Р. Докинз. Рассказ Предка-12. Великая меловая катастрофа. Рандеву 9. Шерстокрылы и тупайи. 10. Грызуны и зайцеобразные

 

11. Рандеву 7. Долгопяты. 8. Лемуры, галаго и их родня

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 12

13. Рандеву 11. Лавразиатерии

 

Великая меловая катастрофа
Рандеву 8, где наши пилигримы встречают лемуров 63 миллиона лет назад, является нашим последним рандеву, "прежде чем" в нашем обратном путешествии мы прорвемся через барьер 65 миллионов лет, так называемую К/T (мело-третичную) границу, отделяющую эпоху млекопитающих от намного более длинной эпохи динозавров, которая ей предшествовала. К/T граница была водоразделом в судьбе млекопитающих. Они были маленькими, подобными землеройке существами, ночными насекомоядными, их эволюционное изобилие сдерживалось влиянием гегемонии рептилий больше 100 миллионов лет. Внезапно гнет был сброшен, и за геологически очень короткое время потомки тех землероек распространились, заполняя экологические ниши, оставленные динозаврами. 
 
Что вызвало саму катастрофу? Спорный вопрос. В это время в Индии была повышенная активность вулканов, извергающих потоки лавы, которая покрыла более чем миллион квадратных километров ("Деканский трапп"), что должно было оказать радикальное влияние на климат. Однако множество свидетельств сходятся на том, что заключительный смертельный удар был более внезапным и более радикальным. Похоже, снаряд из космоса – большой метеорит или комета – поразил Землю. Общеизвестно, что детективы восстанавливают события по пеплу сигары и отпечаткам ног. Пеплом в данном случае служит распространенный по всему миру слой химического элемента иридия, найденный в соответствующих геологических слоях. Иридий, как правило, редок в земной коре, но обычен в метеоритах. Удар, о котором мы говорим, распылил бы прилетевший болид и рассеял бы пыль повсюду в атмосфере, и эта пыль, в конечном счете, выпала бы дождем по всей поверхности Земли. Его отпечатком – в 100 миль шириной и 30 миль глубиной – служит колоссальный ударный кратер Чиксулуб в оконечности полуострова Юкатан в Мексике. Местоположение отмечено на карте, которая также иллюстрирует расположение континентов, океанов и мелких морей в то время.
 
Космос полон движущихся объектов, блуждающих в случайных направлениях с разнообразными скоростями друг относительно друга. Существует намного больше объектов, движущихся относительно нас с высокими скоростями, чем с низкими. Так, большинство объектов, которые сталкиваются с нашей планетой, движутся действительно очень быстро. К счастью, большинство из них малы и сгорают в нашей атмосфере как "метеоры". Некоторые являются достаточно большими, чтобы сохранять некоторую часть твердой массы на всем пути до поверхности планеты. И один раз в несколько десятков миллионов лет очень большой метеорит сталкивается с нами, вызывая катастрофу. Из-за своей высокой скорости относительно Земли эти массивные объекты при столкновении выделяют невообразимо большое количество энергии. Огнестрельное ранение обжигает из-за скорости пули. Метеорит или комета при столкновении, кажется, путешествует еще быстрее, чем высокоскоростная винтовочная пуля. И если винтовочная пуля весит всего лишь унцию, масса астрономического снаряда, который положил конец мелу и убил динозавров, измерялась в гигатоннах. Шум от удара, обогнувшего планету со скоростью тысяча километров в час, вероятно, оглушил каждое живое существо, не сожженное взрывом, не задохнувшееся от ударной волны, не утопленное 150-метровым цунами, мчавшимися по буквально кипящему морю, или не уничтоженное землетрясением в тысячу раз более сильным, чем причиненное разломом Сан-Андреас. И это был только непосредственно катаклизм. Затем наступили последствия – глобальные лесные пожары, дым, пыль и пепел, затмившие солнце двухлетней ядерной зимой, которая погубила большинство всех растений и прервала пищевые цепочки по всему миру.
 
Не удивительно, что все динозавры, за известным исключением птиц, погибли – и не только динозавры, но также и приблизительно половина всех других видов, особенно морских. Удивительно, что вообще какая-либо жизнь пережила эти разрушительные испытания. Между прочим, катастрофа, положившая конец мелу и динозаврам, не была самой большой – эта честь принадлежит массовому вымиранию, которое ознаменовало конец пермского периода четверть миллиарда лет назад, и в котором исчезли приблизительно 95 процентов всех видов. По последним данным еще большая комета или метеорит были ответственны за возникновение той королевы всех вымираний. Мы тревожно осознаем, что подобная катастрофа может поразить нас в любой момент. В отличие от динозавров в меловом периоде или пеликозавровых (подобных млекопитающим) рептилий в пермском, астрономы предупредили бы нас за несколько лет, или, по крайней мере, месяцев. Но это не стало бы благом, так как, по крайней мере, при современных технологиях, мы не смогли бы сделать ничего, чтобы это предотвратить. К счастью, вероятность, что это случится при жизни любого конкретного человека, по обычным страховым стандартам незначительна. В то же время вероятность, что это случится при жизни каких-либо несчастных индивидуумов, близка к неизбежности. Страховые компании просто не привыкли рассчитывать настолько далеко вперед. И те несчастные особи, вероятно, не будут людьми, поскольку статистически вероятно, что мы к тому времени все равно вымрем.
 
Рациональные доводы убеждают нас в том, что человечество должно начать изыскания защитных мер сейчас, доведя технологии до такого уровня, при котором, если достоверное предупреждение будет получено, было бы время, чтобы принять меры. Современные технологии могли бы только минимизировать воздействие, создав в надлежащем соотношении запасы семян, домашних животных, машин, включая компьютеры и базы данных, заполненных накопленными культурными знаниями, в подземных бункерах для привилегированных людей (теперь существует политическая проблема). Лучше было бы развивать технологию, о которой пока можно только мечтать, способную предотвратить катастрофу, отклонив или разрушив вторженца. Политические деятели, которые выдумывают внешние угрозы от иностранных государств с тем, чтобы добыть для себя экономические блага или политическую поддержку, могли бы обнаружить, что потенциальное столкновение с метеоритом отвечает их позорным целям точно так же хорошо, как Империя Зла, Ось Зла, или еще более туманная абстракция "террор", с дополнительной выгодой от международного сотрудничества, а не раздора. Сама технология подобна системам вооружений наиболее продвинутых "звездных войн" и космических исследований. У массовой идеи, что все человечество разделяет общего врага, могло бы быть огромное преимущество в нашем сплочении, а не, как в настоящее время, разделении. 
 
