Р. Докинз. Рассказ Предка-09. Рандеву 3. Орангутаны. 4. Гиббоны

 

08. Рандеву 1. Шимпанзе. 2. Гориллы

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 09

10. Рандеву 5. Обезьяны Старого Света. 6. Обезьяны Нового Света

Рандеву 3. Орангутаны

Молекулярные свидетельства помещают Рандеву 3, где к нашему паломничеству к предкам присоединяется орангутан, на 14 миллионов лет назад, прямо в середину эпохи миоцена. Хотя наш мир начинал входить в его современную холодную фазу, климат был теплее и уровень моря выше, чем сейчас. В паре с меньшими различиями в расположении континентов, это привело к перемежающимся затоплениям пространств суши между Азией и Африкой, так же как и многих частей юго-восточной Европы, которая периодически погружалась в море. Это имеет отношение, как мы увидим, к нашему размышлению над тем, где мог жить Сопредок 3, возможно наш "прародитель в две трети миллионном поколении". Жил ли он в Африке, как 1-й и 2-й, или в Азии? Так как он является нашим общим предком с азиатскими человекообразными обезьянами, мы должны быть готовы обнаружить его на любом из континентов, и приверженцев обоих найти нетрудно. В пользу Азии говорит ее богатство подходящими окаменелостями, относящимися именно к тому периоду времени, второй половине Миоцена. Африка, с другой стороны, похоже, была местом, где человекообразные обезьяны возникли до начала Миоцена. Африка была свидетелем большого расцвета обезьян в раннем Миоцене в форме проконсулид (несколько видов раннего рода человекообразных обезьян Proconsul) и других, таких как Afropithecus и Kenyapithecus. Наши самые близкие нынешние родственники и все наши постмиоценовые ископаемые — африканцы.

Но наши особые родственные связи с шимпанзе и гориллами стали общеизвестны только несколько десятилетий назад. До этого большинство антропологов считало, что мы были сестринской группой ко всем человекообразным обезьянам, и поэтому одинаково близки к африканским и азиатским человекообразным обезьянам. По договоренности предпочтение отдавалось Азии как дому наших последних миоценовых предков, и некоторые авторы даже подобрали особого ископаемого "предка", Ramapithecus. Это животное, как теперь считают, является тем же, кого ранее называли Sivapithecus, поэтому, согласно законам зоологической терминологии, это имя имеет приоритет. Рамапитек больше не должен использоваться – жаль, название стало привычным. Независимо от того, что кто-то испытывает по отношению к сивапитеку/рамапитеку как предку человека, многие авторы согласны с тем, что он близок к линии, давшей начало орангутану, и мог бы быть даже прямым предком орангутана. Gigantopithecus можно расценивать как своего рода гигантскую версию сивапитека, живущую на земле. Некоторые другие азиатские ископаемые встречаются именно в тот период времени. Ouranopithecus и Dryopithecus, похоже, борются за титул самого вероятного миоценового человеческого предка. Если только, хотелось бы заметить, они были на надлежащем континенте. Как мы увидим, это "если только" может оказаться правдой.

Если бы только поздние миоценовые обезьяны обитали в Африке вместо Азии, то у нас был бы плавный ряд достоверных ископаемых, соединяющих современных африканских человекообразных обезьян с самым ранним Миоценом и богатой проконсулами африканской фауной. Когда молекулярные свидетельства бесспорно установили нашу близость с африканскими шимпанзе и гориллами, а не с азиатскими орангутанами, искатели человеческих предков неохотно отвернулись от Азии. Они допускали, несмотря на правдоподобие самих азиатских человекообразных обезьян, что наша наследственная линия должна пролегать в Африке, прямо через Миоцен, и сделали вывод, что, по некоторым причинам, наши африканские предки не подверглись фоссилизации после начального расцвета проконсулов в раннем Миоцене.

Такое положение вещей сохранялось до 1998 года, пока остроумный образец нестандартного мышления не был представлен в статье под заголовком "Эволюция приматов – в Африку и из Африки" Каро-Без Стюартом и Тоддом Р. Дисотеллом (Caro-Beth Stewart and Todd R.Disotell). Эта история о движении туда и обратно между Африкой и Азией будет рассказана орангутаном. Ее выводом будет то, что Сопредок 3, вероятно, жил все-таки в Азии.

Но в настоящий момент неважно, где он жил. На кого Сопредок 3 был похож? Он – общий предок орангутана и всех нынешних африканских человекообразных обезьян, таким образом, он мог бы напоминать любого из них или обоих сразу. Какие ископаемые могли бы дать нам полезные подсказки? Что ж, глядя на генеалогическое дерево, ископаемые, известные как люфенгпитек, ореопитек, сивапитек, дриопитек и уранопитек, жили приблизительно в нужный нам период времени или немного позже. Наша предполагаемая наиболее вероятная реконструкция Сопредка 3 могла бы объединить элементы всех этих пяти азиатских ископаемых родов – но она могла бы помочь, если бы мы приняли Азию как местоположение сопредка. Давайте послушаем "Рассказ Орангутана" и увидим то, о чем мы думаем.

Рассказ Орангутана

Вероятно, мы слишком поспешно решили, что наши связи с Африкой простираются в очень далекое прошлое. Что если, напротив, линия наших потомков выпорхнула из Африки около 20 млн. лет назад, процветала в Азии до 10 млн. лет назад и затем вернулась обратно в Африку?

С этой точки зрения, все выжившие человекообразные обезьяны, включая оказавшихся в конечном итоге в Африке, происходят от линии, которая мигрировала из Африки в Азию. Гиббоны и орангутаны - потомки тех мигрантов, что остались в Азии. Более поздние потомки тех мигрантов вернулись в Африку, где ранне-миоценовые человекообразные обезьяны вымерли. Ранее в доме их предков, Африке, эти мигранты дали начало гориллам, шимпанзе, бонобо и нам.

С этим согласуются известные факты дрейфа континентов и колебаний уровня моря. Когда было нужно, существовали доступные сухопутные мосты через Аравию. Достоверные свидетельства в пользу этой теории зависят от "экономности": экономии предположений. Хорошая теория - это такая теория, которая постулирует мало для объяснения многого. (По этому критерию, как я часто замечал в других местах, теория естественного отбора Дарвина является, вероятно, самой лучшей теорией всех времен). Здесь мы говорим о минимизации наших предположений о миграционных событиях. Теория, что наши предки все время оставались в Африке (без миграций) кажется, на первый взгляд, более экономной в своих предположениях, чем теория, что наши предки ушли из Африки в Азию (первая миграция) и позднее вернулись назад в Африку (вторая миграция).

