Р. Докинз. Рассказ Предка-17. Рандеву 17. Амфибии

 

16. Рандеву 16. Завропсиды

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 17

18. Рандеву 18. Двоякодышащие рыбы — 20. Лучеперые рыбы

 

Рандеву 17. Амфибии
 
 
340 миллионов лет назад, в раннем каменноугольном периоде, всего за 30 миллионов лет до великой вехи Рандеву 16, мы, амниоты (название, объединяющее млекопитающих с рептилиями и птицами), встречаем наших амфибийных родственников на Рандеву 17. Реконструкция земного шара ниже приблизительно показывает, как выглядел мир примерно в то время. Пангея еще не сошлась, и северные и южные массы суши окружали до-тетисовый океан. Начинала формироваться ледяная шапка южного полюса, вокруг экватора существовали тропические леса из плаунов, и климат был, вероятно, примерно такой, как сегодня, хотя флора и фауна, конечно, очень отличались.
 
Сопредок 17, наш прародитель приблизительно в 175-миллионном поколении, является предком всех доживших до сегодня тетрапод. Тетрапод значит четвероногих. Мы, не ходящие на четырех ногах, являемся бывшими четвероногими, бывшими недавно в нашем случае, намного менее недавно в случае птиц, но все мы называемся тетраподами. [В зоологическом смысле все мы, и люди, и птицы и даже змеи - тетраподы, т.к. Tetrapoda - не характеризующий свойства организмов эпитет, а имя определенной группы. Прим. Д.Ш.] Главное, Сопредок 17 является предком огромного множества наземных позвоночных. Несмотря на мою раннюю критику тщеславия ретроспективного взгляда, выход рыб на сушу был главным преобразованием в нашей эволюционной истории.
 
Три основных группы современных пилигримов-амфибий сомкнули ряды задолго "до" того, как они встречаются с нами, амниотами. В их составе лягушки (и жабы: различие биологически не слишком полезно), саламандры (и тритоны, те виды, которые возвращаются в воду для обзаведения потомством) и безногие земноводные (влаголюбивые, безногие роющие или плавающие животные, отдаленно напоминающие земляных червей или змей). У взрослых лягушек нет хвоста, но у их личинок есть сильный хвост для плавания. У саламандр есть длинный хвост, как во взрослой, так и в личиночной стадии, их пропорции тела наиболее близко напоминают, судя по ископаемым, предковых амфибий. У безногих нет конечностей - нет даже внутренних следов плечевого и тазового поясов, которые поддерживали конечности их предков. Большая длина тела безногих достигается приумножением позвонков спины (до 250 штук, в сравнении с 12 у лягушек), и ребер, которые обеспечивают полезную поддержку и защиту. Хвост, что странно, очень короткий или даже совсем отсутствует: если бы у безногих земноводных были ноги, их задние конечности были бы на заднем конце тела, там, где они реально были у некоторых вымерших амфибий.
 
Даже если они живут на суше взрослыми, многие амфибии размножаются в воде, в то время как амниоты (за исключением случаев вторичного эволюционирования, таких как киты, дюгони и ихтиозавры) размножаются на суше. Амниоты размножаются либо как живородящие, производя на свет живых детенышей, либо с помощью относительно больших, покрытых водонепроницаемой скорлупой яиц. В обоих случаях эмбрионы плавают в собственном "частном водоеме". Эмбрионы амфибий чаще плавают в настоящем водоеме, или в чем-то аналогичном. Пилигримы амфибий, присоединившиеся к нам на Рандеву 17, могут проводить часть своего времени на суше, но они редко пребывают вдалеке от воды и, по крайней мере, на определенной стадии своей жизни они обычно возвращаются к ней. Те, что размножаются на суше, стараются как-то ухитриться создать водные условия.
 
