Р. Докинз. Рассказ Предка-10. Рандеву 5. Обезьяны Старого Света. 6. Обезьяны Нового Света

 

09. Рандеву 3. Орангутаны. 4. Гиббоны

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 10

11. Рандеву 7. Долгопяты. 8. Лемуры, галаго и их родня

Рандеву 5. Обезьяны Старого Света

Присоединение Обезьян Старого Света. Это филогения 100 или около того видов обезьян Старого Света является общепринятой. Круги, которые видны на концах ветвей, указывают порядок количества известных видов в каждой группе: отсутствие круга означает 1-9 известных видов, небольшой круг соответствует 10-99 видов, больший круг - 100-999 и т.д.; каждая из четырех групп, как показано, содержит от 10 до 99 видов.

Изображения, слева направо: мандрил (Mandrillus sphinx); тонкотелые обезьяны (Cercopithecusas canius); носач (Nasalis larvatus); ангольский черно-белый колобус (Colobus angolensis).

Приближаясь к этому рандеву и готовясь приветствовать Сопредка 5, нашего прародителя в приблизительно 1.5-милионном поколении, мы пересекаем важную (хотя и несколько произвольную) границу. Впервые в нашем путешествии мы покидаем один геологический период, неоген, чтобы вступить в более ранний, палеоген. В следующий раз, когда мы сделаем это, мы ворвемся в меловой мир динозавров. Рандеву 5 назначено приблизительно на 25 миллионов лет назад, в палеогене. Точнее говоря, оно происходит в олигоценовую эпоху этого периода, последняя наша остановка в нашем обратном путешествии, когда климат и растительность на Земле узнаваемо подобны сегодняшним. Далее в прошлом мы не встретим признаков открытых лугов, таких типичных для нашего периода неогена, или блуждающих стад травоядных, сопутствующих их распространению. Двадцать пять миллионов лет назад Африка была полностью изолирована от остальной части мира, отделена от самой близкой части суши, Испании, морем, столь же широким, как то, что отделяет ее от Мадагаскара сегодня. На этом гигантском острове Африка в нашем паломничестве вскоре происходит новый приток энергичных и изобретательных новобранцев, обезьян Старого Света – первых прибывших пилигримов, имеющих хвосты.

Сегодня число обезьян Старого Света насчитывает почти 100 видов, некоторые из которых мигрировали из их родного континента в Азию (см. "Рассказ Орангутана"). Они разделены на две главные группы: с одной стороны, обезьяны колобусы в Африке вместе с лангурами и носачами в Азии; с другой стороны, главным образом азиатские макаки плюс бабуины, мартышки и т.д. Африки.

Последний общий предок всех сохранившихся нечеловекообразных обезьян Старого Света жил приблизительно на 11 миллионов лет позже, чем Сопредок 5, вероятно, около 14 миллионов лет назад. Ископаемым родом, наиболее полезным для освещения того периода, является Victoriapithecus, который сейчас известен благодаря более чем тысяче фрагментам, включая роскошный череп с острова Мабоко на озере Виктория. Все пилигримы-обезьяны Старого Света объединились 14 миллионов лет назад, чтобы приветствовать своего собственного сопредка, возможно самого викториапитека, или кого-то похожего. Затем они маршировали в прошлое, чтобы 25 миллионов лет назад присоединиться к странствующим человекообразным обезьянам при нашем собственном Сопредке 5.

И на кого был похож Сопредок 5? Возможно, немного на ископаемый род Aegyptopithecus, который действительно жил приблизительно 7 миллионами лет ранее. Сам Сопредок 5, согласно нашему обычному проверенному правилу, наиболее вероятно, имел характерные признаки, разделяемые его потомками, узконосыми обезьянами Catarrhina, состоящими из человекообразных обезьян и обезьян Старого Света. Например, Сопредок 5, вероятно, имел узкие, направленные вниз ноздри (эта особенность дает узконосым обезьянам их название), в отличие от широких, направленных в стороны ноздрей обезьян Нового Света, широконосых обезьян. Для самок, вероятно, была характерна полная менструация, которая распространена среди человекообразных обезьян и обезьян Старого Света, но не среди обезьян Нового Света. У него, вероятно, слуховая труба была сформирована барабанной костью, в отличие от обезьян Нового Света, в ухе которых отсутствует костистая труба.

Был ли у него хвост? Почти наверняка, да. Притом, что наиболее очевидным различием между человекообразными и другими обезьянами является наличие или отсутствие хвоста, нас прельщает нелогичное заключение, что разветвление 25 миллионов лет назад соответствует моменту, когда хвост был утерян. На самом деле, Сопредок 5 был предположительно хвостатым, как практически все другие млекопитающие, а Сопредок 4 был бесхвостым, как все его потомки, современные человекообразные обезьяны. Но мы не знаем, в какой момент на пути, ведущем от Сопредка 5 к Сопредку 4, был потерян хвост. К тому же у нас нет никаких причин внезапно начинать использовать термин "человекообразные обезьяны", чтобы выразить потерю хвоста. Африканский ископаемый род Proconsul, например, также может быть назван человекообразной обезьяной, а не просто обезьяной, поскольку на развилке Рандеву 5 он находится на стороне человекообразных обезьян. Но тот факт, что он находится на нашей стороне развилки, ничего не говорит нам о том, был ли у него хвост. Оказывается, сумма свидетельств предполагает, если процитировать заголовок авторитетной свежей статьи, что "У Proconsul не было хвоста". Но это никоим образом не следует из факта, что он находился на стороне человекообразных обезьян при разделении на этом рандеву.

