Р. Докинз. Рассказ Предка-15. Рандеву 15. Однопроходные

 

14. Рандеву 12. Неполнозубые.
13. Афротерии. 14. Сумчатые

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 15

16. Рандеву 16. Завропсиды

Рандеву 15. Однопроходные

 

 
Рандеву 15 происходит примерно 180 миллионов лет назад в полумуссонном, полузасушливом мире нижней юры. 
Южный континент Гондвана еще едва соединялся с северным континентом Лавразия - впервые за время нашего обратного путешествия мы обнаруживаем все значительные участки суши собранными в сплошную "Пангею". 
В прямом направлении времени раскол Пангеи должен был иметь эпохальные последствия для потомков Сопредка 15, вероятно, нашего прародителя в 120 миллионном поколении. Наше рандеву - довольно асимметричное событие. 
Новые пилигримы, присоединяющиеся к остальным млекопитающим, представлены только тремя родами: утконос, Ornithorhynchus anatinus, живущий в Восточной Австралии и Тасмании; австралийская ехидна, Tachyglossus aculeatus, живущая по всей Австралии и Новой Гвинее; и проехидна, Zaglossus, ограниченная высокогорьями Новой Гвинеи. 
Все три рода вместе известны как однопроходные.
 
Несколько рассказов уже развили тему островов-континентов как колыбели крупных групп животных: Африка для афротериев, Лавразия для лавразиотериев, Южная Америка для неполнозубых, Мадагаскар для лемуров, Австралия для большинства современных сумчатых. Но все более похоже на то, что был еще один гораздо более ранний раскол среди млекопитающих. Согласно одной обоснованной теории, задолго до гибели динозавров млекопитающие раскололись на две главных группы, называемые австралосфенидовыми и бореосфенидовыми. Австрало, снова же, значит не австралийский, а южный. А борео значит северный, как в aurora borealis - северное сияние. Австралосфениды были ранними млекопитающими, эволюционировавшими на великом южном континенте Гондвана. А бореосфениды эволюционировали на северном континенте Лавразия, в своего рода раннем воплощении задолго до эволюции лавразиотериев, которых мы знаем сегодня. Однопроходные - единственные выжившие представители автралосфенидовых. А остальные млекопитающие, звери (Theria), включая сумчатых, которых мы ассоциируем с Австралией, произошли от северных бореосфенидов. Те звери, которые позднее оказались связанными с югом и с расколом Гондваны, например, афротерии Африки и сумчатые Южной Америки, были бореосфенидами, мигрировавшими на юг в Гондвану гораздо позже своих северных истоков.
 
Давайте теперь перейдем к самим однопроходным. Ехидны живут на суше и едят муравьев и термитов. Утконос живет преимущественно в воде, где питается мелкими беспозвоночными в тине. Его "клюв" на самом деле выглядит очень похоже на утиный. Клюв ехидны более трубчатый. К слову, несколько неожиданно молекулярные свидетельства предполагают, что сопредок ехидн и утконосов жил позже ископаемого утконоса обдуродона, Obdurodon, который жил и выглядел в общем как современный утконос, кроме того, что имел в клюве зубы. Это должно значить, что ехидны являются видоизмененными утконосами, которые покинули воду, по меньшей мере, 20 миллионов лет назад, потеряли перепонки между пальцами, сузили утиный клюв до муравьедовой исследовательской трубки и приобрели защитные иглы.
 
Один аспект, в котором однопроходные напоминают рептилий и птиц, дал им их название. Monotreme по-гречески значит одно отверстие. 
Как у рептилий и птиц, анус, мочевыводящие и репродуктивные пути выходят в единый общий проход, клоаку. Даже более рептилийным является то, что через клоаку появляются не дети, а яйца. И не микроскопические яйцеклетки, как у других млекопитающих, а двухсантиметровые, с прочной, белой, кожистой скорлупой, содержащие питание для детеныша, пока он не будет готов вылупиться, что происходит как у рептилий или птиц при помощи особого яйцевого зуба на конце клюва. 
 
У однопроходных также есть некоторые другие, типичные для рептилий особенности, такие как межключичная кость около плеча, которой обладают рептилии, но не млекопитающие подкласса зверей. С другой стороны, скелет однопроходных также обладает несколькими стандартными признаками млекопитающих. Нижняя челюсть состоит из единственной кости. У рептилии в нижней челюсти есть три дополнительных кости вокруг сочленения с основанием черепа. За время эволюции млекопитающих эти три кости переместились из нижней челюсти в среднее ухо, где, переименованные в молоточек, наковальню и стремечко, они передают звук от барабанной перепонки к внутреннему уху очень хитрым способом, который физики называют согласованием импеданса. По этому признаку однопроходные уверенно сгруппированы с млекопитающими. Само их внутреннее ухо больше похоже на ухо рептилии или птицы тем, что улитка, трубка во внутреннем ухе, улавливающая звуки различной тональности, более прямая, чем улиткообразная спираль, которой обладают все другие млекопитающие, и которая дала этому органу его название.
 
Однопроходных объединяет с млекопитающими и то, что они выделяют молоко для своих детенышей: наиболее знаменитая из особенностей млекопитающих. Но снова же, они немного портят эффект тем, что лишены выраженных сосков. Вместо этого молоко сочится из пор обширного участка кожи на брюшной стороне тела, где его слизывают детеныши, цепляющиеся за волосы на животе матери. Наши предки, вероятно, делали то же самое. Конечности однопроходных разведены по сторонам несколько сильнее, чем у типичных млекопитающих. Это можно видеть в странной переваливающейся походке ехидн: не совсем как у ящерицы, но и не вполне как у млекопитающих. Это добавляет к впечатлению, что однопроходные - своего рода переходные формы между рептилиями и млекопитающими.
 
Каким был Сопредок 15? Конечно, нет никакой причины думать, что он был похож на утконоса или ехидну. Это был, в конце концов, наш предок, так же как их, и мы все имели очень много времени, чтобы эволюционировать с тех пор. Ископаемые подходящего возраста юрского периода принадлежат различным типам небольших животных, похожих на землеройку или грызуна, таким как морганукодон (Morganucodon) и большая группа, известная как многобугорчатые (Multituberculata). Портрет одного из этих ранних млекопитающих, эвпантотерии, на дереве гинкго очарователен.
 