Деревья обеспечивают довольно безопасные гавани, и лягушки открыли способы размножаться в них, не теряя жизненно важной связи с водой. Некоторые используют маленькие лужицы дождевой воды, образующиеся в розетках бромилиевых растений. Самцы африканских серых древесных лягушек, Chiromantis xerampelina, кооперируются, чтобы сбивать ногами густую белую пену из жидкости, выделяемой самками. Эта пена затвердевает в корку на внешней поверхности, защищающую влажные внутреннее пространство, служащие гнездом для яиц группы. Головастики развиваются во влажном, пенном гнезде на дереве. Когда они готовы, в следующий дождливый сезон, они, извиваясь, выбираются на свободу и падают в лужи воды под деревом, где развиваются в лягушек. Другие виды используют технологию пенного гнезда, но они при этом не кооперируются. Вместо этого самец взбивает пену из выделений одной самки.
 
Некоторые виды лягушек совершили интересный переход в направлении настоящего живорождения. Самки южноамериканских сумчатых квакш (различные виды рода Gastroiheca) переносят свои оплодотворенные яйца себе на спину, где они покрываются слоем кожи. Там головастики развиваются, и их можно ясно увидеть извивающимися под кожей спины их матери, пока они, наконец, не вылупляются. Снова, несколько других видов делают нечто схожее, вероятно, эволюционировав независимо. Другой южноамериканский вид лягушки, зовущийся Rhinoderma darwinii в честь своего прославленного открывателя, практикует наиболее необычную версию живорождения. Самец, кажется, проглатывает яйца, которые он оплодотворил. Однако яйца не попадают в желудок. Как у многих самцов лягушек, у него есть просторный вокальный мешок, используемый в качестве резонатора для усиления голоса, и именно в этих влажных покоях располагаются яйца. Там они развиваются до тех пор, пока, наконец, не отрыгиваются в виде полностью сформировавшихся лягушат, отказавшись от свободы плавать как головастики.
 
Ключевое различие между амфибиями и амниотами в том, что кожа амниот и скорлупа их яиц водонепроницаема. Кожа амфибий обычно позволяет воде свободно испаряться через нее с той же скоростью, как с поверхности стоячей воды той же площади. В отношении воды под кожей, с тем же успехом никакой кожи могло не быть вообще. Это очень отличается от рептилий, птиц и млекопитающих, у которых одна из основных ролей кожи - служить барьером для воды. Есть исключения среди амфибий - наиболее примечательные среди разных видов пустынных лягушек Австралии. Они используют тот факт, что даже в пустыне могут быть периоды затоплений, хотя редкие и недолгие. Во время таких редких и кратковременных периодов обильных дождей каждая лягушка делает наполненный водой кокон, в котором захоранивается в состоянии оцепенения на два или, по некоторым данным, даже до семи лет. Некоторые виды лягушек переносят температуры гораздо ниже нормальной точки замерзания воды, производя глицерин в качестве антифриза.
 
Ни одна амфибия не живет в морской воде, и поэтому неудивительно, что в отличие от ящериц, их редко обнаруживают на отдаленных островах. Дарвин отмечал это не в одной своей книге, как и факт, что лягушки, искусственно завезенные на такие острова, там процветают. Он предположил, что яйца ящерицы защищены от морской воды твердой скорлупой, тогда как морская вода быстро убивает лягушечью икру. Лягушки, однако, встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и, вероятно, существовали там непрерывно, прежде чем континенты разошлись. Они – очень преуспевающая группа.
 
Лягушки в одном аспекте напоминают мне птиц. Те и другие имеют план строения тела, который является довольно причудливой модификацией предкового. Это не особо удивительно, но птицы и лягушки взяли этот причудливый план тела и сделали его основой для целого ряда новых вариаций. Существует не так много видов лягушек, как птиц, но больше чем 4 000 видов лягушек во всех частях света весьма впечатляют. Так же, как план строения тела птицы явно предназначен для полета, даже у нелетающих птиц, таких как страусы, лучший способ представить план тела взрослой лягушки - как высокоспециализированный механизм для прыжков. Некоторые виды могут подпрыгивать на эффектные расстояния, до 50 размеров длины тела, как удачно названная лягушка-ракета, литория из Австралии (Litoria nasuta). Самая большая лягушка в мире, лягушка-голиаф (Conraua goliath) из Западной Африки, размером с маленькую собаку, говорят, подскакивает на три метра. Не все лягушки прыгают, но все происходят от прыгающих предков. Они, по крайней мере, являются бывшими прыгунами, так же как страусы – бывшими летунами. Некоторые древесные виды, такие как летающая лягушка Уоллеса, Rhacophorus nigropalmatus, увеличивают длину прыжка, растопыривая свои длинные пальцы, перепонки между которыми работают как парашют. Действительно, они планируют почти как белки-летяги.
 