Как, в таком случае, мы должны называть промежуточных между Сопредком 5 и проконсулом животных, перед тем как они потеряли хвост? Строгий кладист назвал бы их человекообразными обезьянами, поскольку они находятся на нашей стороне развилки. Другой таксономист назвал бы их обезьянами, поскольку они хвостаты. Не в первый раз я говорю, что глупо слишком разжигать страсти в связи с названиями.

Нечеловекообразные обезьяны Старого Света, Cercopithecidae, представляют собой настоящую кладу, группу, включающую всех потомков единого общего предка. А вот "обезьяны" в целом - нет, поскольку они включают обезьян Нового Света, широконосых обезьян Platyrrhini. Обезьяны Старого Света более близки к человекообразным обезьянам, с которыми они объединены в группу узконосые обезьяны Catarrhini, чем к обезьянам Нового Света. Все человекообразные обезьяны вместе составляют естественную кладу Anthropoidea. "Обезьяны" составляют искусственную (технически "парафилетическую") группировку, поскольку она включает всех широконосых обезьян плюс некоторых из узконосых обезьян, но исключают человекообразных. <Речь идет о нечеловекообразных обезьянах, monkeys — прим. Пер.> Вероятно, было бы лучше назвать всех обезьян Старого Света хвостатыми человекообразными обезьянами. Catarrhine, как я уже упомянул ранее, значит "нос направленный вниз": ноздри обращены вниз - в этом отношении мы — идеальные catarrhine. Вольтеровский доктор Панглосс заметил, "что нос создан для очков, поэтому мы стали носить очки". Он мог бы добавить, что наши смотрящие вниз ноздри прекрасно направлены, чтобы препятствовать попаданию дождя. Platyrrhine значит плоский или широкий нос. Это не только диагностическое отличие между этими двумя крупнейшими группами приматов, оно также дало им их название. Давайте поспешим к Рандеву 6 и встретимся с широконосыми обезьянами.

Рандеву 6. Обезьяны Нового Света

Присоединение Обезьян Нового Света. Филогения 100 или около того видов обезьян Нового Света несколько спорна, но здесь мы следуем современному консенсусу.

Изображения, слева направо: золотистая игрунка, золотистый львиный тамарин (Leontopithecus rosalia); мирикина (Aotus trivirgatus); беличий саймири (Saimiri sciureus); черный ревун (Alouatta caraya); саки (Pithecia monachus).

Рандеву 6, где широконосые обезьяны Нового Света, Platyrrhini, встречают нас и нашего прародителя в приблизительно 3-миллионном поколении, Сопредка 6, первого антропоида, происходит около 40 миллионов лет назад. Это было время пышных тропических лесов – даже Антарктида была, по крайней мере, частично зеленой в те дни. Хотя все широконосые обезьяны теперь живут в Южной или Центральной Америке, само рандеву почти наверняка происходило не там. Я предполагаю, что Рандеву 6 происходило где-то в Африке. Группа африканских приматов с плоскими носами, которые не оставили живых африканских потомков, как-то умудрились перебраться в Южную Америку в виде небольшой популяции-основателя . Мы не знаем, когда это случилось, но это было до 25 миллионов лет назад (когда первые ископаемые обезьяны появились в Южной Америке), и после 40 миллионов лет назад (Рандеву 6). Южная Америка и Африка были ближе друг к другу, чем теперь, и уровень моря ниже, что, возможно, обнажало цепь островов на промежутке от Западной Африки, удобных для "прыжков" с острова на остров. Обезьяны, вероятно, переправлялись на обломках мангровых лесов, которые, как плавучие острова, могли поддерживать жизнь в течение короткого времени. Течения имели направления, подходящие для случайной переправы на плотах. Другая крупная группа животных, дикобразовые грызуны, вероятно, прибыла в Южную Америку приблизительно в то же время. И снова вероятно, что они прибыли из Африки, и действительно их называют в честь африканского дикобраза, Hystrix. Возможно, обезьяны переправлялись через ту же цепь островов, что и грызуны, используя те же благоприятные течения, хотя, по-видимому, не одни и те же плоты.

Действительно ли все приматы Нового света произошли от единственного иммигранта? Или был коридор для прыжков с острова на остров, неоднократно используемый приматами? Что могло бы представить прямое доказательство двойной иммиграции? Что касается грызунов, в Африке все еще существуют грызуны семейства дикобразовых, включая африканских дикобразов, кротовых крыс, скальных и тростниковых крыс. Если бы оказалось, что некоторые из южноамериканских грызунов – близкие кузены некоторых африканских (скажем, дикобразов), в то время как другие южноамериканские грызуны – более близкие кузены других африканских (скажем, кротовых крыс), то это было бы хорошим доказательством того, что грызуны не раз дрейфовали в Южную Америку. То, что это не так, совместимо со взглядом, что грызуны распространились в Южную Америку только однажды, хотя это и не сильное свидетельство. Все южноамериканские приматы также являются более близкими кузенами друг другу, чем любому африканскому примату. Снова же, это совместимо с гипотезой единственного случая распространения, и снова это свидетельство не слишком весомо.