Очевидно, раз мы существуем, наши предки пережили Пермское вымирание, а позже и Меловое вымирание. Обе эти катастрофы, как и другие, которые также случались, по-видимому, были чрезвычайно неприятны для них, и они выжили еле-еле, возможно, глухие и слепые, лишь едва-едва, но все-таки способные к размножению, иначе нас бы здесь не было. Возможно, в то время они впали в зимнюю спячку и не просыпались, пока не закончилась ядерная зима, которая, как считают, следует за такими катастрофами. И затем при обилии эволюционного времени они пожинали плоды. Для переживших Меловую катастрофу не было теперь никаких динозавров, которые бы их съели, никаких динозавров, чтобы с ними конкурировать. Вы можете подумать, что у этого факта была и обратная сторона: у них не было динозавров для еды. Но немногие млекопитающие имели достаточно большие размеры и немногие динозавры достаточно малые размеры, чтобы это было большой потерей. Не может быть никаких сомнений, что млекопитающие массово расцвели после К/T, но форма расцвета и как она связана нашими пунктами рандеву, спорны. Были предложены три "модели", и сейчас самое время их обсудить. Они незначительно отличаются друг от друга, и я представлю их в отдельном виде только для простоты. Для ясности, как я полагаю, я поменяю их обычные названия на Модель Большого взрыва, Модель Отсроченного Взрыва, и Безвзрывную Модель. Есть параллели в спорах по так называемому Кембрийскому Взрыву, который будет обсуждаться в "Рассказе Онихофоры". 
 
1. Модель Большого Взрыва в своей крайней форме рассматривает единственный вид млекопитающих, переживших К/T катастрофу, своего рода палеоценового Ноя. Сразу после катастрофы потомки этого Ноя начали множиться и расходиться. В модели Большого Взрыва большинство рандеву произошло в связке сразу по эту сторону границы K/T – обратный способ рассматривать быстро расходящиеся ветвления потомков Ноя. 
 
2. Модель Отсроченного Взрыва признает, что был большой взрыв разнообразия млекопитающих после границы K/T. Но после взрыва млекопитающие произошли не от одного Ноя, и большая часть пунктов рандеву между пилигримами-млекопитающими предшествует границе K/T. Когда динозавры внезапно исчезли со сцены, было множество небольших, подобных землеройке животных, которые выжили, чтобы принять у них эстафету. Одна "землеройка" эволюционировала в плотоядных животных, вторая "землеройка" – в приматов, и так далее. Эти различные "землеройки", хотя, вероятно, весьма похожие друг на друга, вели свои отдельные родословные из глубокого прошлого, чтобы, в конечном счете, объединить свои пути в эпохе динозавров. Их предки шли параллельно, каждый за своим длинным горящим фитилем, в будущее через эпоху динозавров к границе K/T. Затем, когда динозавры исчезли, все они более или менее одновременно взорвались разнообразием видов. Вывод: сопредки современных млекопитающих намного предшествовали границе K/T, хотя до смерти динозавров они только лишь начали отличаться друг от друга по внешности и образу жизни. 
 
3. Безвзрывная модель не проводит вообще границу K/T как отметку любого рода разрыва непрерывности в эволюции разнообразия млекопитающих. Млекопитающие просто ветвились и ветвились, и этот процесс происходил до границы K/T почти так же, как и после нее. Как и в модели Отсроченного Взрыва, сопредки современных млекопитающих предшествуют границе K/T. Но в этой модели они уже значительно различались к тому времени, когда исчезли динозавры.
 
Из этих трех моделей свидетельства, особенно молекулярные, но также все больше и больше ископаемые, кажется, подтверждают модель Отсроченного Взрыва. Большинство главных ветвлений на генеалогическом дереве млекопитающих лежат глубоко в прошлом, во временах динозавров. Но большинство тех млекопитающих, которые сосуществовали с динозаврами, были довольно похожи друг на друга, и так продолжалось до тех пор, пока устранение динозавров не дало им возможность взорваться в Эпоху Млекопитающих. Некоторые представители главных линий не очень изменились с тех ранних времен, и они, следовательно, похожи друг на друга, даже притом, что общие предки, которых они разделяют, были чрезвычайно древними. Евразийские и тенрековые землеройки, например, очень похожи друг на друга, вероятно, не потому, что они конвергировали от различных отправных точек, но потому, что они не сильно изменились с первозданных времен. Их общий предок, Сопредок 13, как считают, жил приблизительно 105 миллионов лет назад, почти настолько же задолго от границы K/T, как K/T от современности.
 
Рандеву 9. Шерстокрылы и тупайи
 
Рандеву 9 происходит 70 миллионов лет назад, по-прежнему в эпоху динозавров и до того, как начался расцвет разнообразия млекопитающих. Фактически только что начался расцвет самих цветов. Цветковые растения, несмотря на разнообразие, были ранее ограничены разрушением сред обитания, такими как выкорчевывание неуклюжими динозаврами или опустошение пожарами, но к настоящему времени постепенно эволюционировали, включая ряд лесных деревьев верхнего яруса и подлесковых кустарников. Сопредок 9, который был нашим прародителем в приблизительно 10-миллионном поколении, был тем общим предком, что объединяет нас с парой групп белкоподобных млекопитающих. Точнее, одна из них похожа на белок, а другая скорее на белок-летяг. Существует 18 видов тупай и два вида шерстокрылов или "летающих лемуров", все в Юго-Восточной Азии.
 
Все тупайи очень похожи друг на друга и помещены в семейство Тупайевые (Tupaiidae). Большинство живет как белки на деревьях, и некоторые виды напоминают белок вплоть до того, что имеют длинные, пушистые аэродинамические хвосты. Сходство, однако, поверхностно. Белки - грызуны. Тупайи - определенно нет. В отношении того, кем они являются, что ж, частично это тема следующего рассказа. Являются ли они землеройками , как предполагает их расхожее название? Являются ли они приматами, как уже давно считают некоторые авторитетные источники? Или они - нечто совершенно другое? Практическим решением было поместить их в свой собственный отряд неопределенной принадлежности, Тупайеобразные Scandentia (от лат. scandere = лазать). Но ища наших Сопредков, мы не можем так просто избежать этой проблемы. "Рассказ Шерстокрыла" содержит мое обоснование, (или извинение?) за принятое мной решение объединить шерстокрылов и тупай "до того", как они вольются в ряды наших путешественников.
 
