Р. Докинз. Рассказ Предка-13. Рандеву 11. Лавразиатерии

 

12. Великая меловая катастрофа. Рандеву 9. Шерстокрылы и тупайи. 10. Грызуны и зайцеобразные

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 13

14. Рандеву 12. Неполнозубые.
13. Афротерии. 14. Сумчатые

Рандеву 11. Лавразиатерии
Присоединение лавразиатериев. В начале 2000-х генетические исследования привели к революции в систематике млекопитающих. В соответствии с этой новой точкой зрения, существуют четыре основные группы плацентарных млекопитающих. Одной из них является нашей группа (в основном состоящая из грызунов и приматов). Следующим ее ближайшим родственником является еще одна серьезная группа, около 2000 видов лавразиатериев. Филогения лавразиатериев, показанная здесь, считается сторонниками этой новой классификации достаточно надежной.
Изображения, слева направо: степной ящер (Manis temminckii); белый медведь (Ursus maritimus); малайский тапир (Tapirus indicus); гиппопотам (Hippopotamus amphibius); австралийский ложный вампир (Macroderma gigas); индийская летающая лисица (Pteropus giganteus); европейский еж (Erinaceus europaeus)
 
Восемьдесят пять миллионов лет назад в тепличном мире верхнего мела мы приветствуем Сопредка 11, нашего прародителя в приблизительно 25-миллионном поколении. Здесь к нам присоединяется намного более разнообразная группа пилигримов, чем грызуны и кролики, которые увеличили нашу компанию на Рандеву 10. Рьяные таксономисты признают общность их происхождения, дав им наименование лавразиатерии, Laurasiatheria, но оно редко используется, поскольку те представляют собой разношерстную компанию. Все грызуны построены по одному и тому же зубастому проекту, и они распространились и стали разнообразными, по-видимому, потому, что этот проект был удачным. "Грызуны" поэтому действительно подразумевают нечто строгое; они объединяют животных, которые имеют много общего. "Лавразиатерии" столь же нескладны, как это звучит. Они включают весьма разрозненных млекопитающих, которых объединяет только одно: все эти пилигримы присоединились друг к другу "прежде", чем к нам. Все они изначально происходят из древнего северного континента Лавразия.
 
И что за разнообразная компания эти пилигримы- лавразиатерии: некоторые из них летают, некоторые плавают, многие скачут, половина из них нервно оглядывается от страха быть съеденными другой половиной. Они принадлежат к семи различным отрядам: панголины (Pholidota — т.н. ящеры), Хищные (Carnivora — собаки, кошки, гиены, медведи, ласки, тюлени, и т.д.), непарнокопытные (Perissodactyla — лошади, тапиры и носороги), парнокопытные (Cetartiodactyla — антилопы, олени, коровы, верблюды, свиньи, гиппопотамы и... что ж, мы дойдем до неожиданного члена этой группы позже), рукокрылые (Microchiroptera и Megachiroptera — соответственно маленькие и большие летучие мыши) и Насекомоядные (Insectivora — кроты, ежи и землеройки, но не слоновые землеройки или тенреки, мы должны дождаться Рандеву 13, чтобы встретиться с ними).
Хищные – раздражающее название, потому что, в конце концов, оно просто означает мясоеды, а поедание мяса было изобретено буквально сотни раз независимо в животном мире. Не все плотоядные являются Хищными (пауки – плотоядны, и было такое копытное – Andrewsarchus, наибольший едок мяса со времен гибели динозавров), и не все Хищники – плотоядны (вспомните кроткую гигантскую панду, питающуюся почти исключительно бамбуком). Среди млекопитающих отряд Хищные – кажется, действительно подлинно монофилетическая ветвь: то есть, группа животных, произошедшая от единого сопредка, который мог бы быть классифицирован как один из них. Кошки (включая львов, гепардов и саблезубых), собаки (включая волков, шакалов и гиеновидных собак), ласки и их родня, мангусты и их родня, медведи (включая панд), гиены, росомахи, тюлени, морские львы и моржи, все – члены лавразиатерийского отряда Хищные, и все происходят от сопредка, который был бы помещен в тот же самый отряд.
 
