Воронцов, 1999. О постулатах СТЭ (по книге " Развитие эволюционных идей в биологии")

Воронцов, 1999, с. 457–463:

В 1978—1980 гг. мною были предприняты попытки сформулировать основные постулаты СТЭ. Эти формулировки, конечно же, не претендуют на то, чтобы считаться исчерпывающими; может быть, другие исследователи разделят некоторые из предложенных постулатов на ряд самостоятельных, а другие сочтут нужным слить воедино, но вряд ли это существенно изменит их смысл. Нетрудно видеть, что некоторые из этих постулатов непосредственно следуют из работ самого Дарвина, тогда как другие возникли в ходе развития эволюционизма в первой половине XX в. Мне представляется оправданным выделение следующих 11 постулатов СТЭ.

Воронцов, 1999, с. 606–607:

Итак, сопоставим вышесказанное [в разделе цитируемой монографии, которая посвящена обсуждению современных проблем эволюционной биологии - Прим. Д.Ш.] с основными постулатами синтетической теории эволюции.

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, но дискретные изменения наследственности — мутации. При этом основное внимание в СТЭ уделялось так называемым «точковым», генным мутациям; хромосомные и, тем более, геномные мутации в меньшей степени рассматривались сторонниками СТЭ периода «штурма и натиска».

Мутационная изменчивость — поставщик материала для естественного отбора — носит случайный характер. Отсюда наименование этой концепции, предложенное ее критиком Л.С. Бергом (1922), — «тихогенез», или эволюция на основе случайностей.

9. Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализованности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида.

2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций. Отсюда наименование этой теории — «селектогенез» (развитие на основе отбора).

2. Естественный отбор бесспорно остается движущим фактором эволюции, но не единственным. Дарвиновская и «недарвиновская» эволюция взаимно не противоречивы.

3. Наименьшая эволюирующая единица эволюции — популяция, а не особь, как это допускалось, исходя из представлений о возможности «наследования благоприобретенных признаков». Отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структурной единицы видового сообщества, к стаду, к стае, возникновение в 60— 70-х гг. XX в. нового направления — популяционной биологии.

К 60—70-м гг. стало ясно, что термин «популяция» без разъяснений оказывается нередко расплывчатым. Кажущееся с генетических позиций вполне оправданным определение популяции как группы особей, среди которых в течение одного цоколения реально может происходить скрещивание, нередко вызывает критику со стороны экологов. Последние говорят о «географических», «ландшафтных», «экологических» и иных типах популяции.

В 60-е гг. начал приобретать большую популярность термин «дем» как элементарная структура популяции, внутри которой реально, в течение одного поколения, происходит обмен генами. Появилось специальное направление — демэкология. Однако понимание места дема в иерархической внутривидовой структуре требует не только развития понятийного аппарата, но и фактических исследований, проведенных едиными методами по всему ареалу. Таких работ крайне мало. Не удивительно поэтому, что классический случай иерархичности пространственных внутривидовых структур у прыткой ящерицы, исследованный А. В. Яблоковым, И. С. Даревским, Н. Н. Щербаком и их сотрудниками, стал одним из немногих примеров соподчинения внутривидовых структур разного ранга и вошел в учебники. Вместе с тем, как считает И. А. Шилов, «было бы правильным говорить не о пространственной, а о пространственно-этологической структуре популяций». Тот же автор подчеркивает беспочвенность споров «о том, где в природных условиях можно провести четкую границу между двумя популяциями одного ранга»

1. Постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Современная эволюционная биология, как и синтетическая теория эволюции, не оставляет места для ламаркизма с его представлением о возможности эволюции особи. Однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом мы видим значительную неполноту синтетической теории эволюции.

4. Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый тип, а в конечном итоге и единственную предковую популяцию.

В этом постулате можно усмотреть некоторое противоречие с п. 3, поскольку если эволюционирует популяция, а не особь, то дихотомическое древо дивергенции имеет в своем основании все же некое множество особей, а не отдельную особь. Это противоречие на микроэволюционном уровне пытался преодолеть Ф. Г. Добржанский, предложивший схему ретикулярной, или сетчатой эволюции.

3. Этот постулат нуждается в существенном пересмотре. Симгенез, синтезогенез, симбиогенез, парафилия, трансдукция генетического материала — все это говорит о том, что эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.

5. Эволюция носит постепенный (градуалистический) и длительный характер. Видообразование, признаваемое этапом эволюционного процесса, мыслится в виде поэтапной смены одной временной популяции чредой последующих временных популяций.

Представления о возможности сальтационного возникновения видов, например, за счет геномных мутаций, таких как полиплоидия, развивались в основном ботаниками, а СТЭ была сформулирована преимущественно зоологами. В ту пору достоверные примеры жизнеспособных геномных мутаций у животных практически отсутствовали.

4. Эволюция, как мы показали, не обязательно идет постепенно. Видообразование путем полиплоидии, за счет хромосомных перестроек по сути дела происходит внезапно. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.

6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов, популяций. Эта концепция носит название концепции широкого политипического биологического вида.

Конечно же, создатели СТЭ отчетливо представляли себе, что существует немало видов с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается расчленить вид на самостоятельные подвиды, что реликтовые виды могут состоять из одной единственной популяции. Судьба таких видов, как правило, недолговечна.