Шерстокрылы долгое время были известны как летающие лемуры, провоцируя очевидное возражение: они не только не летают, но и не лемуры. Свежие свидетельства предполагают, что они ближе к лемурам, чем представляли даже виновные в ошибочном именовании. И хотя они не способны к машущему полету, как летучие мыши или птицы, они искусные планеристы. Два вида, Cynocephalus volans, филиппинский шерстокрыл, и C.variegatus, малайский шерстокрыл, имеют в своем распоряжении целый собственный отряд, Dermoptera (Шерстокрылы). Это означает "крылья из кожи". Как у белок-летяг Америки и Евразии, у более отдаленно связанной с ними африканской чешуйчатохвостой летающей белки и у сумчатых планеристов Австралии и Новой Гвинеи шестокрылов есть одна большая кожистая перепонка, патагий, которая работает немного похоже на управляемый парашют. В отличие от других планеристов, у шерстокрылов перепонка охватывает не только конечности, но и хвост, и простирается до кончиков пальцев задних и передних лап. Шерстокрылы с их размахом "крыльев" в 70 сантиметров кроме того больше других планеристов. Шерстокрылы могут планировать по ночному лесу к удаленному дереву на расстояния более 70 метров с очень небольшой потерей высоты.
 
То, что перепонка простирается до самого кончика хвоста и кончиков пальцев, предполагает, что шерстокрылы сильнее привержены планирующему образу жизни, чем другие млекопитающие планеристы. И действительно, они очень неуклюжи на земле. Они с лихвой восполняют это в воздухе, где их громадный парашют дает им возможность пролетать большие участки леса на высокой скорости. Это требует хорошего стереоскопического зрения для точного ночного пилотирования по направлению к выбранному дереву, избегая смертельных столкновений и затем выполняя точное приземление. И в самом деле, у них большие стереоскопические глаза, прекрасно подходящие для ночного видения.
 
Шестокрылы и тупайи обладают необычными репродуктивными системами, но совершенно разными. Шерстокрылы напоминают сумчатых в том, что их детеныши рождаются рано в эмбриональном развитии. Не имея сумки, мать задействует перепонку. Хвостовая часть перепонки заворачивается вперед, формируя импровизированную сумку, в которой сидит детеныш (обычно единственный). Мать часто висит на ветке вниз головой, как ленивец, и тогда перепонка выглядит и осязается детенышем как гамак.
 
Быть детенышем шерстокрыла, выглядывающим из-за края теплого, пушистого гамака, звучит привлекательно. Детеныш тупайи, с другой стороны, получает, возможно, меньше материнской заботы, чем детеныш любого другого млекопитающего. У матери тупайи, по крайней мере, у нескольких видов, есть два гнезда: то, в котором живет она сама, и другое, в котором помещены детеныши. Она навещает их только для кормления, и то в течение насколько возможно более короткого времени, от пяти до десяти минут. И это она делает только однажды через каждые 48 часов. Тем временем без матери, согревающей их, как у других млекопитающих, маленькие тупайи должны греться сами от своей пищи. Для этого молоко матери необычайно богато.
 
Близость тупай и шерстокрылов друг с другом и с остальными млекопитающими надежно не установлена и дискутируется. В самом этом факте есть урок, и это урок "Рассказа Шестокрыла".
 
Рассказ Шерстокрыла
 
Шерстокрыл мог бы рассказать историю о ночном планировании сквозь леса Юго-Восточной Азии. Но у него есть гораздо более приземленная история, полезная для целей нашего путешествия, мораль которой в предупреждении. Это предупреждение о том, что наша, несомненно, опрятная история о Сопредках, Рандеву и последовательности в которой к нам присоединяются пилигримы, является предметом серьезных разногласий и пересмотра по мере завершения новых исследований. Диаграмма филогении на Рандеву 9 демонстрирует одно поддерживаемое в последнее время мнение. Согласно этой точке зрения, которую я здесь временно принимаю, пилигримы, приветствующие нас на Рандеву 9, уже объединились друг с другом в одну команду, состоящую из шерстокрылов и тупай. Несколько лет назад шерстокрылы присоединялись бы не здесь. По общепринятой таксономии в этой точке к приматам присоединялись бы только тупайи, а шерстокрылы присоединились бы позже, и даже очень нескоро.
 
Нет гарантии, что наша современная картина останется непоколебимой. Новые сведения могут воскресить прежнюю точку зрения или могут создать новую. Некоторые исследователи считают шерстокрылов более близкими к приматам, чем тупай. Если это так, то Рандеву 9 - это место встречи приматов и шерстокрылов. Тогда мы должны подождать встречи с тупайами до Рандеву 10, и нумерация сопредков с тех пор должна быть увеличена на один. Но это мнение я не разделяю. Сомнение и неопределенность могут казаться довольно неудовлетворительными в качестве морали для рассказа, но они представляют очень важный урок, который мы должны усвоить перед тем, как наше путешествие продолжится дальше в прошлое. Урок относится ко многим другим рандеву.
 
Я бы мог выразить неуверенность, приводя многоветочные развилки ("политомии", см. Рассказ Гиббона) в моих филогенетических деревьях. Это решение, принятое определенными авторами, например, Колином Туджем (Colin Tudge), в его кратком мастерском филогенетическом обзоре всей жизни на Земле, "Разнообразие жизни" ["The Variety Of Life."]. Но политомия в некоторых разветвлениях создает риск передачи ложной уверенности в других. Революция систематики млекопитающих, включающая лавразиатериев и афротериев (Рандеву 11 и 13), случилась после того, как книга Туджа была опубликована, всего в 2000 году, и некоторые части его классификации, которые он считал твердыми, ныне преобразованы. Выпусти он новое издание, оно бы, конечно, радикально изменилось. Весьма возможно, то же самое случится и с этой книгой, и не только в отношении шерстокрылов и тупай. Положение долгопятов (Рандеву 7) и группировка миног с миксинами (Рандеву 22) ненадежны. Родство афротериев (Рандеву 13) и целакантов (Рандеву 19) также немного нетвердо. Порядок наших рандеву с медузами и гребневиками (Рандеву 28 и 29) может быть обратным.
 