Саламандры и тритоны плавают как рыбы, когда они в воде. Хотя на суше их ноги слишком малы и слабы, чтобы ходить или бегать в общепринятом смысле, и саламандра использует волнообразные плавательные движения, подобно рыбе, едва помогая при этом ногами. Большинство саламандр сегодня довольно маленькие. Наибольшие достигают почтительных 1.5 метров, но они все же намного меньше, чем гигантские амфибии прежних лет, которые господствовали на суше до расцвета рептилий.
 
Но на кого был похож Сопредок 17: предок, которого амфибии разделяют с рептилиями и нами? Конечно, больше на амфибию, чем на амниоту, и больше на саламандру, чем на лягушку – но, вероятно, не очень похож на любого из них. Лучшие ископаемые были найдены на острове Гренландия, который в девонском периоде был на экваторе. Эти, возможно, промежуточные ископаемые были хорошо изучены, среди них Acanthostega, которая, кажется, была полностью водной, и Ichthyostega.
 
Сопредок 17 мог быть немного схожим с ихтиостегой или акантостегой, хотя обе они были больше, чем мы обычно ожидаем от великих предков. Есть некоторые другие неожиданности для зоологов, обусловленные знакомством с современными животными. Мы склонны думать, что обладание пятью пальцами глубоко впечатано в руках и ногах тетрапод – "пятипалые" конечности – классический зоологический тотем. Однако недавние свидетельства указывают, что у ихтиостеги было семь пальцев на лапах, у акантостеги восемь, у Tulerpeton, третьего рода девонских тетрапод, было шесть. Заманчиво сказать, что число пальцев не имеет значения: функционально нейтрально. Я сомневаюсь в этом. Мое предварительное предположение – что в те ранние времена различные виды действительно извлекали выгоду из их соответствующего количества пальцев. Они действительно были более эффективными для плавания или ходьбы, чем другие количества. Позже проект конечностей тетрапод стабилизировался на пяти пальцах, вероятно потому, что некоторый внутренний эмбриологический процесс опирался на это число. У взрослых это количество часто уменьшено относительно числа у эмбрионов – в крайних случаях, таких как современные лошади, всего лишь до одного, среднего пальца.
 
Группа рыб, от которой произошли амфибии, известна как лопастеперые. Единственными сохранившимися лопастеперыми являются двоякодышащие и целаканты, и мы встретим их на Рандеву 18 и 19 соответственно. В девонские времена лопастеперые были намного более многочисленны и в морской, и в пресноводной фауне. Тетраподы, вероятно, эволюционировали от другой вымершей группы лопастеперых, названной остеолепиформами. Среди остеолепиформ – Eusthenopteron и Panderichthys, датированные поздним девоном, примерно тем временем, когда первые тетраподы начинали выходить на сушу.
 
Почему рыбы впервые развили изменения, которые позволили им выйти из воды на сушу? Легкие, например? И плавники, на которых можно было ходить, вместо того, чтобы (или вместе с тем, чтобы) плавать? Они не пытались начать следующую большую главу в эволюции! Многие годы преимущественным ответом на этот вопрос был тот, который выдающийся американский палеонтолог Альфред Шервуд Ромер получил от геолога Джозефа Баррела. Идея была в том, что, если эти рыбы и пытались что-то делать, то это вернуться к воде. Во времена засухи рыба может легко остаться на мели в высыхающей луже. У особей, способных к ходьбе и дыханию воздухом, есть огромное преимущество, они могут покинуть обреченный, высушенный водоем и двинуться куда-нибудь к более глубокому пруду.
 