Это – удобный случай, чтобы повторить, что невероятность переправы на плотах вовсе не является причиной сомневаться в том, что она произошла. Это звучит удивительно. Обычно, в повседневной жизни, внушительное неправдоподобие – серьезное основание считать, что что-то не может случиться. Вопрос межконтинентальной переправы обезьян, грызунов или кого-либо еще на плотах в том, что она должна была случиться только раз, а времени в запасе, для того чтобы это событие произошло и имело эпохальные последствия, было гораздо больше, чем мы можем интуитивно представить. Шансы против плавающего мангрового дерева с находящейся на нем беременной самкой обезьяны, достигшего берега в любом году, могут быть десять тысяч к одному. Это кажется равносильно невозможному в свете человеческого опыта. Но, принимая во внимание 10 миллионов лет, это становится почти неизбежным. Как только это случилось, остальное было просто. Удачливая самка родила семью, которая, в конечном счете, стала династией, которая, в конечном счете, разрослась, чтобы стать всеми видами обезьян Нового Света. Однажды это должно было случиться: большие вещи начинают расти из маленьких.

Так или иначе, случайные переправы на плотах не столь уж редки, как можно подумать. Маленьких животных часто замечали на плавающих обломках. И животные не всегда были маленькими. Зеленая игуана, как правило, бывает один метр длиной, а может быть и до двух метров. Я цитирую заметку в "Nature" Эллен Ченски (Ellen J.Censky) и др.:

4 октября 1995 года по крайней мере 15 особей зеленой игуаны, Iguana iguana, появились на восточных берегах Ангильи в Карибском море. Этот вид ранее не встречался на острове. Они прибыли на спутанных бревнах и выкорчеванных деревьях, некоторые из которых были более 30 футов длиной и имели большие корни. Местные рыбаки говорят, что переплетение деревьев было обширным, и потребовалось два дня, чтобы сложить их на берегу. Они сообщили об увиденных игуанах и на берегу, и на бревнах в заливе.

Игуаны, по-видимому, на каком-то другом острове устроились на ночлег в деревьях, которые были выкорчеваны и унесены в море ураганом: или Льюисом, который бушевал над Восточными Карибами 4—5 сентября, или Мэрилин две недели спустя. Ни один из них не затронул Ангилью. Ченски и ее коллеги впоследствии поймали или видели зеленых игуан на Ангилье и на островке в половине километра от берега. Популяция все еще сохранялась на Ангилье в 1998 году и включала, по крайней мере, одну репродуктивно активную самку. Игуаны и подобные им ящерицы, кстати, особенно успешны при колонизации островов во всем мире. Игуаны даже обитают на Фиджи и Тонга, которые гораздо более отдалены, чем острова Вест-Индии.

Не могу удержаться от замечания, насколько пугает этот вид логики "однажды это должно было случиться", когда Вы применяете ее в отношении возможного хода ближайших событий. Принцип ядерного сдерживания и единственное отдаленно напоминающее оборонительное объяснение стремления обладать ядерным оружием – что никто не посмеет рискнуть ударить первым из страха массированного возмездия. Каковы шансы ошибочного ракетного запуска: диктатор, который сходит с ума; компьютерная система, работающая со сбоями; эскалация угроз, которые выходят из-под контроля? Нынешний лидер наибольшей ядерной державы в мире (я пишу в 2003 году) думает, что это слово "nucular". И он никогда не давал повода предположить, что его мудрость или его интеллект превосходят его грамотность. Он продемонстрировал пристрастие к "упреждающим" первым ударам. Каковы шансы ужасной ошибки, развязывающей Армагеддон? Один против ста в течение любого года? Я бы был более пессимистичным. Мы подошли ужасно близко в 1963 году, и это было при умном президенте. В любом случае, что могло бы случиться в Кашмире? Израиле? Корее? Даже если ежегодные шансы столь же низки, как одна сотая, столетие – очень короткое время, учитывая масштабы бедствия, о котором мы говорим. Это должно случиться только однажды.

Давайте вернемся к более веселой теме, обезьянам Нового Света. Кроме передвижения сверху по ветвям на четырех ногах, как многие обезьяны Старого Света, некоторые обезьяны Нового Света висят, как гиббоны, и даже используют брахиацию. Хвост торчит у всех обезьян Нового света, у паукообразных, шерстистых обезьян и ревунов; он цепкий и используется как дополнительная рука. Они могут счастливо висеть на одном только хвосте или любой комбинации рук, ног и хвоста. У хвоста нет руки на конце, но Вы почти верите, что есть, когда наблюдаете за паукообразной обезьяной.

Обезьяны Нового Света также включают некоторых эффектных акробатичных прыгунов, а также единственных ночных антропоидов, совиных обезьян. Как у сов и кошек, у совиных обезьян большие глаза – самые большие глаза из всех обезьян. Карликовые игрунки размером с соню, меньше, чем любой другой антропоид. Самые большие – обезьяны-ревуны, однако они всего лишь размером с крупного гиббона. Ревуны также напоминают гиббонов в обладании способностью висеть и раскачиваться на руках, и тем, что являются очень шумными – но если гиббоны похожи на нью-йоркские полицейские сирены в бешеной погоне, отряд обезьян-ревунов с их резонирующими полыми костистыми голосовыми коробками больше напоминает мне призрачный эскадрон реактивных самолетов, устрашающе ревущий в верхушках деревьев. Как оказалось, у обезьян-ревунов есть свой рассказ для нас, обезьян Старого Света – о способах, позволяющих нам видеть цвета, поскольку они независимо нашли такое же решение.