Другие рандеву, такие, например, как с орангутанами, почти бесспорны, насколько это возможно, и еще многие относятся к этой благополучной категории. Есть несколько пограничных случаев. Таким образом, вместо того, чтобы вынести нечто близкое к субъективному суждению о том, какие группы заслуживают полностью разрешенных деревьев, а какие нет, я в 2004 году занял свою более или менее неуверенную позицию, разъяснив сомнения в тексте, где это возможно (кроме одного единственного рандеву 37, где порядок настолько ненадежен, что даже эксперты не решаются на смелые догадки). Боюсь, что через определенное время некоторые (но, я надеюсь, относительно немногие) из моих пунктов рандеву и их филогении окажутся ошибочными в свете новых свидетельств.
 
Более ранние системы таксономии, которые не были привязаны к эволюционным стандартам, могут быть спорны в том смысле, в котором могут быть спорны вопросы вкуса или мнения. В таких случаях таксономист мог заявить, что по причинам удобства демонстрации экспонатов в музеях, тупайи должны быть сгруппированы с землеройками, а шерстокрылы с белками-летягами. В таких суждениях не существует абсолютно правильного ответа. Филогенетичесая систематика, принятая в этой книге, отличается. Существует правильное дерево жизни, но мы пока не знаем какое. Хотя в ней и есть место человеческому мнению, но это мнение о том, какой, в конечном итоге, окажется бесспорная истина. И только потому, что мы еще не учли достаточно многие детали, особенно молекулярные детали, мы все еще не уверены, что это истина. Истина действительно зависла в ожидании своего открытия. То же самое не может быть сказано относительно мнений о вкусах или удобстве музейной экспозиции.
 
Рандеву 10. Грызуны и зайцеобразные
Присоединение грызунов и зайцеобразных. Эксперты согласны, что 70 или около того вида зайцеобразных и около 2000 грызунов (две трети из которых находятся в семействе Мышиные) объединяются вместе. Последние генетические исследования рассматривают эту группу как сестринскую для приматов приматов, шерстокрылов и тупай. Часть разветвлений внутри грызунов не вполне установлены, однако подобная филогения поддерживается большинством молекулярных данных.
Изображения, слева направо: Капибара (Hydrochaeris hydrochaeris); капский землекоп (Georychus capensis); южноафриканский дикобраз (Hystrix africaeaustralis); обыкновенная белка (Sciurus vulgaris); орешниковая соня (Muscardinus avellanarius); долгоног (Pedetes capensis); европейский бобр (Castor fiber); рыжая полевка (Clethrionomys glareolus); лесная мышовка (Sicista betulina); арктический беляк (Lepus arcticus); американская пищуха (Ochotona princeps).
 
Рандеву 10 происходит на 75 миллионе лет в нашем путешествии. Именно здесь к нашим пилигримам присоединяется – скорее сокрушает, заполоняет обилием, стремительным бегом, грызением, трепетанием усов – нашествие грызунов. Кроме того, мы приветствуем в этом месте и кроликов, включая очень близких к ним зайцев и более далеких пищух. Кролики некогда классифицировались как грызуны, поскольку они тоже имеют торчащие спереди резцы — действительно, в этом они переигрывают грызунов, обладая дополнительной парой. Затем их отделили, и теперь они помещены в свой собственный отдельный отряд зайцеобразных, Lagomorpha, в противоположность грызунам, Rodentia. Но современные авторитетные источники группируют зайцеобразных вместе с грызунами в "когорту", называемую грызунообразные, Glires. В терминах этой книги зайцеобразные пилигримы и пилигримы-грызуны объединяются между собой, "прежде чем" всей компанией присоединиться к нашему паломничеству. Сопредок 10 является нашим прародителем приблизительно в 15-миллионном поколении. Он является наиболее поздним предком, объединяющим нас с мышью, но сама мышь связана с ним гораздо более длинной цепочкой прародителей из-за более коротких поколений.
 
Грызуны - это одна из крупных историй успеха млекопитающих. Более 40% всех видов млекопитающих - грызуны, и говорят, что особей грызунов в мире больше, чем всех остальных млекопитающих вместе взятых. Крысы и мыши стали тайными пользователями выгод нашей сельскохозяйственной революции, и они путешествовали с нами через моря во все уголки мира. Они опустошают наши амбары и подрывают наше здоровье. Крысы со своим грузом блох несут ответственность за Черную Смерть и Великую Чуму (обе эпидемии бубонной чумы), они распространяли тиф и повинны в большем количестве человеческих смертей во втором тысячелетии, чем все войны и революции вместе взятые. Даже когда четыре всадника будут повержены апокалипсисом, крысы догложут их останки, крысы будут кишеть, как лемминги, на руинах цивилизации. И, между прочим, лемминги тоже являются грызунами - северными полевками, которые по не вполне понятным причинам наращивают свои популяции до чумовых размеров в так называемые "лемминговые годы" и пускаются в бездумные -хотя и не преднамеренно самоубийственные, как это ошибочно утверждается - массовые миграции.
 
Грызуны - это машины для грызения. Спереди у них две пары сильно выступающих резцов, постоянно растущих, чтобы скомпенсировать быстрый износ. Жевательные мышцы у грызунов особо развиты. У них нет клыков, и большой зазор, диастема, разделяющий резцы и задние зубы, повышает эффективность их грызения. Грызуны могут прогрызть себе дорогу почти через что угодно. Бобры валят крупные деревья, подгрызая стволы. Крысы-землекопы живут всецело под землей, прокладывая туннели не передними лапами, как кроты, а просто своими зубами. Разные виды грызунов проникли в мировые пустыни (гунди, песчанки), высокогорья (сурки, шиншиллы), лесные кроны (белки, в том числе и белки-летяги), реки (водяные полевки, бобры, капибары), тропический подлесок (агути), саванны (мара) и арктическую тундру (лемминги). 
 