Но расчет экономности в этом случае был слишком узок. Он сосредоточивался на нашей ветке и пренебрегал всеми остальными человекообразными обезьянами, особенно многими ископаемыми видами. Стюарт и Дисотел провели пересчет миграционных событий, но они посчитали и те, что должны были произойти для объяснения распределения всех человекообразных обезьян, включая вымерших. Для этого сначала надо построить дерево родства, на котором отметить все виды, о которых имеется достаточно данных. Следующий шаг - указать для каждого вида на родословном древе, жил ли он в Африке или в Азии. На диаграмме, которая была взята из доклада Стюарта и Дисотелла, азиатские ископаемые выделены черным, а африканские - белым. Не все известные ископаемые были представлены, но Стюарт и Дисотелл включили все позиции на родословном древе, которые можно было четко определить. Они также включили обезьян Старого Света, отклонившихся от человекообразных обезьян около 25 миллионов лет назад (наиболее выразительное различие между ними, как мы увидим, в том, что нечеловекообразные обезьяны сохранили хвосты). Миграционные события указаны стрелками.

В Африку и из Африки. Генеалогическое дерево африканских и азиатских обезьян. Расширения показывают данные, известные по окаменелостям, а связывающие их линии построены методом парсимонии (экономии). Стрелки показывают миграции. По материалам StewartandDisotell [273]

Принимая во внимание ископаемые, теория "прыжка в Азию и обратно" становится более экономной, чем теория "наши предки все время жили в Африке". Не учитывая хвостатых обезьян, которые в обеих теориях участвуют в двух миграционных событиях из Африки в Азию, достаточно постулировать две миграции человекообразных обезьян следующим образом: 

1. Популяция человекообразных обезьян мигрировала из Африки в Азию около 20 миллионов лет назад и явилась предком всех азиатских человекообразных обезьян, включая современных гиббонов и орангутанов.

2. Популяция человекообразных обезьян мигрировала назад из Азии в Африку и стала современными африканскими человекообразными обезьянами, в том числе и нами.

В противовес этому теория "наши предки все время жили в Африке" требует 6 миграций для объяснения расселения человекообразных обезьян, все из Африки в Азию, по следующей схеме: 

1. Гиббоны около 18 млн. лет назад

2. Oreopithecus около 16 млн. лет назад

3. Lufengpithecus около 15 млн. лет назад

4. Sivapithecus и орангутаны около 14 млн. лет назад

5. Dryopithecus около 13 млн. лет назад

6. Ouranopithecus около 12 млн. лет назад.

Конечно, все эти миграции правильны, только если Стюарт и Дисотелл, основываясь на анатомических сравнениях, получили правильное родословное дерево. Они, например, считают, согласно их анатомической оценке, что среди ископаемых уранопитек - ближайший родственник современных африканских человекообразных обезьян (его ветвь отошла от родословного дерева последней перед африканскими человекообразными обезьянами). Следующие по степени близости родственники, согласно их анатомической оценке, все являются азиатскими обезьянами (дриопитек, сивапитек, и т.д.). Если они ошиблись в рассмотрении анатомий, например, если африканский ископаемый кениапитек является на самом деле ближайшим родственником современных африканских человекообразных обезьян, то счет миграционных событий надо проводить заново.

Родословное дерево само было построено на основании экономности. Но это уже другая экономность. Вместо попытки минимизации количества географических миграций, необходимых для постулирования, мы забываем о географии и пытаемся минимизировать количество анатомических совпадений (конвергентную эволюцию), которую требуется постулировать. Получив родословное дерево, не учитывающее географию, мы затем накладываем географические данные (черная и белая маркировка на диаграмме), чтобы подсчитать миграционные события. И заключаем, что, наиболее вероятно, "современные" африканские человекообразные обезьяны: гориллы, шимпанзе и люди, пришли из Азии.

А теперь - небольшой интересный факт. Ведущий учебник по эволюции человека Ричарда Г. Кляйна (Richard G. Klein) из Стэнфордского Университета дает точное описание того, что известно об анатомии основных ископаемых. В одном месте Кляйн, сравнивая азиатского уранопитека и африканского кениапитека, спрашивает, кого из них в большей степени напоминает наш собственный близкий кузен (или предок) австралопитек. Кляйн заключает, что австралопитек более похож на уранопитека, чем на кениапитека. Он продолжает, говоря, что если бы только уранопитек жил в Африке, он мог даже быть правдоподобным предком человека. "На комбинированных географическо-морфологических основаниях", однако, кениапитек - более подходящий кандидат. Видите, что здесь происходит? Кляйн делает молчаливое предположение, что африканские человекообразные обезьяны вряд ли произошли от азиатского предка, даже несмотря на то, что это предполагают анатомические свидетельства. Географической экономности позволили подсознательно перевесить анатомическую. Анатомическая экономность предполагает, что уранопитек является нам более близким родственником, чем кениапитек. Но, не будучи явно так названной, географическая экономность, как предполагается, превосходит анатомическую. Стюарт и Дисотелл показывают, что принимая во внимание географию всех ископаемых, анатомические и географические экономности согласуются между собой. География, оказывается, согласуется с первоначальным анатомическим суждением Кляйна, что уранопитек ближе к австралопитеку, чем кениапитек.

Спор, вероятно, еще не разрешен. Сложно жонглировать анатомическими и географическими экономностями. Статья Стюарта и Дисотелла запустила бурное обсуждение в научных журналах, как за, так и против. В настоящее время на основании доступных данных я думаю, что в сумме мы должны предпочесть теорию эволюции человекообразных обезьян "прыжок в Азию и обратно". Две миграции более экономны, чем шесть. И действительно, кажется, есть некоторая красноречивая схожесть между поздними миоценовыми человекообразными обезьянами в Азии и нашей собственной линией африканских человекообразных обезьян, таких как австралопитеки и шимпанзе. Это лишь предпочтение "по сумме", но оно заставляет меня определить место Рандеву 3 (и Рандеву 4) в Азии, а не Африке.

