Eco-03. Биосистемы, их свойства и регуляция

Биосистемы

Эта картинка стала для меня неким символом общей экологии. Почему — сейчас станет понятно.

Экология изучает взаимодействие биосистем со средой. Таким образом, изучая экологию, надо начать с понятия "система", которое стало одним из центральных для современной науки. Этимологически это понятие означает "составленное". Современное понимание системы выросло из афоризма Аристотеля "целое больше суммы своих частей". Не углубляясь в тонкости, можно сформулировать, что система — это упорядоченное целое, состоящее из взаимодействующих частей.

Это одна и та же совокупность кирпичей, лежавшая на площадке перед столовой на биостанции в Гайдарах. Является ли она системой в первом и втором случае? В первом случае ее упорядоченность очевидно меньше, и, следовательно, у нас больше оснований рассматривать ее как систему во втором случае. А в первом?

Если взаимодействие между кирпичами в первом случае представляется нам несущественным, нам имеет смысл рассматривать эту кучу как агрегат, неупорядоченную совокупность. Но с некоторых точек зрения и она является системой. Например, когда студенты перекладывали неупорядоченную кучу в аккуратную стопку, они обнаружили, что куча была населена множеством беспозвоночных. Кирпичи образовали систему щелей, характеризующуюся определенной влажностью и защищенностью; это местообитания оказалось достаточно быстро населено. Эти щели не существовали на уровне отдельных кирпичей; они возникли, только когда кирпичи оказались объединены. Значит, с этой точки зрения на первой фотографии тоже изображена система.

Итак, наш взгляд на упорядоченность или неупорядоченность, наличие взаимосвязей или их отсутствие зависит от того, какой аспект действительности нас интересует.

Мы (вслед за Аристотелем) увидели, что свойства системы можно разделить на две группы: аддитивные и эмергентные (или эмерджентные; первый вариант передачи английского emergent, представляется нам более удачным, так как английское g чаще в русских терминах передается как «г», а не «дж»). Аддитивные свойства системы являются суммой соответствующих свойств подсистем этой системы. Так, вес шариковой ручки является суммой весов ее частей.

Эмергентные свойства отсутствуют на уровне отдельных подсистем и появляются на уровне системы в целом. Они возникают в результате взаимодействия между подсистемами, будто бы "выныривают" ниоткуда.

Так, пригодность для письма возникает у шариковой ручки, как целого (если сомневаетесь в этом, разберите наконечник шариковой ампулы и попробуйте ей писать).

Эмергентные свойства систем могут быть в некоторых отношениях противоположны свойствам ее частей. 

Каменные глыбы непрозрачны; сквозь сложенный из них забор видно, что находится за ним.

Поваренная соль, к счастью, не обладает агрессивностью хлора и натрия, из атомов (после передачи электронов — ионов) которых она состоит.

Первым осознал значимость организации систем российский врач, философ и революционер Богданов.

На фотографии справа Богданов играет в шахматы с Лениным в присутствии Горького. Ленин зевает, а не собирается проглотить Богданова или его шахматную фигуру.

Богданов сочетал научную деятельность с революционной, и ничем хорошим это не закончилось. Главное "философское" сочинение Ленина ("Материализм и эмпириокритицизм") было догматической критикой взглядов Богданова и его сторонников. Богданов после него перестал заниматься общими вопросами естествознания. Если бы не погубивший его неудачный эксперимент по переливанию крови, Богданов мог бы дожить до эпохи больших репрессий и оказаться врагом народа.

Многие из мыслей, понятных уже Богданову, до человечества более доходчиво донес Берталанфи.

Общая теория систем выросла из исследования биологических систем, ее создатель — физиолог Берталанфи.

Интересное свойство многих систем — иерархичность их организации. Система состоит из подсистем, и является частью надсистемы.

Конечно, в курсе экологии нас интересуют не системы вообще, а именно биосистемы, биологические системы. Интересно, что дать определение понятию "биосистема" не так-то просто: не все биосистемы являются живыми. В общем, можно считать, что биосистемы — это системы, функционирование которых связано с феноменом жизни, входящие в иерархию (последовательность), к которой принадлежат, например, организмы и биосфера.

Одним из важных достижений биологии середины ХХ века стала концепция структурных уровней биосистем. Основные уровни биосистем, их свойства и связи охарактеризованы в интерактивной модели, скриншот которой показан на слайде ниже.