Большинство грызунов размером с мышь, но изменяются по величине от сурка, бобра, агути и мара, заканчивая капибарами южноамериканских водоемов размерами с овцу. Капибар ценят за мясо, не только из-за их большого размера, но и потому что, как ни странно, римско-католическая церковь традиционно считала их почетной рыбой для Пятниц, по-видимому, из-за того, что они живут в воде. Какими бы большими ни были современные капибары, их затмевают различные гигантские южноамериканские грызуны, вымершие совсем недавно. Гигантская капебара, Protohydrochoerus, была размером с осла. Telicomys были еще крупнее, размером с мелкого носорога, и, как и гигантские капибары, вымерли во времена Великого Американского Обмена, когда Панамский перешеек покончил со статусом Южной Америки как отдельного острова. Эти две группы гигантских грызунов были не особо близкородственны друг другу, и, похоже, развили свой гигантизм независимо.
 
Мир без грызунов был бы совершенно другим. И он менее вероятен, чем мир во власти грызунов и свободный от людей. Если ядерная война уничтожит человечество и большую часть остальной жизни, можно смело ставить на выживание крыс в краткосрочной перспективе и на их эволюционное наследие в долгосрочной. У меня есть предвидение последствий Армагеддона. Мы и все другие крупные животные исчезли. Грызуны появляются в качестве последних постчеловеческих падальщиков. Они прогрызают себе путь через Нью-Йорк, Лондон, Токио, переваривают рассыпавшиеся кладовые, призрачные супермаркеты и человеческие трупы, и превращают их в новые поколения крыс и мышей, чьи соперничающие популяции вырываются из городов в сельскую местность. Когда все следы человеческой расточительности съедены, популяции снова спадают, и грызуны набрасываются друг на друга и на тараканов - копошащихся в мусоре вместе с ними. В период жесткого соперничества короткие поколения, вероятно, с увеличенной радиоактивностью скоростью мутаций, подстегивают быструю эволюцию. После исчезновения людских кораблей и самолетов острова снова становятся островами, с их местными популяциями, изолированными друг от друга, если не считать случайных удачных переправ: идеальные условия для эволюционной дивергенции. В течение 5 миллионов лет целый ряд новых видов заменяет тех, которые мы знаем. Хищные саблезубые крысы преследуют стада гигантских травоядных крыс. Учитывая достаточное количество времени, появится ли вид умных, интеллектуальных крыс? Организуют ли крысиные историки и крысиные ученые, в конечном итоге, тщательные археологические раскопки (разгрызки?) сквозь слои наших спрессованных временем городов, и реконструируют ли особые и иногда трагические обстоятельства, давшие возможность крысячеству совершить его великий прорыв?
 
Рассказ Мыши
 
Из всех тысяч грызунов у домашней мыши, Mus musculus, есть свой особый рассказ, потому что она стала вторыми наиболее тщательно изученным видом млекопитающих после нашего собственного. Мышь в гораздо большей степени, чем морская свинка из расхожего выражения, является главной подопытной медицинских, физиологических и генетических лабораторий во всем мире. В частности мышь – одно из очень немногих млекопитающих, кроме нас самих, геном которых к настоящему времени был полностью секвенирован.
Две особенности этих недавно секвенированных геномов вызвали неоправданное удивление. Первое, геномы млекопитающих кажутся довольно маленькими: состоящими из порядка 30 000 генов или, возможно, даже меньше. И второе, что они настолько схожи друг с другом. Человеческое достоинство, казалось бы, требовало, чтобы наш геном был намного большим, чем геном крошечной мыши. И, во всяком случае, разве он не должен был быть, безусловно, большим, чем 30 000 генов?
 
Это последнее ожидание привело людей, включая некоторых, кому следовало бы знать лучше, к заключению, что "окружающая среда" должна быть более важной, чем мы думали, потому что нет достаточного количества генов, чтобы описать тело. На самом деле, это до умопомрачения наивный образец логики. Какими стандартами мы определяем, сколько нужно генов, чтобы описать тело? Этот вид рассуждений основан на подсознательном предположении, которое является неправильным: предположении, что геном – своего рода чертеж, и каждый ген описывает свой собственный маленький кусочек тела. Как мы узнаем из "Рассказа Дрозофилы", это не чертёж, а нечто больше напоминающее рецепт, компьютерную программу или описание инструкций для самосборки.
 
Если Вы представляете себе геном как чертеж, Вы можете ожидать, что у такого большого, сложного животного как Вы сами будет больше генов, чем у маленькой мыши с меньшим количеством клеток и менее сложным мозгом. Но, как я сказал, это не тот метод, каким работают гены. Даже аналогии рецепта или набора инструкций могут ввести в заблуждение, если они неверно истолкованы. Мой коллега Мэтт Ридли (Matt Ridley) в своей книге "Nature via Nurture" проводит другую аналогию, которую я нахожу превосходно понятной. Большая часть генома, который мы секвенируем, не является книгой инструкций или базовой компьютерной программой для построения человека или мыши, хотя его часть — да. Если бы это было так, то мы могли бы действительно ожидать, что наша программа будет больше, чем у мыши. Но большая часть генома больше похожа на словарь, слова из которого доступны для того, чтобы написать книгу инструкций – или, как мы скоро увидим, на набор подпрограмм, которые вызывает основная программа. Как говорит Ридли, набор слов в "Дэвиде Копперфилде" почти такой же, как в "Над пропастью во ржи". Обе использовали словарь образованного урожденного носителя английского языка. То, чем совершенно отличаются эти две книги, это порядок, в котором одни и те же слова собраны вместе.
 
При сборке человека или мыши эмбриология использует один и тот же словарь генов: нормальный словарь эмбриологии млекопитающего. Различие между человеком и мышью проявляется из-за различного порядка, в котором выбираются гены из этого общего для всех млекопитающих словаря, различных мест в теле, где это происходит, и времени их работы. Все это находится под контролем особых генов, чья обязанность – включить другие гены в сложных и изящно рассчитанных каскадах. Но такие регулирующие гены составляют лишь меньшинство генов в геноме.
 