Хищникам и их добыче нужно опередить друг друга, и не удивительно, что требования к быстроте подталкивали их в сходных эволюционных направлениях. Вам нужны длинные ноги для бега, и большие травоядные и хищные лавразиатерии независимо и по-разному удлинили свои ноги, мобилизуя кости, которые у нас неприметно скрыты внутри рук (пястная кость) или ног (плюсневая кость). "Берцовая кость" лошади – увеличенная треть пястной (или плюсневой кости), сросшаяся вместе с двумя крошечными "малыми берцовыми костями", которые являются остатками второй и четвертой пястной (плюсневой) кости. У антилоп и других парнокопытных животных берцовая кость – слияние третьей и четвертой пястной (плюсневой) кости. Хищные также удлинили свои пясти и плюсны, но эти пять костей остались отдельными вместо того, чтобы соединиться вместе или совсем исчезнуть, как у лошадей, коров и остальных так называемых копытных животных.
 
Unguis – по-латыни коготь, и ungulates (копытные) – животные, которые ходят на своих когтях – копытах. Но копытный способ ходьбы был изобретен несколько раз, и копытное животное – описательный термин, а не представительное таксономическое название. Лошади, носороги и тапиры – непарнокопытные животные. Лошади ходят на одном пальце ног, среднем. Носороги и тапиры – на средних трех, так же как древние лошади и некоторые атавистические лошади-мутанты сейчас. Парнокопытные или двукопытные животные ходят на двух пальцах ног, третьем и четвертом. Конвергентные сходства между парнокопытными коровами и непарнокопытными лошадьми скромны по сравнению с конвергентными сходствами каждого из них отдельно с известным вымершим южноамериканским травоядным животным. Группа, называемая литоптерны, ранее независимо "открыла" характерную особенность лошадей ходить на одних средних пальцах ног. Их скелеты ног почти идентичны таковым у лошадей. Другие южноамериканские травоядные из числа так называемых нотонгулатов независимо открыли характерную особенность коров/антилоп ходить на третьих и четвертых пальцах ног. Такие потрясающие подобия действительно одурачили старшего аргентинского зоолога в девятнадцатом столетии, который думал, что Южная Америка была эволюционным питомником многих из наших больших групп млекопитающих. В частности он полагал, что литоптерны были древними родственниками настоящей лошади (пожалуй, с некоторой национальной гордостью, что его страна, возможно, была колыбелью этого благородного животного).
 
Пилигримы-лавразиатерии, присоединяющиеся к нам сейчас, включают как маленьких животных, так и больших копытных и хищников. Летучие мыши замечательны во всех отношениях. Они – единственные живущие позвоночные животные, кто может посостязаться с птицами в полете, и к тому же весьма впечатляющие мастера высшего пилотажа. Насчитывая почти тысячу видов, они намного превосходят численностью все другие группы млекопитающих, кроме грызунов. И летучие мыши усовершенствовали сонар (звуковой аналог радара) до более высокого уровня, чем любая другая группа животных, включая людей, проектирующих подводные лодки.
 
Другая главная группа маленьких лавразиатерий – так называемые насекомоядные. Отряд Насекомоядные, Insectivora, включает землероек, кротов, ежей и других маленьких, роющих существ, которые едят насекомых и маленьких земных беспозвоночных, таких как черви, слизняки и многоножки. Как и в случае с хищными, я буду использовать заглавную букву, чтобы обозначить таксономическую группу, Насекомоядные, в противоположность насекомоядным с маленькой н, что всего лишь обозначает всякого, кто ест насекомых. Так, панголин (или чешуйчатый муравьед) является насекомоядным, но не Насекомоядным. Крот – Насекомоядное, которое действительно ест насекомых. Как я уже заметил, жаль, что ранние таксономисты использовали такие названия, как Насекомоядные и Хищные, что всего лишь приближенно коррелирует с описанием излюбленной диеты, которая может легко сбить с толку.
 
С такими плотоядными, как собаки, кошки и медведи, связаны родством тюлени, морские львы и моржи. Мы скоро услышим "Рассказ Тюленя", в котором речь пойдет о системах спаривания. Я нахожу тюленей интересными и по другой причине: они перешли в воду и изменились в этом направлении приблизительно до половины той степени, в какой изменились дюгони или киты. И это напомнило мне, что есть другая главная группа лавразиотериев, которую мы не рассматривали. В "Рассказе Гиппопотама" нас ждет настоящая неожиданность.
 