 

Рассказ Утконоса

Древнее латинское название утконоса – Ornithorhynchus paradoxus (парадоксальный птицеклюв). Когда его впервые обнаружили, он казался настолько причудливым, что экземпляр, посланный в музей, сочли подделкой: частями млекопитающего и птицы, сшитыми вместе. Другие задались вопросом, может быть у Бога был неблагоприятный день, когда он создавал утконоса. Найдя некоторые запчасти, оставшиеся на полу мастерской, он решил их не выбрасывать, а соединить. Более коварно (потому что они не шутят) некоторые зоологи списывают однопроходных как "примитивных", словно оставаться примитивными было их штатным образом жизни. Подвергнуть это сомнению – цель "Рассказа Утконоса".

После Сопредка 15 у утконоса было ровно столько же времени, чтобы эволюционировать, как и у остальных млекопитающих. Нет никаких оснований полагать, что любая группа должна быть более примитивной, чем другая (примитивный, напомню, в точности означает "напоминающий предка"). Однопроходные могли бы быть более примитивными, чем мы, в некоторых аспектах, таких как откладывание яиц. Но нет совсем никаких оснований считать, что примитивность в одном аспекте должна обуславливать примитивность в другом. Нет никакого вещества, называемого "отличительный признак древности", которое проникает в кровь и впитывается в кости. Примитивная кость – та, которая не сильно изменилась в течение долгого времени. Не существует правила, которое говорило бы, что соседняя кость также должна быть примитивной, и даже слабого основания для предположения в этом направлении – по крайней мере, если нет дополнительных аргументов. Нет лучшей иллюстрации, чем сам утиный нос, давший им свое название. Он значительно эволюционировал, даже если другие части утконоса изменились не так сильно.

Клюв утконоса кажется комическим, его схожесть с клювом утки делает его более нелепым благодаря относительно большим размерам, а также потому, что у утиного клюва есть определенная внутренняя смехотворность, возможно, заимствованная у Дональда. Но юмор несправедлив к этому поразительному приспособлению. Если Вы хотите мыслить на языке несовместимых трансплантатов, забудьте все об утках. Более сильная аналогия – специальная носовая часть, пересаженная на самолет-разведчик "Нимрод". Американский эквивалент – AWACS, более знакомый, но менее подходящий для моей аналогии, "трансплантат" на AWACS находится на верху фюзеляжа, а не спереди, как клюв.

Дело в том, что клюв утконоса – не просто пара челюстей для еды и питья, как у утки. Для этого он также используется, хотя он и эластичный, а не роговой, как клюв утки. Но намного более интересно, что клюв утконоса – устройство разведки, орган AWACSа. Утконосы охотятся на ракообразных, личинок насекомых и других маленьких существ в тине на дне ручьев. Глаза не помогают в мутной воде, и утконосы во время охоты держат их плотно закрытыми. Не только глаза, они также закрывают свои ноздри и уши. Не видя добычу, не слыша добычу, не чувствуя никакого запаха добычи: все же они находят добычу с большой эффективностью, ловя половину своего собственного веса в день.

Если бы вы скептически исследовали того, кто утверждает, что обладает "шестым чувством", как бы вы поступили? Вы завязали бы ему глаза, закрыли ему уши и ноздри, а затем поставили бы ему некоторую задачу сенсорного восприятия. Утконосы выходят из положения по-своему, чтобы сделать для вас этот эксперимент. Они выключают три чувства, которые важны для нас (и, возможно, для них на суше), как будто сконцентрировав все свое внимание на каком-то другом чувстве. И ключ к разгадке кроется в одной дополнительной особенности их охотничьего поведения. Они раскачивают клюв движениями, называемыми саккада, из стороны в сторону, так же, как они плавают. Это похоже на сканирование тарелкой радара...

Прозорливым было одно из первых научных описаний утконоса в публикации сэра Эверарда Хоума (Sir Everard Home) в Философских трудах Королевского Общества за 1802 год. Он заметил, что ветвь тройничного нерва, иннервирующая лицо, 

необычно велика. Это обстоятельство наводит нас на мысль, что чувствительность различных участков клюва очень велика, и поэтому он выполняет функции руки и способен хорошо улавливать различия в ощущениях.

Сэр Эверард не знал о нем и половины. Об этом говорит упоминание руки. Великий канадский невролог Уайлдер Пенфилд (Wilder Penfield) опубликовал знаменитое изображение человеческого мозга вместе с диаграммой, показывающей пропорции, отведенные различным частям тела. Вот карта участка мозга, обеспечивающего управление мышцами в различных частях тела, с одной стороны. Пенфилд сделал похожую карту для участка мозга, отвечающего за осязание в различных частях тела. Удивительно то, что на обеих картах огромный выступ отдан руке. Лицо выделяется также, особенно участки, управляющие движениями челюсти при жевании и речи.

Но именно рука по-настоящему обращает на себя внимание, когда Вы видите "гомункула" Пенфилда. На следующей странице то же самое представлено в другом виде. Этот гротеск искажает тело пропорционально долям мозга, обслуживающим его различные части. Это еще раз показывает, что в человеческом мозге очень значимая доля отдана рукам.

В мозгу утконоса увеличено представительство клюва. "Утконосункул", из Pettigrew et al. [225].

О чем это говорит? Мой "Рассказ Утконоса" обязан выдающемуся австралийскому нейробиологу Джеку Петтигрю (Jack Pettigrew) и его коллегам, включая Пола Мангера (Paul Manger), и одна из интереснейших вещей, которую они сделали, это препарировали "утконосункула", утконосовый аналог гомункула Пенфилда. Прежде всего скажем, что это было сделано намного более тщательно, чем в случае с гомункулом Пенфилда, основанном на очень скудных данных. Утноносункул - очень тщательно выполненная работа. Вы можете различить три небольших карты утконоса на верхней части мозга: отдельные отображения сенсорной информации от разных поверхностей тела в различных частях мозга: три карты, раскрашенные разными цветами, чтобы их различать. То, что синяя и красная карты обращены в одну сторону, а коричневая в другую не существенно. Это, между прочим, общий урок для всех карт мозга. Для животного важно, чтобы существовало упорядоченное пространственное соответствие между каждой частью тела и соответствующей частью мозга.