Не поймите "порядок" неправильно, будто это обозначает порядок расположения генов вдоль хромосомы. С известными исключениями, которые мы встретим в "Рассказе Дрозофилы", порядок генов вдоль хромосомы столь же произволен, как порядок, в котором слова перечислены в словаре – обычно в алфавитном порядке, но, особенно в разговорниках для зарубежных путешествий, иногда в порядке удобства использования: слова, полезные в аэропортах, при посещении врача, слова, полезные в магазине, и так далее. Порядок, в котором гены собраны на хромосомах, неважен. Важно то, что клеточные механизмы находят правильный ген, когда им это нужно, и делают это с помощью методов, которые становятся все более и более понятными. В "Рассказе Дрозофилы" мы вернемся к тем немногим случаям, очень интересным, где порядок генов, расположенных на хромосоме, не произволен в значении, вроде иностранного разговорника. А теперь, главная особенность, которая отличает мышь от человека – это в основном не сами гены, не порядок, в котором они собраны в хромосомном "разговорнике", а порядок, в котором они включаются: аналогично выбору Диккенсом или Сэлинджером слов из словаря английского языка и размещения их в предложениях.
 
В одном отношении аналогия со словами вводит в заблуждение. Слова короче, чем гены, и некоторые авторы уподобили каждый ген предложению. Но предложения – неудачная аналогия, по другой причине. Различные книги не составляются перестановкой фиксированного набора предложений. Большинство предложений уникально. Гены, как слова, но в отличие от предложений, используются много раз в различных контекстах. Лучшей аналогией для гена, чем слово или чем предложение, служит комплект подпрограмм в компьютере.
 
Компьютером, с которым мне посчастливилось близко познакомиться, является Макинтош; прошло несколько лет с тех пор, как я занимался каким-либо программированием, поэтому я, конечно, отстал в деталях. Ничего – принцип остался, и он действителен также и для других компьютеров. В Mac существует набор стандартных подпрограмм, сохраняемых в ROM (Read Only Memory) или в файлах системы, постоянно загружаемых во время запуска. Существуют тысячи этих наборов стандартных подпрограмм, каждая из которых выполняет специфическую операцию, которая, вероятно, будет востребована много раз немного по-разному различными программами. Например, стандартная подпрограмма, называемая ObscureCursor, скрывает курсор с экрана, пока в следующий раз мышь не сдвинется. Невидимый Вами, "ген" ObscureCursor вызывается каждый раз, когда Вы начинаете печатать, и курсор мыши исчезает. Набор подпрограмм стоит за знакомыми особенностями, общими для всех программ на Mac (и их сымитированными аналогами на машинах Windows): разворачиваемым меню, полосой прокрутки, стягиваемыми окнами, которые Вы можете перетаскивать по экрану мышью, и многими другими.
 
Причина, по которой у всех программ Mac один и тот же "вид и функции" (а само их подобие, как известно, стало предметом судебных споров) именно в том, что все программы Mac, написаны ли они Apple, или Microsoft, или кем-либо еще, вызывают один и тот же набор стандартных подпрограмм. Если Вы – программист, который желает переместить целую область экрана в какую-то сторону, скажем, перетягивая мышью, Вы потратили бы впустую свое время, если бы не вызывали стандартную подпрограмму ScrollRect. Или если бы Вы хотели поместить галочку в раздел разворачиваемого меню, Вы были бы сумасшедшим, написав для этого свой собственный код. Просто напишите вызов Checkltem в Вашей программе, и работа сделана за Вас. Когда Вы смотрите на текст программы Mac, кто бы ее ни написал, на каком угодно языке программирования и для какой угодно цели, главное, что Вы заметите – что она состоит в основном из вызовов знакомых, встроенных наборов стандартных подпрограмм. Тот же репертуар стандартных подпрограмм доступен для всех программистов. Различные программы направляют запросы этих стандартных подпрограмм вместе, в разных комбинациях и последовательности.
 
Геном, находящийся в ядре каждой клетки, является набором подпрограмм ДНК, доступных для того, чтобы выполнить стандартные биохимические функции. Ядро клетки похоже на ROM Mакинтоша. Различные клетки, например клетки печени, костные и мышечные клетки, цепочкой "вызывают" эти стандартные подпрограммы в различных последовательностях и комбинациях для выполнения специфических функций клетки, включая рост, деление или секретирование гормонов. Костные клетки мыши больше похожи на костные клетки человека, чем на мышиные клетки печени – они выполняют очень схожие операции и вынуждены для этого вызывать одни и те же наборы стандартных подпрограмм. Это тот род причин, по которым все геномы млекопитающих приблизительно одинаковы по размеру – они все нуждаются в одном и том же наборе инструментов.
 
Однако костные клетки мыши действительно ведут себя не так, как человеческие костные клетки; и это также будет отражено в различных запросах к набору инструментов в ядре. Сам набор инструментов не идентичен у мыши и человека, но в принципе он мог бы быть и идентичным, не подвергая опасности главные различия между двумя видами. Для целей построения мыши, неодинаковой с человеком, более существенны различия в запросах к наборам подпрограмм, чем различия в самих подпрограммах.
 
Рассказ Бобра
 
"Фенотип" - это то, что находится под влиянием генов. В общем-то, под ним понимают все, что касается тела. Но есть тонкости значения, вытекающие из этимологии слова. Phaino по-гречески значит "показывать", "выявлять", "делать видимым", "выражать", "раскрывать", "проявлять". Фенотип - это внешнее и видимое проявление скрытого генотипа. Оксфордский словарь английского языка определяет его как "совокупность всех наблюдаемых черт индивида, рассматриваемых как следствие взаимодействия его генотипа со средой", но ему предшествует более тонкое определение: "Тип организма, отличимый от других наблюдаемыми чертами".
 
Дарвин видел естественный отбор как выживание и воспроизводство определенных типов организмов за счет конкурирующих типов организмов. "Типов" здесь не значит групп, или рас, или видов. В подзаголовке "Происхождения Видов" очень часто неправильно понимаемая фраза "сохранение благоприятствуемых пород" совершенно определенно не значит пород в обычном смысле. Дарвин писал до того, как генам было дано название, и до того, как они были правильно поняты, и в современных терминах под "благоприятствуемыми породами" он имел в виду "обладателей благоприятствуемых генов".
 