Рассказ Гиппопотама
 
Когда я был школьником, изучающим греческий, я узнал, что "гиппо" значит "лошадь", а "потамос" - "река". Гиппопотамы были речными лошадьми. Позднее, когда я бросил греческий и изучал зоологию, я не был сильно расстроен, узнав, что бегемоты, вообще-то, не близки лошадям. Вместо этого, они твердо классифицировались вместе со свиньями среди парнокопытных, Artiodactyla. Тогда я узнал нечто столь шокирующее, что я все еще неохотно в это верю, но, похоже, мне придется. Ближайшими ныне живущими родственниками бегемотов являются киты. Парнокопытные включают китов! Киты, не нужно напоминать, не имеют копыт вообще, ни парных, ни непарных. Действительно, у них нет копыт, поэтому будет меньше путаницы, если мы применим научное название артилодактилы (хотя это в действительности всего лишь "парнокопытные" по-гречески, поэтому изменение не сильно помогает). Для полноты, я должен добавить, что эквивалентное имя для отряда лошади - непарнокопытные, Perissodactyla (греческое "непарнокопытные"). Киты, как ныне указывают веские молекулярные свидетельства, являются парнокопытными. Но поскольку они ранее помещались в отряд китообразных, Cetacea, и так как парнокопытные было уже общепризнанным названием, была выдумана новая смесь, китопарнокопытные, Cetartiodactyla.
 
Киты - это чудо света. К ним относятся крупнейшие организмы, которые когда-либо двигались. Они плавают с помощью движений спинного хребта вверх-вниз, произошедших от галопа млекопитающих, в отличие от волнообразных поперечных движений из стороны в сторону плывущей рыбы или бегущей ящерицы. Передние конечности используются для управления и стабилизации. У китов совсем нет внешне видимых задних конечностей, но некоторые из них имеют маленький остаточный таз и кости ног, похороненные глубоко в теле.
 
Нетрудно поверить, что киты более близкие кузены парнокопытным, чем другим млекопитающим. Возможно, несколько странно, но не невозможно принять, что некоторые отдаленные предки ответвились влево и дали начало китам, в то время как ответвление вправо дало начало парнокопытным. Потрясающе то, что, согласно молекулярным свидетельствам, киты глубоко внедрены в средину парнокопытных. Бегемоты являются более близкими родственниками китов, чем кого-либо еще, включая других парнокопытных, таких как свиньи. В своем путешествии в прошлое пилигримы от гиппопотамов и пилигримы от китов объединяются "прежде", чем оба они присоединяются к жвачным, а затем к другим парнокопытным, таким как свиньи. Киты - это то неожиданное включение, на которое я скромно намекал, когда представлял парнокопытных на Рандеву 11. Это известно как "гипотеза Гиппо".
 
Все это предполагает, что мы доверяем молекулярным доказательствам. А что говорят ископаемые? К моему первичному удивлению, новая теория вписывается весьма неплохо. Большинство крупных отрядов млекопитающих (но не подразделений внутри них), уходят далеко в эпоху динозавров, как мы заметили при рассмотрении Великой Меловой Катастрофы. Рандеву 10 (с грызунами и кроликами) и Рандеву 11 (которого мы только что достигли) оба происходят во время мелового периода в самый расцвет господства динозавров. Но все млекопитающие в те дни были довольно мелкими, похожими на землеройку, независимо от того, предстояло ли стать их соответствующим потомкам мышами или гиппопотамами. Настоящий рост разнообразия млекопитающих начался внезапно после того, как динозавры вымерли 65.5 миллионов лет назад. Именно тогда млекопитающие были в состоянии освоить все ниши, освобожденные динозаврами. Большой размер тела стал лишь одним решением, открывшимся для млекопитающих с уходом динозавров. Процесс дивергентной эволюции был быстр, и громадное разнообразие млекопитающих всех размеров и форм бродило по Земле всего лишь через 5 миллионов лет после "освобождения". Пять – десять миллионов лет спустя, в позднем палеоцене или раннем эоцене, присутствует множество ископаемых парнокопытных.
 