Обратите внимание, что лапы, окрашенные темным на трех картах, примерно пропорциональны их телесному размеру, в отличие от пенфилдовского гомункула с его громадными руками. Что не соответствует пропорциям в утконосункуле - это клюв. Карты клюва представлены громадными областями, выделяющимися на фоне карт остальных частей тела. Красная карта особо преувеличивает клюв, также, как рука доминирует в карте человека. Если в человеческом мозгу широко представлены руки, то в мозгу утконоса – клюв. Догадка Эверарда Хоума кажется хорошей. Но, как мы увидим, в одном отношении клюв даже лучше, чем рука: он может "доставать" и "чувствовать" предметы, которых не касается. Он может ощущать на расстоянии. Делает он это с помощью электричества.

Когда любое животное, например, пресноводный рачок, типичная пища утконоса, использует свои мышцы, неизбежно генерируются слабые электрические поля. При помощи достаточно чувствительной аппаратуры они могут быть обнаружены, особенно в воде. При достаточном количестве вычислительных мощностей для обработки данных от множества таких датчиков, можно вычислить источник электрического поля. Утконос, конечно, вычисляет не так, как это делает математик или компьютер. Но на каком-то уровне в их мозге производится эквивалент вычисления, и в результате они способны поймать добычу.

У утконосов примерно по 40 000 электрических датчиков, распределенных продольными полосами по обеим поверхностям клюва. Как показывает утконосункул, значительная доля мозга отдана под обработку данных от этих 40 000 сенсоров. Но схема еще сложнее. В добавок к этим 40 000 электрическим датчикам есть еще около 60 000 механических, называемых палочками давления, разбросанных по поверхности клюва. Петтигрю и его коллеги нашли в мозге нервные клетки, которые принимают входные сигналы от механических сенсоров. И также они нашли другие клетки мозга, которые отвечают как за электрические, так и за механические сенсоры (пока они не нашли клеток, которые бы отвечали только на электрические сенсоры). Оба вида клеток занимают правильные положения на пространственной карте клюва, и наслаиваются таким образом, что напоминают зрительную кору мозга человека, где слоистость помогает бинокулярному зрению. Точно так же, как наш слоеный мозг сочетает информацию от двух глаз для построения стереовосприятия, команда Петтигрю предположила, что утконос может комбинировать информацию от электрических и механических сенсоров схожим полезным образом. Как это может происходить?

Они предложили аналогию грома и молнии. Вспышка молнии и удар грома возникают одновременно. Мы видим молнию сразу, но раскату грома требуется больше времени, чтобы достичь нас, перемещаясь с относительно малой скоростью (и, между прочим, раскат становится раскатистым из-за эха). По временной задержке между вспышкой молнии и раскатом грома мы можем вычислить, насколько далеко гроза. Вероятно, электрические разряды от мышц жертвы - это молнии для утконоса, а гром - это волны возмущений в воде, вызванные движениями животного. Устроен ли мозг утконоса, чтобы вычислять временную задержку между этими двумя явлениями, и, следовательно, вычислять, насколько далеко добыча? Это кажется вероятным.

Что касается точного определения направления на добычу, оно может быть реализовано сравнением входных сигналов от разных рецепторов, разнесенных по карте, предположительно благодаря движениям клюва из стороны в сторону, так же, как созданный человеком радар использует вращение тарелки. С таким огромным массивом датчиков, спроецированных на соответствующий массив мозговых клеток, утконос, весьма вероятно, формирует детальную трехмерную картинку любых электрических возмущений поблизости.

Петтигрю с коллегами подготовили эту карту изолиний равной электрической чувствительности вокруг клюва утконоса. Когда думаете об утконосе, забудьте утку, вспомните "Нимрод" или AWACS; вспомните громадную руку, ощупывающую свой путь на расстоянии булавками и иглами; вспомните о вспышке молнии и раскатах грома в илистой тине Австралии.

Дистанционные щупальца. Электрический сенсорный мир утконоса. Из Manger and Pettigrew [181]

Утконос - не единственное животное, использующее этот вид электрического чувственного восприятия. Это делают различные виды рыб, включая веслоносов, Polyodon spathula. Технически являясь костистыми рыбами, веслоносы вместе со своими родственниками, осетровыми, вторично развили хрящевой скелет, как у акулы. В отличие от акулы, однако, веслоносы живут в пресной воде, часто в мутных реках, где снова же глаза почти бесполезны. "Весло" имеет форму, довольно близкую к форме верхней челюсти клюва утконоса, хотя это вовсе не челюсть, а вырост черепа. Оно может быть весьма длинным, часто порядка трети длины тела. Оно напоминает мне самолет "Нимрод" даже больше, чем утконос.

Весло, очевидно, играет какую-то важную роль в жизни рыбы, и действительно, было ясно продемонстрировано, что оно выполняет ту же функцию, что и клюв утконоса – обнаружение электрических полей добываемых животных. Как и у утконоса, электрические сенсоры установлены в порах, размещенных продольными полосами. Однако эти две системы эволюционировали независимо друг от друга. Электрические поры утконоса - это модифицированные мускусные железы. Электрические поры веслоноса настолько подобны порам, которые используются акулами для электрического восприятия и названы ампулами Лоренцини, что им дали то же название. Но если утконос выстраивает свои чувствительные поры в приблизительно дюжине узких полос вдоль клюва, веслоносы имеют две широкие полосы по обеим сторонам срединной линии весла. Как и утконос, веслонос имеет огромное количество сенсорных пор – фактически даже больше, чем у утконоса. И тот и другой намного более чувствительны к электричеству, чем любой из их сенсоров в отдельности. Они, должно быть, выполняют сложное суммирование сигналов различных сенсоров.