Эта замечательная теория стала немодной, но, я думаю, без каких-либо серьезных оснований. К сожалению, Ромер выражал преобладающее мнение своего времени, что девонский период был временем засух, мнение, которое позже было подвергнуто сомнению. Но я не думаю, что Ромеру был нужен его засушливый девонский период. Даже во времена, когда нет никакой особой засухи, всегда будут некоторые водоемы, достаточно мелкие, чтобы была опасность стать слишком мелкими для некоторого конкретного вида рыбы. Если водоемы в три фута глубиной были бы в опасности при условиях серьезной засухи, условия умеренной засухи создадут опасность для водоемов в один фут глубиной. Для гипотезы Ромера достаточно, что существуют некоторые водоемы, которые высыхают, и, следовательно, некоторая рыба, которая, мигрируя, могла бы спасти свою жизнь. Даже если мир позднего девона был решительно залит водой, то можно сказать, что это просто увеличивает число водоемов, доступных для высыхания, таким образом, увеличивая возможность того, чтобы спасти жизнь ходячей рыбе и теории Ромера. Все же я обязан упомянуть, что теория является теперь немодной. Следующий довод против теории – что современные рыбы, которые отваживаются выходить на сушу, делают это во влажных, сырых областях – то есть, когда условия на суше "хороши" для водных животных, а не плохи, как в гипотезе Ромера.
 
И, несомненно, существует много других серьезных причин для рыбы, чтобы выйти, временно или надолго, на сушу. Ручьи и пруды могут стать непригодными по другим причинам, кроме высыхания. Они могут зарасти травой, в этом случае снова рыба, которая может мигрировать по суше к более глубокой воде, могла бы иметь преимущество. Если, как высказывались противники Ромера, мы говорим о девонских болотах, а не о девонских засухах, болота обеспечивают большие возможности рыбе, чтобы получить преимущество от ходьбы или ползания, или шлепанья, или другого вида путешествия через болотистую растительность в поисках глубокой воды или, конечно, пищи. Это все еще сохраняет суть идеи Ромера, что наши предки покинули воду не чтобы впервые колонизировать сушу, а чтобы вернуться в воду.
 
Группа лопастеперых, от которой произошли мы, тетраподы, сегодня уменьшилась до жалких четырех родов, но они когда-то господствовали в морях, почти так же, как сейчас костистые рыбы. Мы не встретим костистых рыб до Рандеву 20, но они помогут нашему обсуждению, потому что некоторые из них вдыхают воздух, по крайней мере, иногда, а некоторые даже выходят из воды и ходят по суше. Немного дальше в нашем странствии мы услышим об одном из них, илистом прыгуне, чей рассказ – о независимом, более позднем вторжении на сушу.
 
Рассказ Саламандры
 
Названия – угроза в эволюционной истории. Не секрет, что палеонтология – спорный предмет, где имеет место даже некоторая личная вражда. Опубликованы, по крайней мере, восемь книг под названием "Кости раздора". И если посмотреть на то, из-за чего ссорятся два палеонтолога, то чаще всего это оказывается названием. Это ископаемый Homo erectus, или это архаичный Homo sapiens? Это ранний Homo habilis или поздний австралопитек? Люди, очевидно, имеют непоколебимые убеждения в таких вопросах, но они, как часто выясняется, спорят по пустякам. Действительно, это напоминает теологические вопросы, что, я полагаю, дает подсказку, почему они пробуждают такие страстные разногласия. Одержимость дискретными названиями – пример того, что я называю тиранией дискретного мышления. "Рассказ Саламандры" противостоит дискретному мышлению.
 
Центральная долина простирается на большей части Калифорнии, ограниченная Костал Рэндж на западе и Сьерра-Невадой на востоке. Эти длинные горные цепи соединяются на северном и южном концах долины, которая, таким образом, окружена возвышенностью. Повсюду на этой возвышенности живет род саламандр, называемый Ensatina. Сама Центральная долина, приблизительно 40 миль шириной, неблагоприятна для саламандр, и они там не встречаются. Они могут перемещаться повсюду вокруг долины, но обычно не через нее, в вытянутом кольце более или менее непрерывной популяции. На практике короткие ноги любой саламандры за всю ее короткую жизнь не переносят ее далеко от места рождения. Но гены, сохраняющиеся в течение большего масштаба времени – другое дело. Отдельные саламандры могут скрещиваться с соседями, чьи родители могли скрещиваться с соседями дальше вокруг кольца, и так далее. Поэтому потенциально существует генный поток по кольцу. Потенциально. Что случается на практике, было изящно разобрано в исследовании моих старых коллег из Калифорнийского университета в Беркли, начатом Робертом Стеббинсом и продолженном Дэвидом Уэйком.
 