Мораль "Рассказа Орангутана" двояка. Экономность всегда стоит на первом плане разума ученого при выборе из двух теорий, но не всегда очевидно, как ее оценить. И обладание хорошим родословным деревом часто является существенной начальной предпосылкой к сильным дальнейшим рассуждениям в рамках эволюционной теории. Но постройка хорошего родословного древа требует упражнения в этом. Его тонкости будут темой гиббонов в рассказе, который они нам поведают мелодичным хором после того, как присоединятся к нашим пилигримам на Рандеву 4.

Рандеву 4. Гиббоны

Присоединение гиббонов. 12 видов гиббонов в настоящее время по общему мнению можно разделить на четыре группы. Порядок ветвления между этими четырьмя группами является спорным, как это подробно обсуждается в Рассказе Гиббона.

Изображения, слева направо: хулок, белобровый гиббон (Bunopithecus hoolock); быстрый гиббон (Hylobatesagilis); сиаманг (Symphalangus syndactylus); желтощекий номаскус (Nomascus gabriellae).

Рандеву 4, где мы присоединяемся к гиббонам, происходит приблизительно 18 миллионов лет назад, вероятно в Азии, в более теплом и более лесистом мире раннего Миоцена. В зависимости от авторитетного источника, на который Вы ссылаетесь, есть до двенадцати современных видов гиббонов. Все живут в Юго-Восточной Азии, включая Индонезию и Борнео. Некоторые авторитетные источники помещают их всех в род Hylobates. Сиаманга обычно отделяли и говорили о "гиббонах и сиамангах". В варианте, когда они делятся на четыре группы, а не на две, это различие стало устаревшим, и я буду называть их всех гиббонами.

Гиббоны – маленькие бесхвостые обезьяны, и, возможно, самые прекрасные древесные акробаты, которые когда-либо жили. В Миоцене было много маленьких бесхвостых обезьян. Уменьшение или увеличение в размерах в эволюции достигается легко. Так же, как гигантопитек и горилла стали большими независимо друг от друга, многие человекообразные обезьяны в миоценовом Золотом Веке обезьян стали маленькими. Pliopithecids, например, были маленькими бесхвостыми обезьянами, которые процветали в Европе в раннем Миоцене и, вероятно, вели схожий с гиббонами образ жизни, не будучи предковыми по отношению к ним. Я предполагаю, например, что они использовали брахиацию.

Brachia по-латински рука. Брахиация означает использование для передвижения рук, а не ног, и гиббоны в этом, очевидно, преуспели. Их большие, цепкие руки и сильные запястья похожи на перевернутые семимильные сапоги, пружинящие, чтобы запускать гиббона, как из пращи, с ветки на ветку и с дерева на дерево. Длинные руки гиббона, отлично гармонирующие с физикой маятников, способны перебросить его через сплошной десятиметровый промежуток в кронах деревьев. В моем воображении высокоскоростная брахиация кажется мне даже более захватывающей, чем полет, и мне нравится представлять себе моих предков, наслаждающихся тем, что, несомненно, было одним из величайших жизненных переживаний, которое возможно испытать. К сожалению, современные теории вызывают сомнения, что наша родословная когда-либо проходила стадию, полностью подобную гиббону, но разумно предположить, что Сопредок 4 – наш прародитель в приблизительно 1-миллионном поколении – был маленькой, живущей на дереве бесхвостой обезьяной, обладавшей, по крайней мере, некоторым мастерством в брахиации.

Среди обезьян гиббоны также занимают второе место после людей в трудном искусстве вертикальной ходьбы. Используя свои руки только для стабилизации, гиббон будет двигаться на двух ногах, перемещаясь вдоль ветки, тогда как брахиацию он использует, чтобы путешествовать поперек, с ветки на ветку. Если Сопредок 4 упражнялся в том же искусстве и передал его своим потомкам гиббонам, то мог ли некоторый остаток этого навыка сохраниться также в мозгу его человеческих потомков, ожидая, чтобы проявиться снова в Африке? Это – не более чем приятное предположение, но верно, что у обезьян вообще есть склонность время от времени ходить на двух ногах. Мы можем также только размышлять о том, обладал ли Сопредок 4 вокальной виртуозностью своих потомков гиббонов, и могла ли она предвосхитить уникальную многосторонность человеческого голоса в речи и в музыке. Хотя с другой стороны, гиббоны искренне моногамны, в отличие от больших обезьян, которые являются нашими более близкими родственниками. В отличие, безусловно, от большинства человеческих культур, в которых обычаи и некоторые религиозные каноны поощряют (или, по крайней мере, позволяют), многоженство. Мы не знаем, напоминал ли Сопредок 4 в этом отношении своих потомков гиббонов, или своих потомков больших человекообразных обезьян.

Давайте подведем итог того, что мы можем предположить о Сопредке 4, сделав обычное слабое предположение, что он имел большое количество особенностей, разделенных всеми его потомками, всеми бесхвостыми обезьянами, включая нас. Он, вероятно, больше времени посвящал жизни на деревьях, чем Сопредок 3, и был меньше размером. Хотя, как я подозреваю, он висел и раскачивался на руках, его руки, возможно, не были так крайне специализированы для брахиации, как таковые у современных гиббонов, и не такие длинные. У него, вероятно, была гиббоноподобная внешность с короткой мордой. Он не имел хвоста. Или, чтобы быть более точным, его хвостовые позвонки, как у всех человекообразных обезьян, слились в коротком внутреннем хвосте, копчике.

Я не знаю, почему мы, человекообразные обезьяны, потеряли наш хвост. Этот вопрос биологи обсуждают на удивление мало. Зоологи, сталкиваясь с подобного рода загадками, часто рассуждают сравнительно. Осмотрите млекопитающих, отметьте тех, у кого независимо внезапно возникла бесхвостость (или очень короткий хвост) и попытайтесь увидеть в этом смысл. Я не думаю, что кто-то делал это методично, хотя было бы неплохо этим заняться. Кроме обезьян, потеря хвоста отмечена у кротов, ежей, бесхвостых тенреков Tenrec ecaudatus, морских свинок, хомяков, медведей, летучих мышей, коал, ленивцев, агути и некоторых других. Возможно, самыми интересными для наших целей являются бесхвостые обезьяны или обезьяны с хвостом столь коротким, что его все равно что нет, как у Мэнской бесхвостой кошки.