Рассказ Ревуна (написан с Йеном Вонгом)

Новые гены не добавляются в геном из ниоткуда. Они возникают как дубликаты более старых. Затем они идут через эволюционное время своими раздельными путями мутаций, отбора и дрейфа. Обычно мы не видим, как это происходит, но, как и детективы, прибывшие на место после преступления, мы можем воссоздать по оставленным уликам то, что, по-видимому, случилось. Гены, задействованные в цветовом зрении, представляют удивительный пример. По причинам, которые станут понятны позднее, обезьяны ревуны особенно хорошо подходят на роль рассказчика этой истории.

На протяжении миллионов лет своего формирования млекопитающие были существами ночи. День принадлежал динозаврам, которые, вероятно, если их современные родственники могут служить ориентиром, имели превосходное цветовое зрение. Также мы можем небезосновательно заключить, им обладали отдаленные предки млекопитающих, звероподобные рептилии, заполнявшие дни до расцвета динозавров. Но во время долгой ночной ссылки млекопитающих их глаза должны были улавливать каждый доступный фотон, независимо от цвета. Неудивительно, что по причинам, подобным тем, что мы рассмотрим в "Рассказе Слепой Пещерной Рыбы", различение цветов ухудшилось. До настоящего времени большинство млекопитающих, даже те, что вернулись к жизни при свете дня, имеют довольно скверное цветовое зрение со всего лишь двухцветной системой (дихроматическое). Это имеет отношение к количеству различных классов светочувствительных клеток - "колбочек" - на сетчатке. Мы, узконосые обезьяны и обезьяны Старого Света, имеем три класса: красные, зеленые и синие, и поэтому являемся трихроматами, но свидетельства предполагают, что мы заново приобрели третий класс колбочек после потери их нашими ночными предками. Большинство позвоночных, таких как рыбы и рептилии, но не млекопитающие, имеют трехколбочное (трихроматическое) или четырехколбочное (тетрахроматическое) зрение, а птицы и черепах могут быть еще более изощренными. Мы дойдем до совершенно особой ситуации с обезьянами Нового Света и еще более особой с ревунами через мгновенье.

Интересно, но существуют свидетельства, что австралийские сумчатые отличаются от большинства млекопитающих тем, что имеют хорошее трихроматическое цветовое зрение. Катрин Аррес (Catherine Arrese) и ее коллеги, открывшие его у поссумов-медоедов и у сумчатой мыши (это также было продемонстрировано у кенгуру-валлаби), предполагает, что австралийские (но не американские) сумчатые сохранили древний светочувствительный пигмент рептилий, утраченный остальными млекопитающими. Но млекопитающие в целом имеют, вероятно, худшее цветовое зрение среди позвоночных. Большинство млекопитающих если и видят в цвете, то только как дальтоники. Примечательные исключения можно найти среди приматов, и не случайно, что они в большей степени, чем другие группы млекопитающих, используют яркие цвета в брачных демонстрациях.

В отличие от австралийских сумчатых, которые вероятно, никогда его не теряли, мы можем, посмотрев на наших родственников среди млекопитающих, сказать, что мы, приматы, не сохранили трихроматическое зрение предков-рептилий, а заново его изобрели - не один раз, а дважды независимо: первый раз у обезьян Старого Света и человекообразных обезьян, и второй раз у ревунов Нового Света, но не среди обезьян Нового Света вообще. Цветовое зрение ревунов похоже на зрение человекообразных обезьян, но отличий достаточно, чтобы выдать его независимое происхождение.

Почему хорошее цветовое зрение столь важно, что трихроматизм возник независимо у обезьян Старого и Нового Света? Лидирующим предположением является то, что оно связано с питанием фруктами. В преимущественно зеленом лесу фрукты выделяются своими цветами. Это, в свою очередь, также не случайно. Фрукты, вероятно, развили яркие цвета для привлечения плодоядных, таких как обезьяны, играющих важную роль в распространении и удобрении их семян. Трихроматическое зрение также помогает в выявлении более молодых, более мясистых листьев (часто бледно-зеленых или даже красных), на фоне темно зеленого - но это, предположительно, уже не на пользу растениям.

Цвет завораживает наше сознание. Слова, означающие цвета - первые прилагательные, которые узнают дети, и те, что они более всего стараются связать с каким-нибудь подходящим существительным. Едва ли вспомнишь, что воспринимаемые нами оттенки - это ярлыки для электромагнитного излучения лишь немного отличающихся длин волн. Красный свет имеет длину волны около 700 миллиардных метра, фиолетовый - около 420, но вся гамма видимого электромагнитного излучения, лежащая между этими границами, только крошечная доля всего спектра, с длинами волн, простирающихся от километров (некоторые радиоволны) до долей нанометра (гамма лучи).