Тот же гениальный трюк? Веслонос (Polyodon spathula)

Есть свидетельства, что электрическое восприятие более важно для молодых веслоносов, чем для взрослых. Взрослые, по стечению обстоятельств потерявшие свое весло, были найдены живыми и внешне здоровыми, но молодых особей, выживших каком-либо водоеме без весла, не встречали. Может быть потому, что молодые веслоносы, как и взрослые утконосы, выцеливают и ловят одиночную добычу. Взрослые веслоносы питаются скорее как планктоноядные усатые киты, процеживая тину на своем пути, и ловя пищу скопом. Они вырастают большими на такой диете - не такими большими, как киты, но становясь столь же длинными и тяжелыми, как человек, крупнее, чем большинство животных, плавающих в пресной воде. Похоже, если вы выцеживаете планктон в зрелости, вам не настолько необходим локатор добычи, как молоди, носящейся за отдельной жертвой. Утконос и веслонос независимо пришли к одному и тому же изобретательному трюку.

Открыло ли его еще какое-либо животное? Готовя в Китае свою докторскую диссертацию, мой помощник Сэм Турви столкнулся с чрезвычайно необычным трилобитом, называемым Reedocalymene. В остальном заурядный трилобит (схожий с трилобитом Дадли, Calymene, который изображен на гербе города Дадли), он имел одну уникальную и замечательную особенность: громадный уплощенный клюв, похожий на клюв веслоноса, выставленный вперед на целую длину тела. Он не мог служить для придания телу обтекаемой формы, поскольку этот трилобит, в отличие от многих других, был, очевидно, не приспособлен плавать над морским дном. Защитная функция также маловероятна по разным причинам. Как клювы веслоноса, осетра и утконоса, клювовидный выступ трилобита усеян чем-то похожим на сенсорные рецепторы, вероятно, используемые для обнаружения добычи. Турви не известно ни одно современное членистоногое с электрическим чувством (что интересно само по себе, учитывая разносторонность членистоногих), но он бы поставил на то, что Reedocalymene был еще одним "веслоносом" или "утконосом". Он надеется вскоре начать работу над ним.

У других рыб, хотя и нет подобной "Нимроду" "антенны" утконоса или веслоноса, есть еще более утонченные электрические органы чувств. Не довольствуясь принятыми электрическими сигналами, неумышленно испускаемыми добычей, эти рыбы вырабатывают свои собственные электрические поля. Они осуществляют навигацию и обнаруживают добычу, считывая возмущения в генерируемом ими же поле. Помимо различных хрящевых скатов, две группы костистых рыб семейства гимнотид из Южной Америки и африканское семейство мормирид независимо развили это до верха совершенства.

Как эти рыбы производят собственное электричество? Так же, как это непреднамеренно делают рачки, личинки насекомых и другая добыча утконосов: своими мышцами. Но если рачки создают немного электричества, потому что так устроены их мышцы, электрические рыбы организуют свои мускулы в блоки, точно так же, как последовательно соединенные батареи. У гимнотидных и мормиридных рыб есть батареи блоков мышц, собранные последовательно вдоль хвоста, каждая из них генерирует невысокое напряжение, а вместе они дают высокое. Электрический угорь (не настоящий угорь, а другая южноамериканская пресноводная гимнотида) довел это до крайности. У него длинный хвост, в котором уложено гораздо больше электрических батарей, чем у рыб нормальной длины. Он оглушает добычу электрическим шоком, который может превышать 600 вольт и быть смертельным для человека. Другие пресноводные рыбы, такие как африканский электрический сом Malapterurus и морской электрический скат Torpedo, также генерируют достаточное напряжение, чтобы убить или, по крайней мере, оглушить свою жертву.

Эти высоковольтные рыбы, кажется, выработали буквально крайне оглушающую способность, которая первоначально была своего рода радаром, используемым для навигации и обнаружения добычи.

Слабоэлектрические рыбы, такие как южноамериканский электрический угорь гимнотус (Gymnotus) и несвязанный с ним африканский гимнарх (Gymnarchus), имеют электрические органы, как у электрических угрей, но гораздо короче - их батареи состоят из меньшего числа модифицированных мускульных пластин, собранных последовательно - и слабоэлектрические рыбы обычно генерируют менее одного вольта. Рыба удерживает свое тело в воде как твердую палку, как мы увидим, по очень веской причине, и электрические токи текут по искривленным линиям, которые бы привели в восторг Майкла Фарадея. По сторонам тела расположены поры, содержащие электрические сенсоры - крошечные вольтметры. Препятствия или добыча по-разному искажают поле, что обнаруживается этими маленькими вольтметрами. Сравнивая показания различных вольтметров и выявив их корреляции с колебаниями поля (синусоидальными у одних видов и импульсными у других), рыбы могут вычислить положение препятствия или добычи. Они также используют электрические органы и сенсоры для коммуникации между собой.

Южноамериканские электрические рыбы, такие как гимнотус, очень схожи с гимнархами, своими африканскими коллегами, но есть одно показательное различие. Те и другие имеют единственный длинный плавник, идущий вдоль срединной линии, и обе используют его в одинаковых целях. Они не могут изгибать тело обычными извилистыми волнами, как плывущие рыбы, поскольку это исказит их электрическое восприятие. Обе вынуждены держать тело прямо, поэтому плывут с помощью продольного плавника, который волнообразно изгибается, точно так же, как это должна делать нормальная рыба. Это значит, что они плавают медленно, но похоже, выгода от получения хорошего, ясного сигнала того стоит. Красивый факт в том, что у гимнарха продольный плавник расположен на спине, а у гимнотуса и других южноамериканских электрических рыб, включая электрического "угря", на животе. Именно для таких случаев было придумано выражение "исключение подтверждающее правило".