У Мэнских кошек есть один ген, который делает их бесхвостыми. Он летален в гомозиготе (когда присутствует в двух копиях), поэтому он вряд ли распространится в эволюции. Но я допускаю, что первые обезьяны были «Мэнскими». Если это так, мутация должна была происходить, предположительно, в гене Hox (см. Рассказ Дрозофилы). Я предубежден против «многообещающих монстров" теории эволюции, но это могло быть исключением. Было бы интересно изучить скелет бесхвостых «Мэнских» мутантов млекопитающих, обычно имеющих хвосты, чтобы убедиться, что они оказываются бесхвостыми так же, как и обезьяны.

Берберийский макак Macaca sylvanus — бесхвостая обезьяна и, возможно, вследствие этого, его часто неверно называют Берберийской человекообразной обезьяной. "Целебесская человекообразная обезьяна" Macaca nigra является другой бесхвостой обезьяной. Джонатан Кингдон говорил мне, что она выглядит и ходит точно так же, как миниатюрный шимпанзе. На Мадагаскаре есть несколько бесхвостых лемуров, таких как индри, и несколько вымерших видов, включая "коаловых лемуров" (Megaladapis) и "ленивцевых лемуров", некоторые из которых были размером с гориллу.

Любой орган, который не используется, при прочих равных условиях уменьшится в сравнении с прочими по экономическим причинам. Хвосты у млекопитающих используются для удивительно разнообразных целей. Но здесь мы должны особо сосредоточиться на животных, которые живут на деревьях. Белка хвостом улавливает воздух, таким образом, ее "прыжок" почти аналогичен полету. У обитателей деревьев часто имеются длинные хвосты как противовесы или как рули для прыжков. Лори и потто, которых мы встретим на Рандеву 8, крадутся по деревьям, медленно преследуя свою добычу, и имеют весьма короткие хвосты. Их родственники галаго, с другой стороны, являются энергичными прыгунами, и они обладают длинными, пушистыми хвостами. Древесные ленивцы бесхвосты, как и сумчатые коалы, которых можно было бы рассматривать как их австралийский аналог, и оба передвигаются по деревьям медленно, как лори.

На Борнео и Суматре длиннохвостые макаки живут на деревьях, в то время как близкородственные им свинохвостые макаки живут на земле и имеют короткий хвост. У обезьян, которые активны на деревьях, обычно длинные хвосты. Они бегают вдоль ветвей на четырех лапах, используя хвост для баланса. Они прыгают с ветки на ветку, с телом в горизонтальном положении, а хвост вытягивается как балансирующий руль. Почему же тогда гиббоны, которые столь же активны на деревьях, как любая хвостатая обезьяна, не имеют никакого хвоста? Возможно, ответ лежит в совершенно ином способе их перемещения. Все обезьяны, как мы видели, иногда ходят на двух ногах, и гиббоны, если не применяют брахиацию, движутся вдоль ветвей на своих задних ногах, используя длинные руки для поддержания устойчивости. Легко представить себе хвост, являющийся помехой при ходьбе на двух ногах. Мой коллега Десмонд Моррис говорил мне, что обезьяна-паук иногда ходит на задних ногах, и длинный хвост для нее – явно главное неудобство. И когда гиббон намеривается перелететь на отдаленную ветку, он делает это из положения вертикального виса, в отличие от горизонтального положения прыгающей обезьяны. Далекий от того, чтобы быть стабилизирующим рулем, развевающийся сзади хвост, несомненно, был бы бременем для вертикального брахиатора, такого как гиббон или, по-видимому, Сопредок 4.

Это лучшее, что я могу сделать. Я думаю, зоологам нужно уделять больше внимания загадке, почему мы, человекообразные обезьяны, потеряли наш хвост. Апостериорное противоречие фактам порождает привлекательные домыслы. Как хвост ужился бы с нашим обычаем носить одежду, особенно брюки? Это придает новую актуальность классическому вопросу портного: "Сэр, свешивать налево или направо?"

Рассказ Гиббона (написан с Йеном Вонгом)

На Рандеву 4 мы впервые встречаем группу пилигримов в количестве большем, чем пара уже воссоединившихся видов. Более того, могут быть проблемы с установлением родства. Эти проблемы будут еще усугубляться по мере нашего продвижения. Как разрешать их - тема "Рассказа Гиббона".

Мы увидели, что есть 12 видов гиббонов, принадлежащих к 4 крупным группам. Это Bunopithecus (группа, представленная одним видом, известным как хулок), настоящие гиббоны Hylobates (шесть видов, самый известный из которых белорукий гиббон Hylobates lar), сиаманги Symphalangus и номаскусы Nomascus (четыре вида "хохлатых" гиббонов). Этот рассказ объясняет, как выстроить эволюционные взаимоотношения или филогению, связывающую эти 4 группы.

Родовые деревья могут быть "укорененными" или "неукорененными". Когда мы рисуем укорененное древо, мы знаем, где предки. Большинство диаграмм в этой книге - укорененные. У неукорененных деревьев, в отличие от них, нет ориентации на направление. Их часто называют звездчатыми диаграммами, и у них нет никакой стрелы времени. Они не начинаются с одной стороны страницы и не заканчиваются на другой. Вот три примера, которые исчерпывают возможности взаимоотношений 4 объектов.

Для каждой развилки на древе не имеет значения, какая из ветвей левая, а какая правая. До сих пор (хотя это изменится дальше в рассказе) длины ветвей не несли никакой информации. Древовидная диаграмма, длины ветвей которой неинформативны, известна как кладограмма (в данном случае неукорененная кладограмма). Порядок ветвления - это единственная информация, передаваемая кладограммой: остальное лишь косметика. Попробуйте, например, вращать любую из сторон развилки вокруг горизонтальной оси в середине. Это ничего не изменит в схеме взаимоотношений.

Эти три неукорененные кладограммы представляют все возможные способы соединения 4 видов, коль скоро мы всегда ограничиваемся разветвлениями на две ветки (дихотомическими). Как и с укорененными деревьями, принято делать скидку для разделения натрое (трихотомия) и больше (политомия) как временное признание неосведомленности — "неразрешенность".

Любая неукорененная кладограмма превращается в укорененную, как только мы указываем самую старшую точку ("корень") дерева. Некоторые исследователи - те, на которых мы полагались в отношении древа в начале этого рассказа - предлагают укорененную кладограмму, представленную ниже слева. Однако другие исследователи предлагают укорененную кладограмму справа.