Все глаза на нашей планете устроены так, что используют те длины электромагнитного излучения, в которых наша местная звезда ярче всего светит, и которые проходят через окно нашей атмосферы. Для глаза, посвятившего себя биохимическим методам, подходящим для этого размытого диапазона длин волн, законы физики устанавливают более четкие границы на участок спектра, видимый при помощи этих методов. Ни одно животное не видит далеко в инфракрасной области спектра. Ближе всего подошли к этому гремучие змеи, имеющие на голове ямки, которые хотя и не фокусируют должного инфракрасного изображения, все же позволяют этим змеям добиваться направленной чувствительности к теплу, производимому добычей. И никакое животное не может видеть далеко в ультрафиолете, хотя некоторые, например, пчелы, видят немного дальше, чем мы. С другой стороны, пчелы не видят нашего красного: для них он инфракрасный. Все животные сходятся на том, что "свет" - это узкая полоска электромагнитных волн, лежащая между ультрафиолетом в коротком конце и инфракрасным в длинном. Пчелы, люди и змеи лишь слегка различаются в том, где они проводят эти границы каждого из концов "света".

И еще более узкое видение получает каждый класс светочувствительных клеток сетчатки. Некоторые колбочки немного чувствительней к красному концу спектра, другие - к синему. Сравнение между колбочками делает возможным цветовое зрение, и его качество сильно зависит от того, сколько разных классов колбочек сравнивается. У животных-дихроматов есть только две группы колбочек, перемежающихся друг с другом. У трихроматов есть три, у тетрахроматов - четыре. Каждая колбочка имеет кривую чувствительности с пиком где-то в спектре, и угасающую не особо симметрично по обе стороны от пика (см. диаграмму ниже). За пределами кривой своей чувствительности клетка, можно сказать, слепа.

Предположим, колбочка имеет пик в зеленой части спектра. Значит ли, что если эта клетка посылает импульсы в мозг, то она смотрит на зеленый объект, такой как трава или бильярдный стол? Однозначно нет. Всего лишь то, что клетке понадобится больше (скажем) красного света, чтобы достичь той же частоты срабатывания, как и при данном количестве зеленого света. Такая клетка будет одинаково вести себя по отношению к яркому красному свету или же более тусклому зеленому. Нервная система может определить цвет объекта, лишь сравнивая одновременно уровни возбуждения (по крайней мере) двух клеток, предпочитающих разные цвета. Каждая служит "контролем" для другой. Вы сможете получить еще лучшее представление о цвете предмета, сравнивая уровень возбуждения трех клеток с различными кривыми чувствительности.

Цветное телевидение и компьютерные мониторы, несомненно, также работают в трехцветной системе, так как они разработаны для наших трихроматических глаз. В компьютерном мониторе, каждый "пиксель" состоит из трех точек, расположенных слишком близко друг к другу, чтобы глаз мог это различить. Каждая точка всегда светится одним цветом - если вы посмотрите на экран под достаточно большим увеличением, вы всегда увидите только одни и те же три цвета, обычно красный, зеленый и синий, хотя могут работать и другие комбинации. Насыщенные цвета, незначительные нюансы - любой оттенок, какой пожелаете - можно получить манипуляцией интенсивности свечения этих трех основных цветов. Точно так же, сравнивая уровни возбуждения только трех типов колбочек, наш мозг может воспринимать огромный диапазон оттенков. Но большинство плацентарных млекопитающих, как уже говорилось, не трихроматы, а дихроматы, только с двумя классами колбочек на сетчатке. Один класс имеет пик в фиолетовой области (или в некоторых случаях в ультрафиолетовой), другой класс - где-то между зеленым и красным. У нас, трихроматов, колбочки с короткой длиной волны имеют пик между фиолетовым и синим, и обычно именуются синими колбочками. Наши два другие класса колбочек зовутся зелеными и красными. Может сбивать с толку то, что даже "красные" колбочки имеют пик на длине волн, которая фактически является желтоватой. Но кривая их чувствительности в целом простирается в красную часть спектра. Даже хотя они и имеют пик в желтом, они все равно сильно срабатывают в ответ на красный свет. Это значит, что если вычесть уровень возбуждения "зеленых" колбочек из уровня "красных", вы получите особенно сильный сигнал, глядя на красный свет. С этого момента я забываю о пиках чувствительности (фиолетовом, зеленом и желтом) и обозначаю эти группы колбочек как просто синие, зеленые и красные. В дополнение к колбочкам существуют еще палочки: светочувствительные клетки, отличающиеся от колбочек формой, которые особенно полезны ночью и которые не используются для цветового зрения вообще. Они не будут играть роли в нашей истории.

Химия и генетика цветового зрения довольно хорошо изучены. Основные молекулярные игроки в истории - опсины: протеиновые молекулы, которые служат зрительными пигментами, находящимися в колбочках (и палочках). Каждая молекула опсина прикрепляется и охватывает единственную молекулу ретиналя - химического соединения, получаемого из витамина А. Молекула ретиналя предварительно скручена в узел, чтобы встраиваться в опсин. При попадании одного фотона света подходящего цвета узел распрямляется. Это служит сигналом клетке, чтобы послать нервный импульс, который говорит мозгу: "мой тип света здесь". Затем молекула опсина перезаряжается другой скрученной молекулой ретиналя из запасов клетки.