В исследуемой области, называемой Camp Wolahi, в горах на юге долины, существуют два ясно отличимых вида Ensatina, которые не скрещиваются. Один ясно отмечен желтыми и черными пятнами. Другой – однородно светло-коричневый, без пятен. Camp Wolahi находится в зоне наложения, но более широкое выборочное обследование показывает, что покрытый пятнами вид типичен для восточной стороны Центральной долины, которая здесь, в Южной Калифорнии, известна как долина Сан-Хоакин. Светло-коричневый вид, напротив, обычно встречается на западной стороне Сан-Хоакина.
 
Забастовка разрушает непрерывность мысли. Популяции Ensatina вокруг Центральной Долины, Калифорния. Заштрихованные области обозначают зоны перехода. Карта адаптирована из Stebhins (2003)
 
Отсутствие скрещивания – признанный критерий того, заслуживают ли две популяции различных видовых названий. Поэтому должно быть ясно, что нужно использовать название Ensatina eschscholtzii для одноцветных западных видов и Ensatina klauberi для пятнистых восточных – ясно, но с одним удивительным обстоятельством, которое является сутью этого рассказа.
 
Если подняться в горы, которые ограничивают северный край Центральной долины, называемой там долиной Сакраменто, обнаружится только один вид Ensatina. Его внешность – промежуточная между пятнистым и однотонным видом: главным образом коричневая, с довольно нечеткими пятнами. Он не является гибридом между ними: это не правильный способ его рассматривать. Чтобы найти правильный способ, совершите две экспедиции на юг, отбирая образцы в популяциях саламандр, по мере того, как они разветвляются на запад и восток с обеих сторон Центральной долины. С восточной стороны они становятся все более пятнистыми, пока не достигают предела в виде klauberi далеко на юге. С западной стороны саламандры становятся все более похожими на одноцветных eschscholtzii, которых мы встретили в зоне наложения в Camp Wolahi.
 
По этой причине трудно рассматривать Ensatina eschscholtzii и Ensatina klauberi с уверенностью как отдельные виды. Они – "кольцевой вид". Вы признаете их как отдельные виды, только если возьмете образцы на юге. Однако двигайтесь на север, и они постепенно превращаются друг в друга. Зоологи обычно следуют примеру Стеббенса и помещают их всех в один и тот же вид, Ensatina eschscholtzii, но присваивают им ряд названий подвидов. Начав далеко на юге с Ensatina eschscholtzii eschscholtzii, одноцветной коричневой формы, мы продвигаемся западной стороной долины через Ensatina eschscholtzii xanthoptica и Ensatina eschscholtzii oregonensis, которые, как подсказывают их названия, также встречаются дальше на севере в Орегоне и Вашингтоне. В северном конце Центральной долины Калифорнии обитает Ensatina eschscholtzii picta, полупятнистая форма, упоминавшаяся ранее. Двигаясь дальше по кольцу на юг по восточной стороне долины, мы проходим через Ensatina eschscholtzii platensis, которые немного более пятнисты, чем picta, затем Ensatina eschscholtzii croceater, пока не достигаем Ensatina eschscholtzii klauberi (очень пятнистой формы, которую мы ранее назвали Ensatina klauberi, когда полагали, что это отдельный вид).
 