В первом древе хохлатые гиббоны, номаски, являются далекими родственниками всех остальных гиббонов. Во втором этой особенностью обладает хулок. Несмотря на эти различия, обе выводятся из одного и того же неукорененного дерева (А). Кладограммы отличаются только в точке их укоренения. Первая основывается на привязке корня дерева А к ветви, ведущей к номаскам, вторая, помещает корень на ветви, ведущей к Bunopithecus.

Как мы "укореняем" дерево? Обычный способ - продлять дерево так, чтобы включить по крайней мере одного - а предпочтительно больше чем одного - чужого вне группы: представителя группы, заведомо удаленной в плане родства по отношению ко всем другим. В дереве гиббонов, например, орангутан или гориллы - или тем более слоны или кенгуру - могут исполнять роль чужака. Сколь бы мы ни сомневались относительно родства между гиббонами, мы знаем, что общий предок любого гиббона с большими человекообразыми обезьянами или слоном старше, чем общий предок любого гиббона с любым другим гиббоном: бесспорно, можно поместить корень дерева, включающего гиббонов и больших человекообразных обезьян, где-то между ними. Легко проверить, что все три неукорененные дерева, которые я нарисовал - это все возможные дихотомические деревья для четырех групп. Для 5 групп существует 15 возможных деревьев. Но даже не пытайтесь посчитать количество допустимых деревьев, скажем, для 20 групп. Оно составляет сотни миллионов миллионов миллионов. Фактическое число резко возрастает с ростом количества групп, представленных для классификации, это займет вечность даже у самого быстрого компьютера. Тем не менее, в принципе наша задача проста. Из всех возможных деревьев мы должны выбрать те, которые лучше всех объясняют сходства и различия наших групп.

Как нам судить, какие "лучше всех объясняют"? Когда мы смотрим на ряд животных, перед нами предстает бесконечное разнообразие сходств и различий. Но их труднее сосчитать, чем Вам может показаться. Зачастую "черта" является неотделимой частью другой. Если Вы посчитаете их как независимые, Вы на самом деле посчитаете одну и ту же дважды. Как крайний пример, представьте 4 вида многоножек A, B, C, и D. A и B похожи друг на друга во всем, кроме того, что у А ноги красные, а у B синие. C и D одинаковы и очень отличаются от A и B, за исключением того, что у C ноги красные, а у D - синие. Если мы посчитает цвет ног за единую "черту", мы правильно сгруппируем A и B против C и D. Но если мы по наивности сосчитаем каждую ножку из 100 как независимую черту, то их цвет даст стократное увеличение числа черт, подтверждающих альтернативное группирование AC против BD. Все должны согласиться с тем, что мы ложно сосчитали одну и ту же черту 100 раз.

Это "на самом деле" одна черта, поскольку единственное эмбриологическое "решение" определило цвет всех 100 ножек вместе. То же самое уместно для двусторонней симметрии: эмбриология работает так, что, за немногими исключениями, обе стороны животного являются зеркальными отражениями друг друга. Ни один зоолог, строя кладограмму, не будет считать каждое отражение дважды, но отсутствие независимости не всегда очевидно. Голубь нуждается в мощной грудине для крепления летательных мышц. Нелетающие птицы, такие как киви - нет. Посчитаем ли мы мощную грудину и летательные крылья как две отдельные черты, которыми различаются голуби и киви? Или будем считать их как всего одну единую черту, на том основании, что состояние одной определяет другую, или, по крайней мере, уменьшает ее способность варьировать? В случае многоножек и зеркальной симметрии разумный ответ довольно очевиден. В случае грудины это не так. Разумные люди могут иметь противоположные мнения.

Это все было относительно видимых сходств и различий. Но видимые черты эволюционируют, только если они являются проявлениями последовательностей ДНК. Сейчас мы можем сравнивать последовательности ДНК напрямую. Как дополнительное преимущество, ДНК имеет длинные нити, и ее текст предоставляет гораздо больше элементов для счета и сравнения. Проблемы типа крыла-и-грудины, вероятно, утопают в потоке данных. Даже лучше, многие различия в ДНК будут невидимы для естественного отбора и, таким образом, обеспечат более "чистый" сигнал о происхождении. Крайним примером может служить то, что некоторые коды ДНК синонимичны: они определяют одну и ту же аминокислоту. Мутация, меняющая слово ДНК на синонимичное, невидима для естественного отбора. Но для генетика такая мутация не менее видима, чем любая другая. То же самое относится к "псевдогенам" (обычно случайным дубликатам реальных генов) и ко многим другим "мусорным" последовательностям ДНК, которые находятся в хромосомах, но никогда не читаются и не используются. Свобода от естественного отбора оставляет ДНК возможность мутировать таким образом, что это оставляет высокоинформативные следы для таксономистов. Это не умаляет факта, что некоторые другие мутации имеют реальные и важные эффекты. Даже если они - только верхушки айсбергов, именно эти верхушки видны для отбора и отвечают за видимую и привычную красоту и сложность жизни.

ДНК также далеко не защищена от проблем множественного пересчета - молекулярных аналогов ножек многоножки. Иногда последовательность дублируется много раз в разных частях генома. Примерно половина человеческой ДНК состоит из множественных копий бессмысленных последовательностей, "мобильных элементов", которые, вероятно, являются паразитами, захватившими оборудование репликации ДНК, чтобы распространиться о геноме. Только один из этих паразитных элементов, Alu у большинства людей представлен более чем миллионом копий, и мы встретимся с ним снова в "Рассказе Ревуна". Даже в случае значащих и полезных участков ДНК есть несколько примеров, когда гены представлены дюжинами идентичных (или почти идентичных) копий. Но на практике множественный учет не становится проблемой, поскольку дублированные последовательности ДНК легко выявляются.

Более важной причиной для осторожности является то, что иногда обширные области ДНК выявляют загадочную схожесть между сравнительно неродственными существами. Никто не сомневается, что птицы связаны более близким родством с черепахами, ящерицами, змеями и крокодилами, чем с млекопитающими. Тем не менее, ДНК птиц и млекопитающих имеют больше сходств, чем можно ожидать при их дальнем родстве. У тех и других есть избыток G-C пар в их некодирующей ДНК. G-C пары химически связаны сильнее, чем A-T, и, вероятно, теплокровные виды (птицы и млекопитающие) нуждаются в более крепко связанной ДНК. Какой бы ни была причина, мы должны остерегаться позволять этому смещению G-C убедить нас в близких родственных связях между всеми теплокровными животными. ДНК, кажется, обещает биологическим таксономистам Утопию, но мы должны быть в курсе таких опасностей: по-прежнему есть многое, чего мы не понимаем в геномах.