Отбор движет эволюцию только в той мере, насколько альтернативные типы обязаны своими различиями генам. Если различия не наследуются, то дифференциальное выживание не будет иметь влияния на будущие поколения. Для дарвиниста фенотипы - проявления, по которым естественный отбор судит гены. Когда мы говорим, что хвост бобра уплощался, чтобы служить веслом, мы имеем в виду, что гены, фенотипическое проявление которых включало сплющивание хвоста, выживали в силу преимуществ их фенотипа. Особи бобров с плоскохвостым фенотипом выживали вследствие того, что были лучшими пловцами; ответственные за это гены выживали в них и передавались новым поколениям плоскохвостых бобров.
 
В то же время гены, которые проявлялись в огромных, острых резцах, способных прорезать дерево, также выживали. Особи бобров построены благодаря изменениям генов в генофонде бобра. Гены выживали в поколениях предков бобров, поскольку оказались хорошими при сотрудничестве с другими генами в генофонде бобра в деле создания фенотипов, процветающих при бобровом образе жизни.
 
В то же время альтернативные кооперативы генов сохранялись в других генофондах, делающих тела, способные выживать, занимаясь другими "ремеслами" живого: тигриный кооператив, верблюжий кооператив, тараканий кооператив, кооператив моркови. Моя первая книга "Эгоистичный ген" могла с тем же успехом называться "Кооперирующийся ген", без необходимости изменять хоть слово в самой книге. На самом деле, это могло бы уберечь от некоторых недоразумений (некоторые наиболее громкие критики довольствуются чтением только заголовка книги). Эгоизм и кооперация - две стороны одной дарвинисткой монеты. Каждый ген преследует свое собственное эгоистичное благополучие путем кооперации с другими генами в перемешиваемом половым размножением генофонде, который служит окружающей средой гена для постройки общих тел.
 
Но гены бобров имеют особый род фенотипов, очень отличный от фенотипов тигров, верблюдов и моркови. Бобры имеют фенотипы озер, создаваемые фенотипами плотин. Озеро - это расширенный фенотип. Расширенный фенотип - это особый род фенотипа, и он является темой оставшейся части рассказа, представляющего краткое обобщение моей книги с тем же заглавием. Он интересен не только сам по себе, но и поскольку он помогает нам понять, как развиваются обычные фенотипы.
 
Как окажется, нет большой принципиальной разницы между таким расширенным фенотипом как бобровое озеро и привычным фенотипом как плоский хвост бобра. Правильно ли использовать одно и то же слово фенотип с одной стороны для хвоста из плоти и крови, а с другой для массы стоячей воды, созданной в долине плотиной? Ответ в том, что и то и другое - проявления генов бобра; и то и другое эволюционировало, чтобы становиться лучше и лучше для сохранения этих самых генов; и то и другое связано с генами, которые их экспрессируют, схожими цепочками эмбриологических причинных связей. Позвольте мне объяснить.
 
Эмбриологические процессы, которыми гены бобра формируют хвосты, подробно не изучены, но мы знаем, какого рода вещи происходят. Гены в каждой клетке бобра ведут себя так, как будто они "знают", в каком типе клеток находятся. Клетки кожи имеют те же гены, что и клетки костей, но в каждой из этих тканей включены различные гены. Мы видели это в "Рассказе Мыши". Гены в каждой из различного рода клеток хвоста бобра ведут себя, как будто "знают", где они. Они заставляют соответствующие клетки взаимодействовать друг с другом так, что весь хвост приобретает характерно безволосую плоскую форму. Существуют громадные трудности в установлении того, как они "узнают", в какой части хвоста находятся, но мы в принципе понимаем, как эти трудности преодолеть; и решения, как и сами трудности, будут такими же общими, когда мы обратимся к развитию лап тигра, горба верблюда или листьев моркови.
 
И они такие же общие при развитии нейронных и нейрохимических механизмов, управляющих поведением. Копулятивное поведение у бобров инстинктивно. Мозг самца бобра дирижирует через выделение в кровь гормонов и через нервы, контролирующие мышцы, тянущие за искусно скрепленные кости, симфонией движений. Результат - точная координация с самкой, которая сама движется гармонично в своей симфонии движений, одинаково тщательно дирижируемой, чтобы облегчить союз. Можете быть уверены, что такая утонченная нервно-мышечная музыка отточена и улучшена поколениями естественного отбора. А это подразумевает гены. В генофонде бобров выживали те гены, чьи фенотипические эффекты на мозг, нервы, мышцы, железы, кости и органы чувств у поколений предков бобров увеличивали шансы этих самых генов пройти через те поколения, чтобы достичь современности.
Гены поведения выживают точно так же, как и гены костей или кожи. Вы возразите, что "на самом деле" нет генов поведения; только гены нервов и мышц, создающих поведение? Тогда вы все еще тонете среди невежественных грез. Анатомические структуры не имеют особого статуса относительно поведенческих в том, что касается "прямого" влияния генов. Гены "фактически" или "напрямую" ответственны только за белки и другие непосредственные биохимические эффекты. Все другие эффекты, то ли на анатомические, то ли на поведенческие фенотипы - косвенные. Но разграничение между прямым и косвенным бессодержательно. Все, что важно в дарвинистском смысле, это чтобы различия между генами отображались в различиях между фенотипами. Естественный отбор заботится только о различиях. И практически в том же смысле генетики также озабочены различиями.
 
Помните "более тонкое" определение фенотипа в оксфордском словаре английского языка: "Тип организма, отличимый от других наблюдаемыми чертами". Ключевое слово - отличимый. "Ген карих глаз" - это не ген, который непосредственно кодирует синтез коричневого пигмента. Вернее, он может и кодировать, но это не главное. Главное в "гене карих глаз", чтобы обладание им имело разницу в цвете глаз по сравнению с некоторой альтернативной версией гена - "аллелем". Причинные цепи, достигающие кульминации в различии между одним фенотипом и другим, скажем, между карими и голубыми глазами, обычно длинны и извилисты. Ген производит белок, отличный от белка, производимого альтернативным геном. Этот белок оказывает ферментативный эффект на клеточную химию, которая влияет на X, который влияет на Y, который влияет на Z, который влияет на... длинную цепь промежуточных причин, оказывающих влияние на... интересующий фенотип. Аллель имеет значение, когда его фенотип сравнивается с соответствующим фенотипом другого альтернативного аллеля в конце соответственно длинной цепи исходящих от него причинных связей. Различия в генах ведут к различиям в фенотипах. Изменения в генах ведут к изменениям в фенотипах. В дарвинистской эволюции аллели выбираются в сравнении с альтернативными аллелями в силу их различий в фенотипических эффектах.
 