Важным моментом является то, что не все молекулы опсина одинаковы. Опсины, как все белки, производятся под влиянием генов. Различия ДНК приводят к опсинам, чувствительным к различным цветам, и это служит генетической основой двухцветной и трехцветной систем, о которых мы говорили. Конечно, поскольку все гены есть во всех клетках, различия между красными и синими колбочками не в том, какие гены они имеют, а в том, какие гены они включают. И существует своего рода правило, гласящее, что любая колбочка включает только один класс генов.

Гены, кодирующие наши зеленый и красный опсины, очень похожи друг на друга и находятся на X-хромосоме (половой хромосоме, имеющейся в двух экземплярах у женщин и только в одном у мужчин). Ген, производящий синий опсин, немного отличается и находится не на половой хромосоме, а на одной из обычных неполовых хромосом, называемых аутосомами (в нашем случае это седьмая хромосома). Наши зеленые и красные клетки явно получены в результате недавнего случая дупликации гена, и намного раньше они должны были разойтись с геном синего опсина в другом случае дупликации. Обладает ли индивид дихроматическим или трихроматическим зрением зависит от того, сколько различных генов опсинов есть у него в геноме. Если у него есть, скажем, синий и зеленый опсины, но не красный, он будет дихроматом.

Это вступительная информация о том, как цветовое зрение работает вообще. Теперь, перед тем как перейти к особому случаю самого ревуна и тому, как он стал трихроматом, нам нужно понять странную дихроматическую систему остальных обезьян Нового Света (кстати, ею обладают также некоторые лемуры, но не все обезьяны Нового Света - например, ночные обезьяны имеют монохроматическое зрение). В целях данного повествования пусть "обезьяны Нового Света" временно исключают ревунов и другие необычные виды. Мы перейдем к ревунам позже.

Во-первых, оставим в стороне синий ген как постоянно закрепленный на аутосоме, присутствующей у всех особей, независимо от пола. Сложнее с красным и зеленым генами на X-хромосоме, которые привлекут наше внимание. В каждой X хромосоме есть только один локус, где может находиться красный или зеленый аллель. Поскольку самка имеет две X хромосомы, у нее есть две возможности обладать красным и зеленым геном. Но у самца со всего одной X-хромосомой имеется либо красный, либо синий ген, но не оба. Таким образом, типичный самец обезьяны Нового Света должны быть дихроматами. Он имеет только два типа колбочек: синий плюс либо красный, либо зеленый. По нашим меркам все самцы - дальтоники, но дальтоники двух разных типов: некоторые самцы в популяции лишены зеленого опсина, другие - красного. Синий есть у всех.

Самкам потенциально повезло больше. Имея две X-хромосомы, они могут быть достаточно удачливыми, чтобы обладать красным геном на одной и зеленым на другой (плюс синий, который снова можно и не упоминать). Такая самка будет трихроматом. Но невезучая самка может иметь два красных или два зеленых гена, и поэтому будет дихроматом. По нашим меркам такие самки - дальтоники, и двух типов, точно так же как самцы.

Популяция обезьян Нового Света, таких как тамарины или беличьи обезьяны, поэтому представляет странную сложную смесь. Все самцы и некоторые самки - дихроматы: дальтоники по нашим меркам, причем двух альтернативных типов. Некоторые самки, но никто из самцов, являются трихроматами с настоящим цветовым зрением, которое предположительно схоже с нашим. Экспериментальные данные с тамаринами, ищущими пищу в замаскированных коробках, показали, что трихроматичные особи более успешны, чем дихроматы. Возможно, пасущиеся группы обезьян Нового Света полагаются на своих удачливых трихроматичных самок в поисках пищи, которую иначе пропустило бы большинство из них. С другой стороны, существует возможность, что дихроматы, поодиночке либо в союзе с дихроматом другого типа, могут иметь странные преимущества. Есть анекдоты экипажей бомбардировщиков времен Второй Мировой войны, умышленно включавших в свой состав одного дальтоника, так как он мог различать некоторые виды камуфляжа лучше, чем его более удачливые трихроматичные товарищи. Экспериментальные свидетельства подтверждают, что люди дихроматы могут на самом деле распознавать некоторые типы маскировки, обманывающие трихроматов. Возможно ли, что группа обезьян, состоящая из трихроматов и двух видов дихроматов, могла бы совместно найти больше разнообразных фруктов, чем отряд чисто трихроматов? Это звучит натянуто, но не глупо.

Гены красного и зеленого опсинов у обезьян Нового Света представляют пример "полиморфизма". Полиморфизм - это одновременное существование в популяции двух или более альтернативных версий гена, когда ни один из них не является достаточно редким, чтобы быть просто недавним мутантом. Существует известный принцип эволюционной генетики, что полиморфизмы, подобные этому, не возникают без серьезной причины. Если бы не происходило ничего особого, обезьяны с красным геном были бы либо успешнее, чем обезьяны с зеленым геном, либо наоборот. Мы не знаем, какие именно, но очень маловероятно, что оба они были бы в точности одинаково хороши. И худший тип вымер бы.