7. Представление о политипическом виде в основном остается в силе, но в практике современной систематики с применением генетических методов исследования нередко случается, что широкая концепция вида оказывается несостоятельной и сменяется более дробным пониманием объема вида.

7. Обмен аллелями, «поток генов» возможен лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на всей территории ареала вида, то она может распространиться за счет «потока генов» по всем его популяциям и подвидам. Отсюда следует краткое и достаточно емкое определение биологического вида: вид есть генетически целостная и замкнутая система.

Если селективно ценная мутация возникла, например, у обыкновенных белок Франции, то она может со временем распространиться на восток до Колымы и Камчатки. Благодаря миграциям и давлению отбора некоторый поток генов осуществляется даже через такие значительные территориальные барьеры, как крупные реки, горные хребты и т. п. Зоны «перерыва клин», т. е. нарушения постепенности смены частот аллелей связаны либо с областями вторичного восстановления контактов между былыми изолягами, либо с зонами смены коэффициентов отбора или даже направления отбора.

Целостность вида обеспечивается возможностью скрещивания и потоком генов между разными популяциями внутри вида. Замкнутость вида (как мы теперь хорошо знаем, далеко не всегда абсолютная) обеспечивается сложной системой барьеров, изолирующих механизмов эволюции, препятствующих обмену генами между генофондами разных видов. Функции «изолирующих механизмов эволюции» двояки. С одной стороны, это обеспечение обособленности генофондов разных видов, с другой стороны, многие из этологических механизмов изоляции помогают особям противоположного пола одного вида найти друг друга. Таким образом, вторая функция многих механизмов изоляции — это обеспечение панмиксии внутри вида.

5. Постулат о том, что вид является генетически замкнутой и целостной системой, в основном остается в силе. Однако мы знаем случаи просачивания потока генов через неабсолютные барьеры изолирующих механизмов эволюции; подлежит изучению эволюционная роль трансдукции.

8. Поскольку критерием так называемого биологического вида является его репродуктивная обособленность, то эти критерии вида не применимы к формам без полового процесса, агамным, амфимиктичным, партеногенетиче-ским формам (следствие из п.7).

8. Сознавая недостаточность репродуктивного критерия вида, мы все еще не можем предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм.

9. Таким образом, за рамками концепции биологического вида СТЭ оказалось огромное множество видов прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот — как среди животных, так и среди растений, вторично утерявших половой процесс.

Строго говоря, этот же критерий вида неприемлем и для видов во времени, ибо оценивать степень репродуктивной изоляции между популяциями разных поколений затруднительно для тех немногих случаев, когда это возможно теоретически, и бессмысленно для подавляющего большинства других. В результате формальное приложение этого критерия заставляет сторонников концепции биологического вида отказаться от понятия вида в палеонтологии. Все ископаемые формы остаются за пределами биологической концепции вида. Для них предлагается использовать такие термины, как «хроноспециес» или «фратрия» как эквиваленты вида. Но замена терминов не снимает проблемы.

Нельзя не напомнить, что все огромное видовое разнообразие современного населения Земли меньше (я затрудняюсь сказать, во сколько раз) числа вымерших видов. Поскольку современные высшие эукариоты с половым процессом составляют меньшую долю в сравнении с числом видов современных форм без полового процесса и вымершими видами всех таксонов, то ясно, что сфера приложения репродукционных критериев биологической концепции вида достаточно ограничена.

Понимая несовершенство биологической концепции вида, российские исследователи братья Полянские в 50-х годах активно обсуждали проблему вида у растений и животных без полового процесса. В. И. Полянский посвятил специальную книгу проблеме вида у водорослей; Ю. И. Полянский обсуждал проблему вида у простейших. Ю. И. Полянский вспомнил о понятии «эволюция эволюции», намеченном И. И. Шмальгаузеном в его неоконченных трудах. Эту тему затем развили историки науки К. М. Завадский и Э. И. Колчинский. По мнению Ю. И. Полянского (1904-1993), к проблеме вида надо подходить с позиций «эволюции эволюции», понимая, что для разных таксономических уровней могут существовать разные критерии биологического вида.

За пределами этой системы — вида — эволюция фактически прекращается, т. е. макроэволюция, или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных, хотя есть явления (параллелизм, конвергенция; аналогия и гомология), которые легче исследовать на макроэволюционном уровне.

6. Макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и своими путями.

10. Любой реальный, а не сборный таксон имеет однокорневое, монофилетическое происхождение (следствие из п. 4). Монофилетическое происхождение — обязательное условие самого права таксона на существование.

Многие сторонники СТЭ вслед за Геккелем считают, что принцип монофилии должен быть распространен и на происхождение всего мира живой природы. Более осторожные сторонники СТЭ обходят этот вопрос в связи с отсутствием достаточных свидетельств начальных этапов происхождения и развития жизни.

10. В эволюции наряду с монофилией широко распространена парафилия.

11. Исходя из всех упомянутых постулатов ясно, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некоей конечной цели, т. е. нефиналистический, характер.

11. Несмотря на колоссальное количество факторов, влияющих на эволюционный процесс, эволюция может быть в какой-то степени прогнозируема и предсказуема. Хотя эволюция и не носит финалистического характера, но благодаря существованию запретов, оценивая прошлую историю, генотипическое окружение и возможное влияние среды, мы можем предсказывать общие направления эволюции.