Итак, произнеся необходимые предостерегающие заклинания, как мы можем использовать информацию в ДНК? Восхитительно, но литературоведы используют ту же технику, что и эволюционные биологи в отслеживании происхождения текстов. Это почти слишком хорошо, чтобы быть правдой - одним из лучших примеров является проект "Кентерберийских Рассказов". Члены этого международного синдиката литературоведов использовали инструменты эволюционной биологии, чтобы отследить историю 85 различных рукописей "Кентерберийских Рассказов". Эти древние манускрипты, копировавшиеся вручную до появления книгопечатания, являются нашей главной надеждой на восстановление потерянного оригинала Чосера. Как и в случае ДНК, текст Чосера выжил, пройдя через повторяющиеся копирования со случайными изменениями, увековеченными в копиях. Дотошно систематизировав накопленные отличия, исследователи могут реконструировать историю копирования, эволюционное древо — поскольку это на самом деле эволюционный процесс постепенного накопления ошибок на протяжении последовательности поколений. Методы и трудности в эволюции ДНК и эволюции литературного текста настолько схожи, что каждая из них может служить иллюстрацией для другой.

Итак, давайте временно перейдем от гиббонов к Чосеру, в частности к 4 из 85 версий рукописи "Кентерберийских Рассказов": "Британской Библиотеки", "Церкви Христа", "Эджертона" и "Хенгврт". ВотдвестрочкиОбщегоПролога:

Британская библиотека:                       Whan that Apiylle / wyth hys showres soote 

               The drowhte of Marche / hath pcede to the rote.

"Церковь Христа":                                 Whan that Auerell w’ his shoures soote 

               The droght of Marche hath peed to the roote.

"Эджертон":                                           Whan that Aprille with his showres soote 

                The drowte of marche hath peed to the roote. "

Хенгврт":                                                Whan that Aueryll w’ his shoures soote

                                                               The droghte of March / hath peed to the roote.

Первое, что мы должны сделать с ДНК или литературным текстом, это определить сходства и различия. Для этого мы должны "выровнять" их - не всегда легкая задача, поскольку тексты могут быть фрагментарными или спутанными, и разной длины. Компьютер сильно помогает, когда становится трудно, но нам он не понадобится, чтобы выровнять первые две строки чосеровского Общего Пролога, в которых я выделил четырнадцать позиций, где источники расходятся.

В двух местах, втором и пятом, имеются даже не два, а три варианта. Это составляет в общей сложности 16 "различий". Собрав список различий, мы определяем, какое дерево лучше всего их объясняет. Существует много способов сделать это, и все они могут быть использованы как для животных, так и для литературных текстов. Простейшим является группировка текстов на основе общей схожести. Он обычно основывается на некоторых вариантах следующего метода. Сначала мы устанавливаем пару наиболее близких текстов. Затем мы используем эту пару как единый усредненный текст и ставим рядом с оставшимися текстами, потом мы ищем следующую самую подобную пару. И так далее, составляя последовательно вложенные группы до тех пор, пока дерево родства не будет построено. Этот род техник - один из наиболее распространенных, известный как "neighbourjoining" [объединение соседей] - быстр при вычислениях, но не включает логики эволюционного процесса. Они – просто меры подобия. По этой причине, "кладистская" школа таксономии, которая глубоко эволюционна в своей основе (хотя не все ее члены это осознают) предпочитает другие методы, из которых первым разработанным был метод экономности.

Экономность, как мы видели в "Рассказе Орангутана", здесь значит экономность объяснения. В эволюции, не важно, животного или манускрипта, наиболее экономным объяснением является то, которое постулирует минимальное количество эволюционных изменений. Если два текста объединены общей чертой, экономное объяснение состоит в том, что они вместе унаследовали ее от общего предка, а не в том, что каждый развил ее независимо. Это далеко не неизменное правило, но это, во всяком случае, более вероятно, чем обратное. Метод экономности - по крайней мере в принципе - рассматривает все возможные деревья и выбирает то, которое минимизирует количество изменений.

Когда мы выбираем среди деревьев по экономности, некоторые виды различий нам не могут помочь. Различия, которые уникальны для единственного манускрипта или для единственного вида животного, неинформативны. Метод объединения соседей использует их, а метод экономности полностью их игнорирует. Экономность опирается на информативные изменения: те, что являются общими более чем для одного манускрипта. Предпочтительное дерево - это то, которое использует общее происхождение для объяснения стольких информативных различий, сколько возможно. В наших чосеровских строках существуют пять информативных различий. Четыре разделяют манускрипты на:

{""Британская Библиотека" + "Эджертон"} против {"Церковь Христа" + "Хенгрвт"}.

Эти различия выделены первой, третьей, седьмой и восьмой красной линией. Пятое, косая черта, выделенная двенадцатой красной линией, разделяет манускрипты по-другому, на:

{"Британская Библиотека" + "Хенгрвт"} против {"Церковь Христа" + "Эджертон"}.

Эти разделения противоречат друг другу. Мы не можем нарисовать никакого дерева, в котором каждое изменение случилось бы только однажды. Лучшее из тех, что мы можем создать, это следующее (заметьте, что это неукорененное дерево), которое минимизирует конфликт, требуя, чтобы косая черта появлялась и исчезала лишь дважды.

На самом деле, в данном случае у меня нет большой уверенности в моих предположениях. Конвергенции и реверсии часты в текстах, особенно когда смысл стиха не меняется. Средневековый писец, должно быть, не испытывал особых угрызений совести, меняя написание, и еще меньше при вставке или удалении знака препинания, такого как косая черта. Лучшим индикатором взаимоотношений будут такие изменения, как перестановка слов. Генетическими аналогами этого являются "редкие геномные изменения": такие события как крупные вставки, делеции и дупликации ДНК. Мы можем открыто учесть их, присвоив больший или меньший вес различным типам изменений. Те изменения, которые заведомо часты или ненадежны, понижаются в весе при подсчете дополнительных изменений. Заведомо редкие изменения или надежные показатели родства повышаются в весе. Повышенные веса изменений означает, что мы особенно не желаем считать их дважды. Наиболее экономное дерево в таком случае то, у которого наименьший общий вес.

Метод экономии широко используется для поиска эволюционных деревьев. Но если конвергенции и реверсии распространены - как в случае многих последовательностей ДНК, а также в нашем чосеровском тексте - экономность может вводить в заблуждение. Это проблема, известная под именем "притяжение длинных ветвей". Вот что это значит.