Мораль бобра в том, что это сравнение между фенотипами может иметь место где угодно вдоль цепочки причинной связи. Все промежуточные звенья вдоль цепи являются настоящими фенотипами, и любой из них может быть тем эффектом, на основании которого отобран ген: он просто должен быть "видим" для естественного отбора, и не важно, видим ли он для нас. Нет такой вещи, как "последнее" звено в цепи: нет никакого заключительного, конечного фенотипа. Любое последствие изменения в аллелях, повсюду в мире, какой бы косвенной и длинной ни была цепь причинной связи, находится в законной компетенции естественного отбора, коль скоро оно влияет на выживание соответствующего аллеля относительно его конкурентов.
 
Теперь, давайте посмотрим на эмбриологическую цепь причинной связи, ведущую к построению бобрами плотин. Строительство плотин - это сложный поведенческий стереотип, встроенный в мозг как точно настроенный часовой механизм. Или, если следовать истории часов в эпоху электроники, строительство плотин прошито в мозге. Я видел замечательный фильм об отловленных бобрах, заключенных в пустой, необорудованной клетке без воды и дерева. Бобры проигрывали "в пустоте" все стереотипные движения, обычно наблюдаемые при построении плотин в природе, где есть реальные деревья и реальная вода. Они, казалось, размещали виртуальное дерево в виртуальную стену плотины, стараясь построить призрак стены из призраков веток, и все на твердом, сухом, плоском полу своей тюрьмы. Их становится жалко: они как будто в отчаянии пытаются упражнять свой нарушенный механизм постройки плотины.
 
Только у бобров есть мозговой механизм такого рода. Другие биологические виды имеют механизмы для копуляции, вычесывания и сражений, и бобры также. Но только у бобров есть механизм для постройки плотин, и он, должно быть, постепенно эволюционировал у предков бобров. Он эволюционировал, поскольку озера, создаваемые плотинами, полезны. Не до конца понятно, для чего они нужны, но они должны быть полезны бобрам, которые их строят, не только каким-нибудь древним бобрам. Наиболее вероятно, что озера обеспечивают бобрам безопасные укрытия для постройки хатки вне досягаемости большинства хищников и надежный канал для транспортировки пищи. Каким бы ни было преимущество, оно должно быть значительным, иначе бобры не уделяли бы столько времени и сил на строительство плотин. И снова, обратите внимание, что естественный отбор - предсказательная теория. Дарвинист может сделать уверенное предсказание, что если бы плотины были бесполезной тратой времени, конкурирующие бобры, которые воздержались бы от ее строительства, выживали бы лучше и передавали свою генетическую предрасположенность ее не строить. Тот факт, что бобры столь озабочены постройкой плотин - очень сильное свидетельство, что это давало преимущество их предкам.
 
Как и любая другая полезная адаптация, механизм строительства плотин в мозгу долен был эволюционировать путем дарвинистского отбора генов. Должны были существовать генетические вариации в схеме соединений мозга, влиявшей на строительство плотин. Те генетические варианты, что приводили к улучшенным плотинам, с большей вероятностью выживали в генофонде бобров. Та же история со всеми дарвинистскими адаптациями. Но что есть фенотип? На каком этапе в цепи причинных связей мы должны сказать, что генетические различия проявляют свои эффекты? Ответ, повторю - во всех звеньях, где различие заметно. В схеме соединения мозга? Да, практически наверняка. В клеточной химии, которая через эмбриологическое развитие ведет к этому соединению? Конечно. Но также и в поведении - в симфонии мускульных сокращений, которая представляет собой поведение - это также совершенно полноценный фенотип. Различия в строительном поведении являются, без сомнения, проявлениями различий в генах. И с тем же успехом последствия этого поведения также вполне допустимо принимать в качестве фенотипов генов. Какие последствия? Плотины, конечно. И озера, так как они являются последствиями плотин. На различия между озерами влияют различия между плотинами, так же как на различия между плотинами влияют различия между схемами поведения, которые в свою очередь являются последствиями различий между генами. Мы можем сказать, что особенности плотин или озер - это настоящие фенотипические эффекты генов, используя в точности ту же логику, которую используем, говоря, что особенности хвоста являются фенотипическими эффектами генов.
 
Традиционно биологи видят фенотипические эффекты гена как ограниченные кожей особи, несущей этот ген. Но "Рассказ Бобра" показывает, что это не обязательно. Фенотип гена, в истинном смысле этого слова, может выходить за пределы поверхности тела особи. Гнезда птиц - расширенные фенотипы. Их формы и размеры, их сложные воронки и трубы, где они есть, все это дарвинистские адаптации, и таким образом, должны эволюционировать за счет дифференциального выживания альтернативных генов. Гены строительного поведения? Да. Гены, соединяющие цепи мозга так, что это полезно для строительства гнезда правильной формы и размера? Да. Гены гнезд правильной формы и размера? Да, по той же самой причине, да. Гнезда создаются из травы или веток, или грязи, а не из клеток птицы. Но это неважно для вопроса о том, влияют ли на различия между гнездами различия в генах. Если да, гнезда - истинные фенотипы генов. И на различия между гнездами определенно должны влиять генные различия, поскольку как иначе бы они могли быть улучшены естественным отбором?
 
Такие артефакты как гнезда или плотины (и озера), являются легко понятными примерами расширенных фенотипов. Существуют и другие, в которых логика немного более... ну скажем, расширенная. Например, о генах паразита можно сказать, что они имеют фенотипические проявления в телах своих хозяев. Это может быть верным даже там, где, как в случае кукушек, они не живут внутри своих хозяев. И многие примеры коммуникации у животных – как тогда, когда кенар поет для самки, и ее яичники увеличиваются – могут быть переписаны на языке расширенного фенотипа. Но это заведет нас слишком далеко от бобра, чей рассказ заканчивается финальным наблюдением. При благоприятных обстоятельствах озеро бобра может простираться на несколько миль, что делает его наибольшим в мире фенотипом любого гена.

 

 

11. Рандеву 7. Долгопяты. 8. Лемуры, галаго и их родня

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 12

13. Рандеву 11. Лавразиатерии