Возвращаясь к утконосу, кульминация рассказа фактически связана с когтями задних лап самцов утконоса. Настоящие ядовитые иглы для подкожных инъекций обнаружены у различных групп беспозвоночных, а среди позвоночных - у рыб и рептилий - но никогда у птиц и млекопитающих, кроме утконоса (если не считать токсичную слюну некоторых землероек, делающую их укусы слегка ядовитыми). Среди млекопитающих самцы утконосов - отдельная категория, вероятно, они выделяются и среди ядовитых животных вообще. Факт, что ядовитые жала обнаружены только у самцов, предполагает, довольно неожиданно, что они направлены не на хищников (как у пчел), не на жертв (как у змей), а на конкурентов. Их уколы не опасны, но очень болезненны и не снимаются морфином. Похоже, яд утконоса воздействует непосредственно на болевые рецепторы. Если бы ученые могли понять, как он действует, есть надежда, что это могло бы подсказать, как противостоять боли, вызванной раком. Этот рассказ начинается с упрека тем зоологам, кто называет утконоса "примитивным", как будто это было неким объяснением порядка вещей. В лучшем случае это только описание. Примитивный значит "похожий на предка", и есть много аспектов, в которых это справедливое описание утконоса. Клюв и жала являются интересными исключениями. Но более важная мораль рассказа, что даже животное, которое действительно примитивно во всех отношениях, примитивно по определенной причине. Предковые особенности хороши для его образа жизни, и поэтому нет причин изменяться. Как любил говорить профессор Артур Кейн (Arthur Cain) из Ливерпульского Университета, животное таково, каково оно есть, потому что ему надо быть таким.

Что сказал Звездонос Утконосу

 

Звездонос, который присоединился к паломничеству вместе с другими лавразиотериями на Рандеву 11, выслушал Рассказ Утконоса с пристальным вниманием и с растущим осознанием того, что осталось от его рудиментарных глазок размером с булавочный прокол. "Да!",– пищал он тоном, слишком высоким для некоторых из больших пилигримов, чтобы его услышали, и с волнением хлопал своими лопатами. "Точно то же самое и со мной... ну, типа того".

Нет, он не скажет этого, я хотел следовать Чосеру и посвятить хотя бы одну главу тому, что один пилигрим сказал другому, но я ограничусь заголовком и первым абзацем и теперь вернусь к моей практике повествования рассказа своими собственными словами. Брюс Фогл ("101 вопрос, который задала бы ваша собака своему ветеринару, если бы умела говорить") или Оливия Джадсон ("Доктор Татьяна: сексуальные советы для всех живых созданий") могли бы с этим справиться, но не я.

Звездонос, Condylura cristata – североамериканский крот, который, вдобавок к рытью и охоте на червей, как другие кроты, является также хорошим пловцом, охотясь на подводную добычу – он часто прокладывает туннели глубоко в речных берегах. Он также чувствует себя более комфортно, чем другие кроты, на поверхности земли, где все еще предпочитает влажные, сырые места. У него большие руки-лопаты, как у других кротов.

Что его выделяет – это замечательный нос, давший ему название. Две направленных вперед ноздри окружает необычное кольцо мясистых щупалец, как маленькая актиния с 22 отростками. Щупальца не используются, чтобы хватать предметы. И при этом они не помогают обонянию, что является следующей гипотезой, которая могла бы прийти нам на ум. И, несмотря на начало этого раздела, они – не электрический радар, как у утконоса. Их истинная природа была красиво выяснена Кеннетом Катания и Йоном Каасом (Kenneth Catania and Jon Kaas of Vanderbilt) из университета Вандербилт, Теннесси. Звезда – сенсорно-тактильный орган, как сверхчувствительная человеческая рука, но лишенный хватательной функции руки и вместо этого сделавший упор на чувствительность. Но это не просто обычный сенсорно-тактильный орган. Звездонос раздвигает рамки осязания за пределы наших мечтаний. Кожа его носа более чувствительна, чем любая другая область кожи у кого-либо среди млекопитающих, за исключением человеческой руки.

Осязательная оболочка, преыосходящая наши мечты. Вы лицезреете звездоноса, Condylura cristata

 

Есть 11 щупалец, образующих дугу вокруг каждой ноздри и обозначенных по порядку от 1 до 11. Щупальце 11, которое находится близко к средней линии и немного ниже уровня ноздри, является особенным, как мы увидим через мгновение. Хотя они не используются для хватания, щупальца двигаются, независимо или определенными группами. Поверхность каждого щупальца равномерно покрыта множеством небольших круглых бугорков, названных органами Эймера, каждый – элемент тактильной чувствительности, и каждый соединен с нервными волокнами: с семью для щупальца 11, и с четырьмя для большинства других щупалец.

Плотность органов Эймера одинакова для всех щупалец. Щупальце 11, будучи меньшим, имеет меньше этих органов, но у него больше нервов, обслуживающих каждый. Катания и Каас смогли нанести щупальца на карту мозга. Они обнаружили две (по меньшей мере) независимых карты носовой звезды в коре головного мозга. В каждой из этих двух областей мозга части мозга соответствуют щупальцам, расположенным по порядку. И щупальце 11, снова же, является особенным. Оно более чувствительно, чем остальные. Как только объект обнаруживается сначала любым из щупалец, животное перемещает звезду так, чтобы щупальце 11 могло исследовать его более тщательно. Только затем принимается решение, съесть это или нет. Катания и Каас рассматривают щупальце 11 как "фовеа" (желтое пятно глаза)  звезды. В общем, они говорят:

Хотя нос звездоноса действует как осязательная сенсорная поверхность, существуют анатомические и поведенческие сходства между сенсорной системой крота и зрительной системой других млекопитающих.

Если звезда – не электрический датчик, откуда эмпатия к утконосу, с которой я начал эту главу? Катания и Каас построили схематическую модель относительного количества мозговой ткани, отданной под различные поверхности тела. Это – "звездоносункул", по аналогии с гомункулом Пенфилда и утконосункулом Петтигрю. Вы только посмотрите на это!

Вы можете увидеть приоритеты его жизни. "Звездоносункул", мозновая карта звездоноса. Из Catania and Kaas [41]

Вы можете увидеть, где лежат приоритеты звездоноса. Вы можете прочувствовать мир звездоноса. И чувствовать – правильное слово. Это животное живет в осязательном мире, всецело поглощенное щупальцами носа, со второстепенным значением больших лопатообразных рук и усов.

