Українська мова (найновіша версія) / Русский язык (обновление прекращено)
5.16. Водный баланс организмов
В самом общем виде живой организм можно описать как водный раствор, заключенный в оболочку — поверхность тела.
Кнут Шмидт-Ниельсен
В какой бы внешней среде ни находился организм, для него жизненно важна концентрация водных растворов в его внутренней среде. Чтобы сохранить жизнь, следует удерживать ее постоянной в достаточно узких пределах. Оболочки организма проницаемы и для воды, и для некоторых растворенных веществ. Концентрации растворов во внутренней и внешней среде практически никогда не совпадают. Значит, регуляция водного баланса — одно из важнейших условий выживания организмов. Конечно, особенности такого баланса разнятся для организмов, к примеру, борющихся с жарой и сухостью в иссушенной ветром пустыне или удерживающих необходимую концентрацию солей в талой воде горного ручья.
Процессы, влияющие на водный баланс наземных животных, показаны в таблице 5.16.1.
Таблица 5.16.1. Компоненты водного баланса наземных животных
|
Потеря воды |
Получение воды |
|
Испарение через поверхности тела Испарение через органы дыхания Испарение пота и слюны Выделение с мочой Выделение с калом Другие виды выделения (например, с молоком) |
Питье Впитывание через поверхность тела Получение с пищей Получение воды в обмене веществ |
Все животные могут выдерживать определенные отклонения от нормального содержания воды в теле (обычно около 10%). Чтобы не допустить опасные для жизни отклонения содержания воды, многим из них приходится вырабатывать соответствующие адаптации. Приведем несколько примеров:
— у жаб на брюхе находятся особые трубчатые железы, служащие не для выделения веществ, а для впитывания воды из влажной почвы;
— те вещества, в составе которых выводятся продукты расщепления азотсодержащих соединений, отличаются у разных групп животных (рис. 5.16.1); те из них, которым важнее всего экономить воду, выводят азот в форме мочевой кислоты;
— кожа некоторых древесных бесхвостых амфибий (филомедуз) покрыта восковым слоем, препятствующим испарению воды, а сами эти амфибии выделяют азот не в виде раствора мочевины, а в виде густой кашицы мочевой кислоты;
— по мере развития яиц змей и ящериц их масса увеличивается, так как они получают из окружающей среды дополнительную воду, необходимую для их развития;
— некоторые насекомые способны впитывать воду непосредственно из влажного воздуха через свои трахеи;
— если потерпевшие кораблекрушение люди пьют морскую воду, они только усиливают обезвоживание своего организма, так как концентрация солей в ней выше концентрации солей в моче; морские черепахи, в отличие от людей, могут пить морскую воду благодаря тому, что имеют находящиеся в углах глаз солевые железы, выделяющие концентрированный раствор соли; у альбатросов и других трубконосых птиц аналогичную функцию выполняют трубчатые железы у основания клюва;
— высокая концентрация молока у китообразных и ластоногих, которое способно плавать по поверхности воды, как суфле, уменьшает потерю воды организмом кормящей матери.
Рис. 5.16.1. Продукты расщепления основных групп веществ пищи и три основных способа выведения азота
Морская вода содержит около 3,5% растворенных солей, причем около 90% из них составляет хорошо всем известный хлорид натрия — поваренная соль. В целом состав морской воды относительно постоянен, хотя и зависит от многих условий. Например, соленость Средиземного моря выше нормы (до 4%), так как испарение воды в нем не уравновешивается притоком из рек. Соленость поверхностных вод Черного моря существенно ниже нормы (1,8%), а Азовского — еще ниже, от 1 до 1,3%. Причина такого снижения — разбавление морских вод из-за мощного притока пресной воды.
Пресная вода по составу намного разнообразнее морской. Небольшое количество солей есть даже в дождевой воде; их источник — солевая пыль, которая образуется из брызг морской воды над океаном. После выпадения на сушу состав дождевой воды начинает меняться. Если она течет по гранитной подложке, она практически не получает растворенных веществ и остается мягкой (содержащей мало солей кальция и магния). Если она просачивается сквозь известняк, в ней растворяется много солей (в первую очередь тех же кальция и магния) и такая вода становится жесткой. Смешиваясь с морской водой, пресная вода становится солоноватой. Особенно это характерно для эстуариев — зон впадения рек в моря, где их воды смешиваются.
Почему соленость морской воды столь важна для организмов? Покровы большинства из них полупроницаемы: пропускают одни вещества и задерживают другие. Так, обычно покровы тела (и клеточные мембраны клеток) пропускают через себя воду и растворенные газы, но задерживают ионы и относительно крупные молекулы растворенных веществ. Рассмотрите рис. 5.16.2, причем обратите внимание не только на концентрацию растворенных веществ, но и на «концентрацию» самой воды в растворе. «Концентрация» воды справа от мембраны ниже. Это означает, что в силу обычной диффузии молекулы воды будут переходить через полупроницаемую мембрану слева направо!