Стабильный полиморфизм в популяции указывает, что происходит нечто особенное. Что именно? Два основных предположения актуальны для полиморфизмов вообще и любое из них применимо в данном случае: частотно-зависимый отбор и гетерозиготное преимущество. Частотно-зависимый отбор случается, когда более редкий вид имеет преимущество просто на основании того, что он более редок. Таким образом, по мере вымирания типа, считавшегося ранее "худшим", он перестает быть худшим и восстанавливается. Как это возможно? Что ж, предположим, "красные" обезьяны способны особенно хорошо видеть красные фрукты, в то время как "зеленые" обезьяны – зеленые фрукты. В популяции с преобладанием красных обезьян большинство красных фруктов будут уже сорвано, и одинокая зеленая обезьяна, способная заметить зеленый фрукт, может получить преимущество - и наоборот. Даже если это не сильно правдоподобно, это является примером особых условий, способных поддерживать оба типа в популяции без вымирания одного из них. Нетрудно понять, что нечто подобное теории "команды бомбардировщиков" может быть теми особыми условиями, которые поддерживают полиморфизм.

Обращаясь теперь к гетерозиготному преимуществу, классическим примером, почти клише, является серповидноклеточная анемия у человека. Ген серповидноклеточной анемии плох тем, что индивиды с двумя его копиями (гомозиготы) имеют поврежденные красные кровяные тельца, похожие на серпы, и страдают от тяжелой формы анемии. Но этот ген хорош тем, что люди только с одной его копией (гетерозиготы) защищены от малярии. В областях, где малярия является проблемой, польза перевешивает вред, и ген серповидно-клеточности имеет тенденцию распространяться в популяции, несмотря на отрицательное воздействие на людей, достаточно неудачливых, чтобы быть гомозиготными. Профессор Джон Моллон (John Mollon) с коллегами, исследования которых важны главным образом для раскрытия полиморфной системы цветового зрения у обезьян Нового Света, предполагают, что гетерозиготного преимущества, имеющегося у трихроматичных самок, достаточно для поддержки сосуществования красных и зеленых генов в популяции. Но ревун справляется с этим лучше, и это переносит нас к рассказчику и его рассказу.

Ревуны умудрились воспользоваться преимуществами обеих сторон полиморфизма, собрав их на одной хромосоме. Они это сделали посредством удачной транслокации. Транслокация - особый вид мутаций. Кусочек хромосомы определенным образом оказывается ошибочно вставленным в другую хромосому или в другое место той же хромосомы. Похоже, это случилось с удачливым мутантным предком ревуна, который в результате оказался обладателем и красного, и зеленого генов рядом друг с другом на одной Х-хромосоме. Эта обезьяна оказалась на эволюционном пути к приобретению настоящего трихроматизма, даже если это был самец. Мутантная X-хромосома распространялась в популяции, и теперь ею обладают все ревуны.

Ревунам было легко осуществить этот эволюционный трюк, потому что три гена опсина уже слонялись по популяции обезьян Нового Света: просто у любой обезьяны, за исключением некоторых удачливых самок, было только два из них. Когда мы, обезьяны Старого Света, независимо выполняли то же самое, мы делали это иначе. Дихроматы, от которых мы произошли, были дихроматами одного типа: не было полиморфизма, чтобы от него отталкиваться. Свидетельства предполагают, что удвоение гена опсина на X-хромосоме у наших предков было настоящей дупликацией. Исходный мутант оказался с двумя тандемными копиями идентичного гена, скажем, двумя зелеными рядом друг с другом на хромосоме, и поэтому он не стал моментально трихроматом, как мутантный предок ревунов. Он был дихроматом, с синим и двумя зелеными генами. Обезьяны Старого Света стали трихроматами постепенно в ходе последующей эволюции, по мере того, как естественный отбор благоприятствовал расхождению цветовой чувствительности двух опсиновых генов на X-хромосоме на зеленый и красный соответственно.

Когда случается транслокация, то перемещается не только интересующий нас ген. Иногда его компаньоны по путешествию - его соседи по исходной хромосоме, перемещающиеся с ним на новую хромосому - могут нам кое-что рассказать. И это такой случай. Ген, называемый Alu, широко известен как "транспозируемый элемент": короткий вирусоподобный кусок ДНК, воспроизводящий себя по геному как своего рода паразит, захватывающий оборудование репликации ДНК. Участвовал ли Alu в перемещении опсина? Похоже, что так. Мы находим "дымящийся пистолет", когда изучаем детали. Гены Alu расположены на обоих концах дуплицированого участка. Возможно, дупликация была случайным побочным продуктом паразитного воспроизводства. У некой давно забытой обезьяны эоценовой эпохи геномный паразит, близкий к гену опсина, пытаясь скопироваться, случайно скопировал гораздо больший кусок ДНК, чем предполагалось, и отправил нас по пути к трехцветному зрению. Остерегайтесь, кстати, искушения - оно слишком распространено - считать, что, поскольку геномный паразит, кажется, непредусмотрительно сделал нам услугу, то геномы предоставляют убежище паразитам в надежде на будущие любезности. Естественный отбор так не работает.

Совершенные Alu или нет, ошибки подобного рода все же иногда случаются. Когда две X -хромосомы выстраиваются друг напротив друга перед кроссинговером, у них есть вероятность выровняться неправильно. Вместо того чтобы выровнять красный ген на одной хромосоме с таким же красным на другой, схожесть генов может сбить процесс выравнивания так, что красный выровняется с зеленым. Если тогда происходит кроссинговер, он является "неравным": одна хромосома может оказаться с дополнительным зеленым (скажем) геном, в то время как друга, вообще без зеленого гена. Даже если кроссинговер не произойдет, может иметь место процесс, называемый "конверсией генов", когда короткая последовательность одной хромосомы преобразуется в соответствующую последовательности другой. При ошибочном выравнивании хромосом часть красного гена может быть заменена на эквивалентную часть зеленого гена и наоборот. И неравный кроссинговер, и смещенная генная конверсия могут вести к красно-зеленому дальтонизму.