На что похоже – быть звездоносом? Я испытываю желание предложить для звездоноса аналог, который я когда-то предложил для летучих мышей. Летучие мыши живут в мире звука, и то, как они действуют своими ушами, в значительной степени подобно тому, как, скажем, охотящиеся на насекомых птицы, такие как ласточки, действуют своими глазами. В обоих случаях мозгу нужно строить мысленную модель трехмерного мира, осуществлять навигацию на высокой скорости, с препятствиями, которых нужно избегать, и маленькими движущимися целями, которые следует поймать. Модель мира должна быть одинаковой, независимо от того, как она построена и обновляется, при помощи лучей света или звукового эха. Моя догадка была в том, что летучая мышь, вероятно, "видит" мир (используя эхо) в значительной степени так же, как ласточка или человек видит мир, используя свет.

Я даже зашел настолько далеко, чтобы предположить, что летучие мыши слышат в цвете. У оттенков, которые мы ощущаем, нет никакой очевидной связи с особыми длинами световой волны, которую они представляют. Ощущение, которое я называю красным (и никто не знает, является ли мое красное таким же, как ваше) – это произвольное обозначение для длинноволнового света. Его можно одинаково хорошо использовать для коротких (синих) длин волн, а ощущение, которое я называю синим, использовать для длинных волн. Эти оттеночные ощущения доступны мозгу и могут связываться с чем угодно во внешнем мире, с тем, что наиболее удобно. В мозгу летучей мыши эти живые ощущения света оказались бы потрачены впустую. Они с большей вероятностью будут использованы как ярлыки, привязанные к особым свойствам эха, вероятно, диктуемым текстурой поверхности препятствий и добычи.

Моя догадка в том, что звездонос "видит" носом. И моя гипотеза состоит в том, что он использует те же ощущения, которые мы называем цветом, как ярлыки для тактильных ощущений. Схожим образом, я хотел бы высказать предположение, что утконос "видит" клювом и использует чувственные впечатления, именуемые нами цветами, как ярлыки электрических ощущений. Может быть поэтому утконосы закрывают свои глаза, электрически охотясь с помощью клюва? Возможно ли, что их глаза и их клюв конкурируют в мозге за внутренние чувственные ярлыки, и использование обоих чувств одновременно приводит к путанице?

Рептилии, подобные млекопитающим

 

Однопроходные, присоединившиеся к нашей компании странствующих млекопитающих, теперь идут в прошлое через продолжительный период в 130 миллионов лет, пока что самый длинный промежуток между любыми двумя вехами, к Рандеву 16, где мы должны встретить еще большую группу пилигримов, чем наша – завропсид: рептилий и птиц. Это означает почти всех позвоночных, которые откладывают на земле большие яйца с водонепроницаемой скорлупой. Я должен сказать "почти", частично потому что однопроходные, уже присоединившиеся к нам, также откладывают подобного рода яйца. Даже черепахи, в других отношениях совершенно морские, выбираются на берег, чтобы отложить яйца. Плезиозавры, возможно, делали так же. Ихтиозавры, однако, были столь специализированы для плавания, что, как позже напоминающие их дельфины, по-видимому, вообще не могли выбраться на берег. Они независимо открыли для себя как родить живого детеныша, о чем мы узнали благодаря матерям, превратившимся в окаменелость в этом процессе.

Я сказал, что наши пилигримы прошли через 130 миллионов лет без вех, но конечно "без вех" верно только в пределах допущений этой книги: мы признаем как вехи только рандеву с живыми пилигримами. Наша наследственная генеалогия в течение того времени позволяла себе обильное эволюционное ветвление, о чем мы узнали из богатой ископаемой летописи "рептилий, подобных млекопитающим", но ни одну из ветвей среди них нельзя считать "рандеву", поскольку, оказалось, что ни одна из них не выжила. Поэтому нет никаких нынешних их представителей, отправившихся из современности в виде пилигримов. Когда мы встретили подобную проблему с гоминидами, мы решили дать определенным ископаемым почетный статус "призрачных пилигримов". Так как мы – пилигримы, ищущие своих предков, пилигримы, которые фактически хотят знать, на кого был похож наш прародитель в 100-миллионном поколении, мы не можем проигнорировать рептилий, подобных млекопитающим, и перейти прямо к Сопредку 16. Сопредок 16, как мы увидим, был похож на ящерицу. Промежуток от Сопредка 15, который был похож на землеройку, слишком большой, чтобы оставить его незаполненным. Мы должны исследовать подобных млекопитающим рептилий как призрачных пилигримов, как если бы они были живыми пилигримами, присоединяющимися к нашему походу – хотя в действительности они не должны рассказывать истории. Но сначала – некоторая предварительная информация о рассматриваемом отрезке времени, потому что он был очень длинным. Прошедшие годы без пунктов рандеву охватывают половину юрского, весь триасовый период, весь пермский и последние 10 миллионов лет каменноугольного периода.

Поскольку странствие перемещается из разгара юрского периода в более жаркий и более сухой мир триасового периода – один из самых жарких периодов в истории планеты, когда вся суша объединилась, сформировав Пангею – мы минуем последнее триасовое массовое вымирание, когда исчезли три четверти всех видов. Но это – ничто по сравнению со следующим переходом, из триасового периода на один период назад, в пермский. На пермо-триасовой границе потрясающие 90 процентов всех видов погибли, не оставив потомков, включая всех трилобитов и несколько других больших групп животных. Трилобиты, будем честны, уже долгое время были в упадке. Но массовое вымирание в конце пермского периода было самым разрушительным за все время. Есть некоторые свидетельства из Австралии, что это вымирание, как и в мелу, было вызвано столкновением с массивным болидом. Даже насекомые получали серьезный удар, единственный в своей истории. В море донные сообщества были почти уничтожены. На суше Ноем среди рептилий, подобных млекопитающим, был Lystrosaurus. Сразу после катастрофы приземистый, низкорослый листрозавр с коротким хвостом стал очень распространенным во всем мире, быстро заняв свободные ниши.