Рис. 5.16.2. Там, где растворы различных концентраций контактируют через полупроницаемую мембрану, возникает осмос — диффузия воды в сторону более концентрированного раствора
Переход молекул воды (или иного растворителя) из зоны с низкой концентрацией растворенных веществ в зону с более высокой их концентрацией через полупроницаемую мембрану называется осмосом. В каком случае осмос в показанном на рисунке случае прекратится? Или когда концентрация растворов с обеих сторон мембраны выровняется, или когда давление в более концентрированном растворе повысится настолько, что воспрепятствует движению воды через полупроницаемую мембрану. Давление, которое надо приложить, чтобы прекратить осмос, называется осмотическим давлением. Естественно, оно зависит от разности концентраций растворенных веществ в двух растворах. Сравнивая какой-то раствор с чистой водой, мы можем узнать осмотическое давление этого раствора. Оно тем выше, чем больше в нем растворенных веществ. Кстати, разные растворенные вещества (например, в зависимости от того, насколько они диссоциируют на ионы и как эти ионы взаимодействуют с молекулами воды) по-разному изменяют осмотическое давление раствора.
Важнейшее следствие для живых организмов, вытекающее из изложенных принципов, заключается в том, что направление осмоса между ними и внешней средой зависит от соотношения их осмотических давлений.
Как и в отношении многих других факторов среды, несоответствие осмотических давлений внутренней и внешней среды можно преодолевать, а можно и претерпевать меняющий внутреннюю среду осмос. Организмы, которые позволяют уровню солености своей внутренней среды изменяться, называются осмоконформерами. Например, к их числу принадлежат кишечнополостные, многощетинковые черви, многие моллюски, иглокожие и другие водные животные. Осмоконформеры отличаются по диапазону изменений концентрации внутренней среды, которые они способны выносить. К примеру, устрицы выдерживают намного более серьезные колебания солености, чем морские звезды. Те же, кто активно поддерживает уровень солености своей внутренней среды, называются осморегуляторами. Рыбы, особенно костные, относятся к осморегуляторам. Рассмотрим, с какими сложностями они могут сталкиваться (рис. 5.16.3).
Рис. 5.16.3. Для костных рыб жизнь в морской и пресной воде требует совершенно различных физиологических процессов для поддержания водного баланса
Морские рыбы гипоосмотичны: концентрация солей в них ниже, чем во внешней среде. Осмотические процессы забирают воду из их организмов, иссушают их. Могут ли рыбы блокировать этот процесс? Кожа позвоночных может быть почти непроницаемой для воды, но непроницаемые покровы будут препятствовать газообмену. По крайней мере, в жабрах внутренняя среда организма должна контактировать с внешней через тонкую полупроницаемую (и проницаемую не только для газов, но и для воды!). Обитающие в пресной воде рыбы сталкиваются с противоположными процессами. Их тела гиперосмотичны и «насасывают» воду из окружающей их среды.
Как рыбы решают эти проблемы? Морские костные рыбы вынуждены пить морскую воду, а поступающий с этой водой избыток солей выводить с калом и через поверхность жабр. Пресноводные рыбы выводят обильную мочу с низкой концентрацией солей, а создающийся при этом недостаток солей поглощают через поверхность жабр.
А теперь представьте себе, насколько сложные регуляторные задачи проходится решать лососевым рыбам, поднимающимся на нерест из морей в реки или обитателям эстуариев, среда обитания которых может менять свою соленость в зависимости, например, от направления ветра!
Хрящевые рыбы облегчили задачу поддержания постоянного состава внутренней среды, накапливая в ней мочевину и, тем самым, повышая ее осмотическое давление. Концентрация солей в крови акул примерно такая же, как и у костных рыб, зато мочевины намного больше (в 100 раз больше, чем в нашей крови!). Укажем два следствия такого решения. Первое касается людей, употребляющих мясо акул и скатов в пищу. Оно может слегка пахнуть мочой и нуждаться в удалении избытка мочевины (вымачивании в пресной воде). Второе касается самих хрящевых рыб: из-за сложностей в осморегуляции они, в отличие от костных рыб, практически не смогли освоить пресные воды. Экономия затрат на осморегуляцию привела у этой группы животных к потере возможности заселить значительную часть возможных местообитаний. Известно лишь несколько видов акул и скатов, свободно заходящих в пресные воды, и лишь один по-настоящему пресноводный вид: амазонский речной скат. В крови этого ската избытка мочевины нет.
Дополнительные материалы:
Учебная модель: Водный баланс растения