Как ни странно, до сих пор приходится встречать публикации, в которых обсуждается, какой перечень уровней биосистем является правильным. Сколько уровней должно находиться между клеточным и организменным? Возможно, тканевой, органных и уровень физиологических систем. Возможно — ни одного. Правильного на все случаи жизни ответа тут нет и быть не может; то, какой набор уровней будет адекватным для описания какой-то проблемы, зависит от того, на скольких "этажах" происходит возникновение новых, эмергентных качеств систем, образующихся вследствие взаимодействия подсистем. Для описания одних проблем будет полезна детальная иерархия уровней биосистем, в других случаях она будет бессмысленной.

Итак, как вы поняли, уровни биосистем следует выделять по характерным для них эмергентным свойствам.

Сложнее всего для нас понять, какими эмергентными свойствами обладает организм. Мы ассоциируем свое "я" с биосистемой организменного уровня, и нам кажется, что именно организмы являются "по-настоящему живыми". С другой стороны, понимая иные биосистемы, мы не всегда осознаем их специфичность.

Ниже приведена цитата, являющаяся ярким примером непонимания специфики уровней. Кстати, целостность, в случае системы — это взаимосвязь, взаимозависимость ее частей, а не нечто иное.

Регуляция биосистем

Важнейшая особенность биосистем — их способность к развитию и к сохранению своих свойств. Это становится возможным благодаря тому, что на функционирование биосистем оказывают влияние обратные связи.

Простую причинно-следственную связь можно назвать прямой. Обратимся к слайду, с которого начитается эта страница. Горение костра является причиной кипения жидкости в стоящем на костре котелке. Обратной связью называется ситуация, когда "следствие" (с точки зрения прямой связи) само влияет на "причину". Так, выкипание жидкости из котелка приводит к частичному заливанию костра, уменьшению силы горения и интенсивности кипения. Результатом такой обратной связи становится стабилизация регулируемой величины на определенном уровне. Такая обратная связь называется отрицательной; она является основой регуляции. Это название говорит не о том, что такая связь плохая, а о том, что отклонение регулируемой величины приводит к такому изменению регулирующей величины, которое приводит к компенсации отклонения. Реакция обратной связи по знаку противоположна (отрицательна) начальному отклонению.

Обратная связь может быть и положительной. В таком случае отклонение усиливается. Отрицательные обратные связи стабилизируют систему, положительные — переводят ее в иное состояние.

В примере с котелком мы могли считать регулируемой величиной и горение костра, и кипение котелка — тот процесс, который нам представлялся более важным. Когда речь идет о биосистемах или технических устройствах, часто можно увидеть, что связанные обратной связью процессы отличаются по своей энергетической мощности. Например, выделение инсулина в кровь влияет на количество глюкозы в ней, и само зависит от этого количества. Равнозначны ли подходы "производство инсулина регулирует количество глюкозы в крови" и "количество глюкозы в крови регулирует производство инсулина"? Нет. Типично, что процессы малой мощности (секреция гормона) регулируют более мощные (поступление и расходование глюкозы). Глюкозы в крови больше, чем инсулина, на ее количество влияет большее число факторов, и именно отклонения содержания глюкозы являются причиной изменения активности производящих инсулин клеток.

Технические устройства, функционирующие благодаря отрицательным обратным связям, называются сервомеханизмами. Одним из первых сервомеханизмов был папенов котел — скороварка. В этом устройстве выпуск пара из находящегося под давлением котла регулируется работой клапана. Выше давление — сильнее стравливается пар — давление снижается.  

На слайде показано несколько вариантов конструкции папенова котла. На предпоследнем (втором справа) виден рычаг с грузом, придавливающий клапан. Перемещая груз, можно определить, при каком давлении в котле начнется сброс пара. Поскольку сервомеханизмы созданы для управления некими процессами извне, они обычно имеют отчетливый программный ввод, устанавливающий тот уровень управляемого процесса, который является нормальным.

В биосистемах ситуация иная. На организменном уровне управляющие подсистемы обычно хорошо выделены (в типичном случае это три системы: нервная, гуморальная и иммунная), но не имеют программного ввода, не предназначены для регулирования со стороны.

В экосистеме отдельных управляющих подсистем нет. Разные подсистемы и разные процессы связаны в единое целое (т.е. во взаимосвязанный комплекс) объединяющими их обратными связями. 