Естественная ассоциация с апокалиптическим массовым вымиранием должна быть сдержанной. Исчезновение – конечная судьба почти всех видов. Предположительно 99 процентов всех видов, которые когда-либо существовали, вымерли. Однако норма вымираний за миллион лет не фиксирована и лишь иногда превышает 75 процентов, этот порог произвольно признан "массовым" вымиранием. Массовые вымирания – пики в скорости вымираний, возвышающиеся над фоновой скоростью.

Процент вымерших морских родов на протяжении фанерозоя. Адаптировано из Sepkoski [260].

Диаграмма показывает процент вымираний за миллион лет. Что-то случалось во времена этих пиков. Что-то плохое. Возможно, единовременное катастрофическое событие, такое как столкновение с массивной астрономической глыбой, которая убила динозавров 65 миллионов лет назад, в мело-палеогеновом вымирании. Или, в других случаях среди этих пяти пиков, агония могла затянуться. То, что Ричард Лики и Роджер Левин (Richard Leakey and Roger Lewin) назвали Шестым Вымиранием -- это вымирание, творимое Homo sapiens – или Homo insipiens (Человеком неразумным), как предпочитал говорить мой старый учитель немецкого Уильям Картрайт.

Прежде чем мы доберемся до рептилий, подобных млекопитающим, мы столкнемся с несколько утомительным вопросом терминологии. Такие термины как рептилия и млекопитающее могут быть отнесены к "кладам" или "градам", и эти два понятия – не взаимоисключающи. Клада – ряд животных, состоящий из предка и всех его потомков. "Птицы" составляют хорошую кладу. "Рептилии", в традиционном понимании, не являются хорошей кладой, потому что они исключают птиц. Биологи поэтому говорят о рептилиях как о "парафилетической" группе. Некоторые рептилии (например, крокодилы) приходятся более близкими кузенами некоторых нерептилий (птиц), чем других рептилий (черепах). У всех рептилий есть что-то общее, они – члены грады, а не клады. Града – ряд животных, которые достигли схожей стадии в опознаваемо прогрессивном эволюционном направлении.

Еще одним неофициальным названием грады, предпочитаемым американскими зоологами, является "герп". Герпетология – исследование рептилий (кроме птиц) и амфибий. "Герп" – редкая разновидность слова: сокращение, для которого нет полной формы. Герп – просто вид животного, изучаемого герпетологом, и это – довольно неправильный способ определить животное. Из других названий единственным близким является библейское "гады".

Другая града называется рыбы. "Рыбы" включают акул, различные вымершие ископаемые группы, костистых рыб (таких как форель и щука) и целакантов. Но форель – более близкий кузен человека, чем акул (а целаканты – еще более близкие кузены людей, чем форель). Таким образом, "рыбы" – не клада, потому что она исключает людей (и всех млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий). Рыбы – название грады для животных таких разновидностей, которые выглядят как рыбы. Практически невозможно сделать терминологию грады точной. Ихтиозавры и дельфины выглядят как рыбы, и, вполне возможно, похожи на рыбу на вкус, если бы мы должны были их съесть, но они не считаются членами "грады" рыб, потому что вернулись к рыбообразности от предков, которые не выглядели как рыбы.

Терминология грады работает хорошо, если у вас есть твердое убеждение, что эволюция идет прогрессивно в одном направлении, параллельными линиями от общей отправной точки. Если, скажем, вы думаете, что много родственных линий независимо параллельно развились от амфибийных форм через рептилийные к млекопитающеподобным, вы можете говорить о том, что прохождение через граду рептилий приводит к граде млекопитающих. Возможно, произошло нечто похожее на этот параллельный поход. Существовало мнение, с которым я вырос, моего уважаемого учителя палеонтологии позвоночных Гарольда Пьюзи. У меня на него много времени, но оно не является чем-то особенным, что должно обычно рассматриваться как само собой разумеющееся, как и закрепляться в терминологии.

Если мы переметнемся к другой крайности и примем строгую кладистскую терминологию, слово "рептилия" может быть спасено, только если подразумевается, что оно охватывает птиц. Это направление предпочитается авторитетным проектом "Дерево Жизни", основанным братьями Мэддисон. Многое можно сказать о следовании ему, а также относительно совсем непохожей тактики замены "рептилий, подобных млекопитающим" на "млекопитающих, подобных рептилиям". Но слово "рептилия" настолько укоренилось в своем традиционном смысле, что я боюсь, может создаться путаница, если теперь его изменить. Кроме того, временами строгое кладистское дерево перенимает пуризм, что может дать нелепые результаты. Вот доведение до абсурда. Сопредок 16 должен был иметь прямого потомка со стороны млекопитающих и прямого потомка со стороны ящериц/динозавров/крокодилов. Эти двое должны быть почти идентичными друг другу. Фактически должно было быть время, когда они могли скрещиваться друг с другом. Все же строгий кладист настоял бы на том, чтобы называть одного из них завропсидом, а другого млекопитающим. К счастью, мы не часто достигаем такого доведения до абсурда на практике, но такие гипотетические случаи хороши, чтобы указать кладистским пуристам, когда их начинает заносить.

Мы столь привыкли к идее млекопитающих как преемников динозавров, что можем найти удивительным, что рептилии, подобные млекопитающим, процветали до расцвета динозавров. Они заполняли те же ниши, которые были позже заполнены динозаврами, и которые сами млекопитающие должны были снова заполнить еще позже. Фактически они заполняли эти ниши не единожды, а несколько раз, разделенных крупномасштабными вымираниями. В отсутствие вех, предоставляемых рандеву с живыми пилигримами, я признаю три призрачных вехи, заполняющие промежуток между Сопредком 15 (который объединяет нас с однопроходными и был похож на землеройку) и Сопредком 16 (который объединяет нас с птицами и динозаврами и был похож на ящерицу). Мой коллега Том Кемп – один из наших ведущих авторитетов в области подобных млекопитающим рептилий, и я представил его рисунок некоторых из них, а также их родственных связей.