Кладограммы, укорененные и неукорененные, передают только порядок ветвлений. Филограммы или филогенетические деревья (греческое филон - раса, племя, класс) похожи, но кроме того используют длину ветвей для передачи информации. Обычно длины ветвей отражают эволюционное расстояние: длинные ветви представляют большие изменения, короткие - небольшие. Первая строка "Кентерберийских Рассказов" дает следующую филограмму:  

На этой филограмме ветви не слишком отличаются по длине. Но представьте, что случится, если два манускрипта сильно изменились по сравнению с остальными двумя. Ветви, ведущие к этим двум, были бы нарисованы очень длинными. И пропорции изменений не были бы уникальными. Они просто по случайности могут оказаться идентичными изменениям в другом месте дерева, но (и в этом основная идея) особенно тем, что находятся в другой длинной ветви. Ведь длинные ветви это те, в которых, так или иначе, происходит большинство изменений. При достаточном количестве эволюционных изменений те изменения, что ложно свяжут две длинные ветви, заглушат истинный сигнал. Основываясь на простом подсчете количества изменений, экономность ложно группирует вместе концы особенно длинных ветвей. Метод экономности заставляет длинные ветви ошибочно притягивать друг друга.

Проблема притяжения длинных ветвей - серьезная головная боль для биологических таксономистов. Она возникает везде, где распространены конвергенции и реверсии, и, к несчастью, мы не можем надеяться избежать их, рассматривая больше текста. Напротив, чем больше текста мы примем во внимание, тем больше найдем ошибочных сходств, и тем сильнее будет наша убежденность в ошибочном ответе. Про такие деревья говорят, что они лежат в устрашающе звучащей "зоне Фельзенштейна", названной в честь выдающегося американского биолога Джо Фельзенштейна. К несчастью, данные ДНК особенно уязвимы для притяжения длинных ветвей. Основная причина в том, что существует только 4 буквы генетического кода ДНК. Если большинство различий являются изменениями единственной буквы, независимая мутация в той же букве по случайности особенно вероятна. Это создает минное поле притяжения длинных ветвей. Очевидно, что в таких случаях нам нужна альтернатива методу экономности.

Она существует в виде техники, известной под названием анализ правдоподобности, которой все чаще отдают предпочтение в эволюционной таксономии. Анализ правдоподобности сжигает еще больше вычислительных ресурсов, чем метод экономности, поскольку теперь длины ветвей имеют значение. Теперь у нас гораздо больше соперничающих деревьев, поскольку, вдобавок ко всем возможным схемам ветвления, мы должны также рассматривать все возможные длины ветвей - Гераклова задача. Это значит, что, несмотря на умные методы, сокращающие вычисления, сегодняшние компьютеры могут справиться с анализом правдоподобности, охватывающим небольшое количество биологических видов.

"Правдоподобность" здесь - не туманный термин. Наоборот, она имеет точное значение. Для дерева определенной формы (и не забываем включать длины ветвей) из всех возможных эволюционных путей, способных привести к филогенетическому дереву той же формы, только крошечное число будет создавать в точности тот текст, что мы сейчас видим. "Правдоподобность" данного дерева - это исчезающе малая вероятность прийти к реально существующим текстам, а не каким-нибудь другим, которые могли бы быть созданы похожим деревом. Хотя величина правдоподобности для дерева мала, мы все равно можем сравнить одно малое значение с другим как способ оценки. В анализе правдоподобности существуют различные альтернативные методы получения "наилучшего" дерева. Простейший - искать единственное, имеющее высшую правдоподобность: наиболее правдоподобное дерево. Не без оснований это называется методом "максимальной правдоподобности", но только то, что это наиболее правдоподобное дерево, не значит, что не существует других деревьев с почти такой же правдоподобностью. Позже было предложено вместо принятия одного единственного наиболее правдоподобного дерева искать все возможные деревья, но оказывать им доверие, пропорциональное их правдоподобности. Этот подход, альтернативный методу максимальной правдоподобности, известен как филогенетика по Байесу. Если много правдоподобных деревьев согласуется в отдельной точке ветвления, мы считаем, что это ветвление имеет высокую вероятность быть правильным. Конечно, как и в методе максимальной правдоподобности, мы не можем проверит все возможные деревья, но есть вычислительные короткие пути, и они работают весьма неплохо.

Наша уверенность в дереве, которое мы, наконец, выберем, будет зависеть от нашей уверенности, что различные ветки правильны, и принято указывать их величины по обеим сторонам каждой точки ветвления. Вероятности автоматически вычисляются при использовании метода Байеса, но для других, таких как метод экономности или максимальной вероятности, мы нуждаемся в альтернативных мерах. Широко используется метод "бутстрапов", повторно перебирающий разные части данных, чтобы узнать, настолько сильные различия это вносит в итоговое дерево - настолько оно устойчиво к ошибкам. Более высокое значение "бутстрапа" указывает на более надежное ветвление, но даже эксперты испытывают трудности в интерпретации того, что каждая конкретная величина бутстрапа нам говорит. Схожими методами являются "складной нож" и "индекс разложения". Все они - показатели того, насколько мы можем доверять каждой точке ветвления на дереве.

‘By me nothing added ne mynusshyd’ (Caxton’s Preface). Неукорененное филогенетическое дерево первых 250 строк по 24 разным версиям рукописей «Кентерберийских рассказов». Представленное подмножество рукописей изучено в «Проекте «Кентерберийские рассказы», сокращения которого для рукописей использованы здесь. Дерево было построено по принципу экономности, будстрап-поддержка отображается на каждой ветви. Четыре версии обсуждаются и полностью поименованы.

Перед тем, как мы оставим литературу и вернемся к биологии, посмотрим на итоговую диаграмму эволюционных отношений между первыми 250 строками 24 манускриптов Чосера. Это филограмма, на которой не только схема ветвления, но и длины линий имеют значение. Вы можете непосредственно прочитать, какие манускрипты являются малоотличимыми вариантами друг друга, а какие отклонениями. Она неукорененная - не берет на себя утверждение, какой из 24 манускриптов ближе всех к "оригиналу".

Время вернуться к нашим гиббонам. Годами многие люди работали, чтобы распутать отношения гиббонов. Экономность предполагает 4 группы гиббонов. На следующей странице приведена укорененная диаграмма, основанная на физических характеристиках.