Еще через 5 миллионов лет, в раннем и среднем эоцене, мы находим группу, называемую археоцеты (см. рисунок напротив). Название означает "древние киты", и большинство экспертов согласны, что среди этих животных могут быть найдены предки современных китов. Ранний из них, пакицет (Pakicetus) из Пакистана, похоже, должен был проводить, по крайней мере, часть своего времени на суше. Более поздние включают неудачно названного базилозавра Basilosaurus (неудачно, не в части "базило" - "царский", а в части "-завр", что значит "ящерица"; когда базилозавр был впервые обнаружен, его сочли морской рептилией, а правило номенклатуры строго утверждают приоритет именования, даже притом, что теперь мы знаем лучше). Базилозавр имел громадное, длинное тело и был бы хорошим кандидатом на роль гигантской водяной змеи из легенд, если бы не был давно вымершим. Примерно в то же время, когда киты были представлены существами, подобными базилозавру, предки современных бегемотов, должно быть, были членами группы, называемой антракотериями, некоторые реконструкции которых делают их весьма похожими на бегемотов.
 
Возвращаясь к китам, каковы были предшественники археоцетов, до того, как они заново вернулись в воду? Если молекулы правы, что киты ближе всего к гиппопотамам, было бы заманчиво искать их предков среди ископаемых, предоставляющих некоторые доказательства своей травоядности. С другой стороны, ни один их современных китов или дельфинов не является травоядным. Совершенно несвязанные с ними дюгони и ламантины, впрочем, демонстрируют, что для морского млекопитающего вполне допустимо иметь строго травоядную диету. Киты питаются либо рачками планктона (усатые киты), либо рыбой или кальмарами (дельфины и большинство зубатых китов), либо крупной добычей, такой как тюлени (косатки). Это заставило людей искать предков китов среди хищных наземных млекопитающих, начиная с собственного предположения Дарвина, иногда высмеиваемого, хотя я никогда не понимал за что:

В Северной Америке черный медведь, по наблюдениям Херна (Неаrne), плавает часами с широко разинутою пастью и ловит таким образом водных насекомых, почти подобно киту. Даже в столь чрезвычайном случае как этот, если ресурсы насекомых были постоянными и при отсутствии в данной местности лучше приспособленных конкурентов я не вижу трудностей для превращения представленных медведей с помощью естественного отбора во все более водных в своем строении и привычках, со все большими и большими ртами, пока не было создано существо столь же чудовищное, как кит "(Происхождение Видов, 1859, стр.184).

Как отступление, это предположение Дарвина иллюстрирует важный общий момент об эволюции. Медведь, виденный Херном, очевидно был предприимчивым индивидом, питающимся необычным для своего вида способом. Я подозреваю, что крупнейшие новые отклонения в эволюции часто начинаются именно так, с примера нетривиального мышления индивида, который открывает новый и полезный трюк и учится его совершенствовать. Если затем этой привычке подражают другие, включая, вероятно, собственных детенышей индивида, возникнет новое давление отбора. Естественный отбор будет благоприятствовать генетическим предрасположенностям к успешному обучению этому новому трюку, что приведет ко множеству последствий. Подозреваю, что нечто вроде этого дало начало таким "инстинктивным" навыкам пропитания как выдалбливание дерева дятлами и разбивание моллюсков дроздами и каланами.
 
Долгое время люди, искавшие среди доступных ископаемых правдоподобного предшественника археоцетов, отдавали предпочтение мезонихидам, крупной группе сухопутных млекопитающих, процветавших в палеоцене, сразу после вымирания динозавров. Мезонихиды, похоже, были преимущественно плотоядными или всеядными, как дарвиновский медведь, и они соответствуют тому, о чем все мы – до того, как постигли теорию гиппо – думали как о возможных предках кита. Вдобавок милый факт, касающийся мезонихид: у них были копыта. Они были копытными плотоядными, вероятно, немного похожими на волков, но скачущими на копытах! Могли ли они, в таком случае, дать начало парнокопытным, так же как и китам? К сожалению, эта идея определенно не укладывается в теорию гиппо. Хотя мезонихиды, похоже, были кузенами современных парнокопытных (и есть причины верить в это, кроме их копыт), они не ближе к бегемотам, чем ко всем остальным парнокопытным. Мы снова и снова возвращаемся к молекулярному сюрпризу: киты не просто кузены всех вместе парнокопытных, они внедрены глубоко в середине этой группы; они ближе к гиппопотамам, чем те к свиньям и коровам.
 