До динозавров. Филогенетические связи зверообразных рептилий. Адаптировано из Tom Kemp [151]

Ваш прародитель в 150-миллионном поколении, возможно, был немного похож на тринаксодона, который жил в середине триасового периода и чьи окаменелости были найдены в Африке и Антарктиде, затем соединившихся друг с другом в Гондвану. Было бы чрезмерным надеяться, что это был сам тринаксодон или любое другое конкретное ископаемое, которое нам посчастливилось найти. Тринаксодона, как любое ископаемое, нужно представлять себе как кузена нашего предка, а не самого предка. Это был член группы рептилий, подобных млекопитающим, названной цинодонтами. Цинодонты были настолько похожи на млекопитающих, что есть соблазн назвать их млекопитающими. Но не все ли равно, как мы их назовем? Они – почти безупречные промежуточные звенья. Учитывая, что произошла эволюция, было бы странно, если бы не было промежуточных звеньев, таких как цинодонты.

Цинодонты были одной из групп, которые произошли от более ранней группы подобных млекопитающим рептилий, названных терапсидами. Ваш прародитель в 160-миллионном поколении был, вероятно, терапсидом, живущим в пермском периоде, но трудно выбрать конкретное ископаемое, чтобы его представить. Терапсиды доминировали на суше, прежде чем динозавры преуспели в триасовом периоде, и даже в самом триасе они задали динозаврам жару. Они включали некоторых огромных животных: трехметровой длины травоядных, а также охотящихся на них больших и, вероятно, свирепых хищников. Среди них были горгонопсиды (см. рисунок выше), чьи внушающие страх клыки заставляют каждого вспомнить о саблезубых кошках и саблезубых сумчатых более поздних времен.

Наш предок-терапсид был, вероятно, меньшим и более ничтожным существом. Похоже, существует правило, что большие и специализированные животные, такие как этот снабженный клыками горгонопсид, или большие травоядные, на которых он охотился, не имеют продолжительного эволюционного будущего, а принадлежат к 99 процентам видов, обреченных на вымирание. Виды-Нои, тот один процент, от которого произошли мы, более поздние животные – независимо от того, являемся ли мы сами большими и эффектными в своем собственном времени – имеют тенденцию быть меньшими и более скромными.

Ранние терапсиды были немного менее похожи на млекопитающих, чем их преемники, цинодонты, но более похожи, чем их предшественники, пеликозавры, обеспечившие раннее эволюционное расхождение подобных млекопитающим рептилий. До терапсидов вашим прародителем в 165-миллионном поколении почти наверняка был пеликозавр, хотя, еще раз, было бы безрассудным попытаться выбрать конкретное ископаемое, чтобы удостоить этой чести. Пеликозавры были самой ранней волной рептилий, подобных млекопитающим. Они процветали в каменноугольный период, когда были заложены большие бассейны каменного угля. Наиболее известный пеликозавр – диметродон, с большим парусом на спине. Никто не знает, как диметродон использовал свой парус. Он мог быть панелью солнечной батареи, помогавшей животному нагреться до температуры, когда оно могло использовать свои мышцы, и/или это был радиатор, чтобы остыть в тени, когда все вокруг становилось слишком горячим. Или он мог использоваться для половой демонстрации, как костный аналог павлиньего хвоста. Пеликозавры в основном вымерли в пермский период – все, за исключением пеликозавра-Ноя, давшего начало второй волне рептилий, подобных млекопитающим, терапсидам. Терапсиды затем потратили начало триасового периода, "повторно изобретая многие из утраченных форм тела поздней перми".

Пеликозавры были значительно менее подобны млекопитающим, чем терапсиды, которые, в свою очередь, были менее подобны млекопитающим, чем цинодонты. Например, пеликозавры лежали на своих животах, как ящерицы, с расставленными в стороны ногами. У них, вероятно, была виляющая, рыбообразная походка. Терапсиды, а затем цинодонты и, наконец, млекопитающие поднимали свои животы все выше и выше от земли – их ноги стали более вертикальными, а их походка – менее напоминающей рыбу на земле. Другие тенденции "маммализации" – возможно, признанные прогрессивными только с точки зрения таких млекопитающих, как мы – включают следующее. Нижняя челюсть уменьшилась до единственной нижнечелюстной кости, поскольку другие ее кости были присвоены ухом (как обсуждалось на Рандеву 15). В какой-то момент, хотя ископаемые не позволяют точно его установить, наши предки развили волосы и терморегуляцию, молоко и усовершенствованную родительскую заботу, и сложные зубы, специализированные для различных целей. Том Кемп видит изменения, давшие начало млекопитающим, как комплекс взаимодействующих изменений, гармонично сочетающихся друг с другом. Я думаю, что его рисунок – хороший пример того, что, вероятно, происходит также в других главных эволюционных переходах, вот почему я захотел его воспроизвести. Многие из внешне различных, но, вероятно, взаимосвязанных особенностей изменяются одновременно. Изменения питают друг друга в отношениях, которые трудно выразить словами, но которые в сжатой форме переданы на диаграмме, такой как у Кемпа. Пусть вас не сильно беспокоят детали. Имеет значение лишь идея одновременных изменений и сложного взаимодействия.

Я рассматриваю эволюцию наших подобных млекопитающим рептилий – "призрачных пилигримов" – в виде трех главных волн: пеликозавров, терапсидов и цинодонтов. Сами млекопитающие – четвертая волна, но их эволюционное вторжение в привычный ряд экотипов было отложено на 150 миллионов лет. Сперва была очередь динозавров, и она продлилась в два раза дольше, чем все три волны подобных млекопитающим рептилий вместе взятые.

На нашем марше в прошлое древнейшие из наших трех групп "призрачных пилигримов" привели нас к довольно похожему на ящерицу пеликозавру "Ною", нашему прародителю в 165-миллионном поколении, который жил в триасовом периоде, приблизительно 300 миллионов лет назад. Мы углубились почти до Рандеву 16.

 

14. Рандеву 12. Неполнозубые.
13. Афротерии. 14. Сумчатые

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 15

16. Рандеву 16. Завропсиды

 

Комментарии

Ссылка после части 15 отсылает к части 12, а не к 16.

Исправил