Она убедительно показывает, что настоящие гиббоны сгруппированы вместе, как и номаски. Обе группировки имеют высокие показатели "бутстрапа" (числа над линиями). Но в нескольких местах порядок ветвлений не определен. Хотя все выгладит так, будто Hylobates и Bunopithecus представляют единую группу, величина бутстрапа 63 неубедительна для тех, кто натренирован в чтении таких рун. Морфологических черт недостаточно для разрешения этого дерева.

По этой причине Кристиан Рус и Томас Гайсманн (Christian Roos and Thomas Geissmann) из Германии обратились к молекулярной генетике, в частности к участку митохондриальной ДНК, называемому "регионом контроля". Используя ДНК 6 гиббонов, они расшифровали последовательности, выстроили их буква к букве и произвели их анализ методами объединения соседей, экономности и максимальной правдоподобности. Метод максимальной правдоподобности, лучший из этих трех методов при преодолении притяжения длинных ветвей, дал наиболее убедительный результат. Их заключительный вердикт о гиббонах приведен выше, и вы можете видеть, что он разрешает родственные отношения между четырьмя группами. Значения бутстрапов были достаточны, чтобы убедить меня, что это дерево - именно то, которое следует использовать для филогении в начале этой главы.

"Видообразование" у гиббонов - разветвление на несколько отдельных видов - произошло относительно недавно. Но если мы посмотрим на более удаленные друг от друга виды, разделяемые все более длинными ветвями, даже сложные техники максимальной правдоподобности и анализа по Байесу начинают подводить. Может наступить момент, когда недопустимо большая пропорция сходств окажется случайной. Про различия ДНК в таком случае говорят, что они насыщены. Никакая хитрая техника не восстановит сигнал происхождения, поскольку любые остатки следов родства перезаписываются разрушительным влиянием времени. Особо остро стоит проблема для нейтральных различий ДНК. Сильный естественный отбор держит гены в узком, ограниченном диапазоне. В крайних случаях важные функциональные гены могут оставаться буквально идентичными на протяжении сотен миллионов лет. Но для псевдогена, который никогда ничего не выполняет, такие промежутки времени достаточны для безнадежного насыщения. В таких случаях нам нужны другие данные. Самой многообещающей идеей является использование редких геномных изменений, упомянутых мной ранее - изменений, задействующих реорганизацию ДНК, а не замену одной буквы. Поскольку эти перестройки редки и действительно обычно уникальны, случайные сходства представляют гораздо меньшую проблему. Однажды обнаруженные, они могут выявлять удивительные родственные связи, как мы увидим, когда к нашей расширяющейся толпе пилигримов присоединятся гиппопотамы, и мы будем поражены их выдающимся неожиданным рассказом. <Игра слов: "whale" одновременно значит и "кит" и слово, выражающее в сочетании высокую степень — прим. Пер>.

А теперь, важная запоздалая мысль об эволюционных деревьях, которую мы извлекли из уроков в "Рассказе Евы" и "Рассказе Неандертальца". Мы можем назвать ее упадком гиббона или падением дерева видов. Мы обычно предполагаем, что можем нарисовать единственное эволюционное дерево для группы видов. Но "Рассказ Евы" поведал нам, что различные части ДНК (и, следовательно, разные части организма) могут иметь разные деревья. Я думаю, что это представляет проблему, присущую самой идее видовых деревьев. Виды - это смеси ДНК из многих различных источников. Как мы видели в "Рассказе Евы" и повторили в "Рассказе Неандертальца", каждый ген, фактически каждая буква ДНК, идет своим путем через историю. Каждый кусочек ДНК, и каждый аспект организма может иметь различные эволюционные деревья.

Примеры этого обнаруживаются повседневно, но привычность заставляет нас не замечать сути. Если марсианскому таксономисту показать только гениталии мужчины, женщины и самца гиббона, у него не будет сомнений в группировке двух самцов как связанных более близким родством друг с другом, чем любого из них с женщиной. В самом деле, ген, определяющий мужской пол (называемый SRY) никогда не был в женском теле, по крайней мере, задолго до того, как мы разошлись с гиббонами. Традиционно морфологи признают особый случай для половых признаков, избегая "бессмысленных" классификаций. Но такие же проблемы возникают везде. Мы видели это ранее с группами крови AB0 в "Рассказе Евы". Мой ген группы B роднит меня более близко с шимпанзе группы B, чем с человеком группы A. И не только гены пола и групп крови, но и все гены и характеристики подвержены этому эффекту при определенных обстоятельствах. Большинство молекулярных и морфологических характеристик указывают на шимпанзе как на нашего ближайшего родственника. Но многочисленное меньшинство указывает вместо этого на гориллу, или, что шимпанзе наиболее близко связаны с гориллами, и они оба одинаково близки к людям.

Это не должно нас удивлять. Разные гены наследуются разными маршрутами. Популяция, предковая для всех трех видов, будет разнообразной, у каждого гена будет много разных линий потомков. Вполне возможно, что один ген у человека и гориллы произошел из одной линии, в то время как у шимпанзе он произошел из линии более дальнего родства. Все, что для этого требуется, чтобы разошедшиеся в древности генетические линии продолжались до разветвления людей и шимпанзе, так, чтобы люди могли произойти от одной, а шимпанзе от другой.

Мы должны признать, что единственное дерево - это не вся история. Видовые деревья могут быть нарисованы, но они должны рассматриваться как упрощенные обобщения множества генных деревьев. Я могу представить трактовку дерева видов двумя различными способами. Первый - общепринятая генеалогическая интерпретация. Один вид является ближайшим родственником другого, если из всех рассмотренных видов они имеют наиболее позднего общего генеалогического предка. Второй, я подозреваю, способ будущего. Видовое дерево может рассматриваться как описывающее родство среди демократического большинства генома. Оно представляет результаты "решения большинством голосов" среди деревьев генов.

Я предпочитаю демократическую идею - генетическое голосование. В этой книге, все родство между видами должны пониматься в этом смысле. Все филогенетические деревья, которые я здесь представляю, должны рассматриваться в духе генетической демократии, от родства среди человекообразных обезьян до родства среди животных, растений, грибов и бактерий.

 

08. Рандеву 1. Шимпанзе. 2. Гориллы

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 09

10. Рандеву 5. Обезьяны Старого Света. 6. Обезьяны Нового Света