Сводя все это вместе, можно набросать следующий обзор прямой хронологии. Молекулярные свидетельства помещают раскол между верблюдами (плюс ламы) и остальными парнокопытными на отметке 65 миллионов лет, более или менее точно, когда вымерли последние динозавры. К слову, не воображайте, что общий предок выглядел похожим на верблюда. В те дни все млекопитающие выглядели как землеройки. Но 65 миллионов лет назад "землеройки", впоследствии давшие начало верблюдам, откололись от "землероек", которые должны были дать начало всем остальным парнокопытным. Раскол между свиньями и остальными (преимущественно жвачными) имел место 60 миллионов лет назад. Раскол между жвачными и гиппопотамами произошел около 55 миллионов лет назад. Затем, вскоре после этого, линия китов откололась от линии гиппопотамов, скажем около 54 миллиона лет назад, что дает примитивным китам, таким как полуводный пакицет, Pakicetus, примерно 50 миллионов лет на эволюцию. Зубатые киты разделились с усатыми китами гораздо позднее, около 34 миллионов лет назад, примерно во времена, которым соответствуют ранние ископаемые усатые киты.
 
Вероятно, я немного преувеличил, когда дал понять, что традиционный зоолог вроде меня должен быть огорчен, обнаружив связь китов с бегемотами. Но позвольте мне объяснить, почему я был искренне смущен, когда впервые прочитал о ней несколько лет назад. Не потому, что это просто отличалось от того, что я учил студентом. Это совсем не обеспокоило бы меня, на самом деле, я нашел бы это возбуждающим. Меня обеспокоило, и все еще беспокоит до некоторой степени сейчас, то, что это, казалось, подрывало все обобщения, которые можно было бы сделать в группировании животных. Жизнь молекулярного таксономиста слишком коротка, чтобы позволить себе попарное сравнение каждого вида с каждым другим. Вместо этого берутся два или три вида, скажем, китов, и предполагается, что они представляют китов как группу. Это равносильно предположению, что киты являются кладой, объединяемой общим предком, не разделяемой ни с кем из других сравниваемых животных. Другими словами, предполагается, что не имеет значения, каких именно китов вы возьмете для представления всех. Аналогично, в условиях нехватки времени, чтобы проверять каждый вид, скажем, грызуна или парнокопытного, мы можем взять кровь у крысы и коровы. Не важно, какого из парнокопытных вы сравниваете с представителями китов, поскольку, снова же, мы полагаем, что парнокопытные являются настоящей кладой, и, таким образом, совсем не важно, выберите ли вы корову, свинью, верблюда или бегемота.
 
Но теперь нам сказали, что это действительно имеет значение. Кровь верблюда и кровь бегемота действительно дадут различные результаты при сравнении с кровью кита, поскольку бегемоты - более близкие родственники китов, чем верблюдов. Видите, к чему нас это приводит. Если мы не можем быть уверены, что парнокопытные вместе составляют группу, представляемую любым из них, как мы можем быть уверены, что вообще какая-либо группа будет связанной вместе? Можем ли мы хотя бы предполагать, что гиппопотамы составляют группу, такую, что не важно, выберем ли мы обыкновенного или карликового гиппопотама для сравнения с китами? Что если киты ближе к карликовому, чем к обыкновенному гиппопотаму? На самом деле, мы, вероятно, можем исключить этот вариант, поскольку ископаемые свидетельства предполагают, что род гиппопотамов разделился примерно столь же недавно, как наша линия с линией шимпанзе, и это действительно оставляет слишком мало времени на эволюцию различных видов китов и дельфинов.
 
Более проблематично, связаны ли в группу все киты. На самом деле, зубатые и усатые гиты могли бы представлять два совершенно различных эпизода возвращения с суши в море. Действительно, такая возможность часто отстаивается. Молекулярные таксономисты, продемонстрировавшие родственные связи гиппопотама, весьма мудро взяли ДНК и зубатых, и усатых китов. Они обнаружили, что эти два кита действительно более близкие родственники друг другу, чем бегемотам. Но снова, откуда мы знаем, что "зубатые киты" - единая группа? И то же самое для "усатых китов"? Возможно, все усатые киты более близко связаны с гиппопотамом, кроме малого полосатика, который связан с хомяком. Нет, я не верю, что это так, и я на самом деле думаю, что усатые киты - единая клада, имеющая общего предка, не разделяемого никем, кроме усатых китов. Но видите, как открытие связи гиппопотама/кита поколебало нашу уверенность?
 