Два примера технологий, использующих обратные связи

Представьте себе, людей можно достаточно хорошо обучать, к примеру, регулировать собственное давления. Человека садят перед монитором, показывающим колебания кровяного давления (или частоты сердечных сокращений; или уровня сахара в крови — параметра, который кажется нам нерегулируемым). Ему предлагают сделать что-то, чтобы измеряемый параметр изменился. Вначале это не получается, а потом (достаточно часто) испытуемый обнаруживает, что может влиять на рассматриваемую величину — вначале с помощью грубых действий (напрячься, расслабиться, изменить характер дыхания), а затем — все более "тонких". Наше сознание в норме не имеет обратной связи, информирующей об изменениях параметров такого рода; предоставив такую связь, можно научить человека их регулировать.

Примеры регуляции по принципу отрицательной обратной связи представлены на слайде ниже (таблица взята из соответствующего раздела пособия).

Интересной особенностью параметров, регулируемых по принципу отрицательной обратной связи, является то, что они находятся в процессе непрерывных колебаний (подробно рассмотренных в колонке "Маятник"). Дело в том, что никакие регуляторные взаимодействия не происходят мгновенно. Регулируемая величина отклоняется от нормального значения; это отклонение вызывает срабатываение определенного рецептора; сигнал рецептора включает соответствующий эффектор; эффектор возвращает регулируемую величину к нормальному значению... и обеспечивает ее отклонение в противоположную сторону.

Чем больше задержка в срабатывании обратных связей, тем сильнее колебания регулируемой величины. Это хорошо иллюстрируется классическим опытом австралийского биолога А. Николсона.  

В садок помещали определенное количество особей мясной мухи. Каждый день в садок клали определенное, одно и то же количество мяса. Мухи — насекомые с полным превращением. Из яйца выводится личинка (опарыш), которая со временем превращается в куколку (пуппарий). Рост личинки зависит от того, насколько она обеспечена пищей. Пуппарий практически изолирован от среды. Плодовитость взрослой мухи определяется тем, насколько хорошее питание она получала на стадии опарыша.

Вначале пища в садке имеется в избытке. Из оптимально питавшихся опарышей выводятся плодовитые мухи. Они производят много яиц, плотность мух в садке растет. На каком-то этапе опарышей уже больше, чем пищи для них. Опарыши развиваются плохо, часть из них гибнет, и поедается другими (с неизбежными энергетическими потерями). Однако в это время яйца продолжают откладывать мухи, которые развивались в условиях достатка пищи. В результате плотность становится катастрофически высокой, большая часть опарышей гибнет. Через какое-то время в садке будет лишь небольшое количество мух, мало способных к размножению. Цикл повторится...

Обратите внимание, что в правой части графика на слайде колебания становятся менее резкими: вероятно, это следствие того, что на популяцию мух в садке подействовал отбор, поддержавший генотипы мух, которые воспроизводятся с меньшими колебаниями..

На самом деле, самые разные колебания являются результатом процессов, которые можно представить как результат действия обратных связей. 

В некоторых случаях на поддержание величины в коридоре нормы влияет несколько контуров отрицательных обратных связей. Так, в зависимости от того, насколько отклонится от нормы численность популяции полевок, ее возвращение к норме будет определяться разными факторами. При небольшом возрастании численности мышей на преимущественное питание ними переключатся неспециализированные хищники (например, лисы). Более существенный рост приведет к увеличению численности специализированных хищников, например, гадюк и сов. Наконец, в случае еще более резкого роста численность популяции будут сокращать болезни и голод. 

При отклонении регулируемой отрицательными обратными связями за определенные пределы включатся положительные обратные связи, которые переведут ее в иное состояние (подробнее — в колонке "Маятник"). Так, к примеру, небольшое снижение температуры тела человека приведет к включению механизмов ее повышения (изменению кровоснабжения поверхности, росту теплопродукции, мышечной дрожи,  поведению, направленному на перемещение в тепло). Резкое снижение температуры тела приведет к потере возможности ее регуляции, дальнейшему охлаждению тела и переходу в новое состояние (трупа). Аналогичная последовательность включения регуляторных контуров, а в конце концов — качественного изменения состояния будет характеризовать и повышение температуры.

Комментарии

`Ленин зевает, а не собирается проглотить Богданова или его шахматную фигуру`