Мужчины чаще страдают от красно-зеленого дальтонизма, чем женщины (страдание не велико, но все равно досаждает, и предположительно лишает эстетических удовольствий, доступных остальным нам) поскольку если они унаследуют одну дефектную X-хромосому, у них нет второй запасной. Никто не знает, видят ли они кровь и траву так же, как мы видим кровь или траву, или то и другое для них выглядит совершенно иначе. Может даже это варьируется от человека к человеку. Мы лишь знаем, что люди с красно-зеленым дальтонизмом считают, что подобные траве вещи имеют цвет в значительной степени похожий на кровь. У людей дихроматический дальтонизм поражает примерно 2% мужчин. Не смущайтесь, кстати, фактом, что другие виды красно-зеленого дальтонизма более распространены сильнее (поражают около 8% мужчин). Эти индивиды зовутся аномальными трихроматами: генетически они трихроматы, но один их трех типов опсинов не работает.

Неравный кроссинговер не всегда делает хуже. Некоторые X-хромосомы оказываются более чем с двумя генами опсинов. Лишний ген почти всегда зеленый, а не красный. Рекордное число составляет поразительные 12 лишним зеленых генов, выстроенных в тандем. Нет свидетельств, что индивиды с лишними зелеными генами видят лучше, но не все "зеленые" гены идентичны друг другу - таким образом, для индивида теоретически возможно иметь не трихроматическое, а тетрахроматическое или пентахроматическое зрение. Я не знаю, пробовал ли кто-нибудь это проверить.

Возможно, вам пришла тревожная мысль. Я говорил так, как если бы приобретение с помощью мутации нового опсина автоматически усовершенствовало бы цветовое зрение. Но конечно, различия между светочувствительностью колбочек не имеет никакого применения, пока у мозга нет способа узнать, который из типов колбочек передает сообщение. Если это достигается жесткой генетической коммутацией - эта клетка мозга связана с красной колбочкой, та нервная клетка связана с зеленой колбочкой - система будет работать, но не будет справляться с мутациями в сетчатке. Как она может с ними справляться? Откуда мозг может "знать", что новый опсин, чувствительный к другому цвету, внезапно стал доступен, и что некоторый конкретный набор колбочек в гигантской их популяции включил ген нового опсина?

Кажется, единственный правдоподобный ответ - что мозг учится. Предположительно он сравнивает уровни возбуждения, исходящие от популяции колбочек на сетчатке, и "замечает", что одна субпопуляция клеток возбуждается сильнее при виде помидоров и клубники; другая популяция при виде неба; третья при виде травы. Это просто спекуляция, но я предполагаю, что нечто подобное позволяет нервной системе быстро приспосабливаться к генетическим изменениям в сетчатке. Мой коллега Колин Блекмор (Colin Blakemore), с которым я затронул этот вопрос, видит проблему как одну из семейства схожих проблем, возникающих всякий раз, когда нервная система должна приспособиться к изменениям на периферии.

Заключительный урок "Рассказа Ревуна" в важности генной дупликации. Гены красного и зеленого опсинов явно произошли от одного предкового гена, который создал свою ксерокопию в другом месте X-хромосомы. Еще ранее во времени, мы можем быть уверены, схожая дупликация отделила синий аутосомный ген от того, что должен был стать красным/зеленым геном X-хромосомы. Гены на совершенно разных хромосомах часто принадлежат к одному и тому же "семейству генов". Семейства генов возникли благодаря древним хромосомным дупликациям, сопровождаемым расхождением функций. Различные исследования обнаружили, что типичный ген человека имеет среднюю вероятность дупликации 0.1...1% за миллион лет. Дупликация ДНК может быть постепенной или случаться рывками, например, когда новый заразный ДНК-паразит, такой как Alu, распространяется по геному, или когда весь геном дублируется целиком. (Удвоение всего генома распространено у растений, и утверждается, случалось, по крайней мере, дважды у наших предков при возникновении позвоночных) Независимо от того, когда и как это случилось, случайные дупликации ДНК - один из крупнейших источников новых генов. На протяжении эволюционного времени меняются не только гены в геномах. Меняются сами геномы.

 

09. Рандеву 3. Орангутаны. 4. Гиббоны

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 10

11. Рандеву 7. Долгопяты. 8. Лемуры, галаго и их родня

 

Комментарии

Продолжение предвидится?

Милая девушка М_Настя взялась его продвигать, тщательно вычивывая перевод, и захлебнулась из-за недостатка времени для выполнения всех ее планов. Я (скоро!) продолжу выкладывать с менее тщательной вычиткой перевода...

которая не оставит без внимания явные огрехи перевода, выложенного в сеть. Так что вычитка так или иначе состоится.

если переводчик будет обращать на эти комментарии внимание, а то так и будут висеть предложения типа "Еще за миллион лет до Homo ergaster, 1 миллион лет назад..." (первое же предложение рассказа "Умелые") неисправленными.

спасибо...с нетерпением жду!