Мы можем восстановить уверенность, если сможем придумать хорошую причину, почему киты должны быть особенными в этом отношении. Если киты - превознесенные парнокопытные, они парнокопытные, которые, эволюционно выражаясь, внезапно "пошли на взлет", оставив позади остальных парнокопытных. Их ближайшие кузены, гиппопотамы, остались относительно статичными, как нормальные, репрезентативные парнокопытные. В истории китов случилось нечто, что заставило их переключиться на эволюционный форсаж. Они эволюционировали настолько быстрее остальных парнокопытных, что их внутригрупповое происхождение было сокрыто до тех пор, пока не пришли молекулярные таксономисты и не обнаружили его. Итак, что же особенного в истории китов?
 
Как только вы напишете этот вопрос, решение само выпрыгивает со страницы. Оставить сушу и стать полностью водными было несколько похоже на выход в открытый космос. Когда мы выходим в космос, мы становимся невесомыми (кстати не потому, что мы далеко от земной гравитации, как многие думают, а потому, что оказываемся в состоянии свободного падения, как парашютист, прежде чем дернет рипкорд). Кит плавает. В отличие от тюленя или черепахи, которые выходят на сушу для размножения, кит никогда не покидает воды. Ему никогда не приходится бороться с силой тяжести. Бегемот проводит время в воде, но все еще нуждается в крепких, стволоподобных ногах с сильными мышцами для перемещения по суше. Киту ноги не нужны совсем, и действительно, у него их нет. Считайте кита тем, на кого бы стал похож бегемот, если бы только мог освободиться от тирании силы тяжести. И конечно, есть настолько много всего необычного в безвылазной жизни в море, что становится не столь неожиданным, что эволюция китов должна была резко ускориться, как это и произошло, оставив позади бегемотов, засевших на мели посреди парнокопытных. Это означает, что я излишне впадал в отчаяние несколько абзацев назад.
 
Почти тоже самое, но в обратном направлении, произошло 300 миллионами лет ранее, когда наши предки-рыбы вышли из воды на сушу. Если киты - это возвеличенные гиппопотамы, то мы - возвеличенные двоякодышащие рыбы. Появление среди парнокопытных безногих китов, оставивших "позади" остальных парнокопытных, должно казаться не более неожиданным, чем появление четвероногих сухопутных животных от одной особой группы рыб, оставивших "позади" тех рыб. Так, во всяком случае, я логически объясняю родство кита с гиппопотамом и возвращаю свое потерянное зоологическое спокойствие.
 
Эпилог к "Рассказу Гиппопотама"
Долой зоологическую успокоенность.
 
Когда эта книга была на завершающих этапах подготовки, мое внимание привлек следующий факт. В 1866 году великий немецкий зоолог Эрнст Геккель разработал схематическое эволюционное древо млекопитающих. Я часто видел репродукцию древа в книгах по истории зоологии, но никогда ранее не замечал положения китов и бегемотов в геккелевской схеме. Киты, "Cetacea", как и сегодня, Геккель прозорливо поместил рядом с парнокопытными. Но настоящим шоком является место бегемотов. Он назвал их нелестным именем "Obesa" [Тучные] и классифицировал не как парнокопытных, а как крошечный отросток на ветви, ведущей к китообразным. Геккель классифицировал бегемотов как сестринскую группу китам: бегемоты, в его понимании, были более близкородственны китам, чем свиньям, и все эти трое были более близко связаны друг с другом, чем с коровами.

... нет ничего нового под солнцем.
Бывает нечт

Комментарии

Перевод остальных частей снова застопорился?

...таки застопорился. Причем, не перевод - выкладывание...

Не томите...жду с нетерпением.
Спасибо за Ваш труд!

В подписи под рисунком в начале статьи надо поправить согласование. "Наша группа" и "ещё одна серьёзная группа".

Исправил.