Стеббинс полагает, что предки Ensatina достигли северного края Центральной долины и эволюционировали постепенно к югу по обеим сторонам долины, отклоняясь по мере продвижения. Альтернативный вариант, что они начали на юге как, скажем, Ensatina eschscholtzii eschscholtzii, затем эволюционировали по пути на север на западной стороне долины, через северный конец и на юг с другой стороны, закончив как Ensatina eschscholtzii klauberi на другом конце кольца. Какой бы ни была история, сегодня мы имеем скрещивание повсюду вокруг кольца, кроме того места, где встречаются оба конца линий, далеко на юге Калифорнии.
 
Как осложнение, похоже, Центральная долина – не сплошной барьер для потока генов. Иногда саламандры, похоже, преодолевали его, поскольку есть популяции, например xanthoptica, один из западных подвидов на восточной стороне долины, скрещивающиеся с восточными подвидами, platensis. Еще одно осложнение состоит в том, что существует небольшой разрыв возле южного конца кольца, где, кажется, нет никаких саламандр вообще. Предположительно, они когда-то там были, но вымерли. Или, возможно, они все еще там, но не были обнаружены: я говорил, что горы в этой области изрезанны и сложны для поисков. Кольцо запутано, но кольцо непрерывного генного потока – основная модель для этого вида, как и в знаменитом случае с серебристыми чайками и клушами вокруг Северного полярного круга.
 
В Британии, серебристая чайка и клуша - вполне четко различимые виды. Кто угодно заметит различия, в основном по цвету верхней поверхности крыльев. У серебристых чаек серебристо-серые крылья, у клуш - темно-серые, почти черные. Более того, сами птицы тоже вполне различают друг друга, они не скрещиваются, хотя часто встречаются и иногда даже выводят потомство рядом друг с другом в смешанных колониях. Поэтому зоологи чувствуют себя полностью вправе дать им различные имена Larus argentatus и Larus fuscus.
 
Но вот интересное наблюдение и то, в чем они схожи с саламандрами. Если вы проследуете за популяцией серебристой чайки на запад к Северной Америке, затем вокруг полярного круга через Сибирь и снова назад в Европу, вы заметите любопытный факт. "Серебристые чайки", по мере движения вокруг полюса постепенно становятся все менее похожими на серебристых чаек и все более похожими на клуш, пока, наконец, не оказывается, что наши западноевропейские клуши на самом деле всего лишь другой конец кольцевого континуума, начинающегося с серебристых чаек. В каждой точке кольца птицы достаточно схожи со своими непосредственными соседями в кольце, чтобы скрещиваться с ними. Но только до тех пор, пока не достигнут конец континуума и кольцо "кусает" собственный хвост. Серебристая чайка и клуша в Европе никогда не скрещиваются, хотя связаны непрерывной цепочкой скрещивающихся между собой коллег вдоль всего кольца вокруг света.
 
Кольцевые виды, такие как саламандры и чайки, всего лишь показывают нам в пространственном измерении то, что всегда должно происходить во временном измерении. Представьте, что если бы мы, люди, и шимпанзе, были бы кольцевым видом. Так могло бы произойти: кольцо, вероятно, проходящее на север с одной стороны Рифтовой Долины и на юг с другой, с двумя совершенно раздельными видами, сосуществующими на южном конце кольца, но с непрерывным континуумом межрасового скрещивания на всем протяжении вокруг кольца. Если бы было так, как бы это поменяло наше отношение к другим видам? К видимой дискретности вообще?
 
Многое в наших правовых и этических принципах зависит от разделения между Homo sapiens и всеми другими видами. Из тех людей, что расценивает аборт как грех, включая меньшинство тех, кто доходит до убийства врачей и взрывов клиник для абортов, многие - бездумные мясоеды, и не заботятся о шимпанзе, заключенных в тюрьму в зоопарках и приносимых в жертву в лабораториях. Может быть, они лишний раз задумались бы, если бы мы могли предоставить живой континуум промежуточных звеньев между нами и шимпанзе, связанных в непрерывную цепь скрещивающихся индивидов, как калифорнийские саламандры? Конечно же, они задумались бы. Однако по случайному стечению обстоятельств все промежуточные формы оказались мертвы. И только в силу этого стечения обстоятельств мы можем комфортно и легко представить огромную пропасть между двумя нашими видами - или между любыми двумя видами вообще, если на то пошло.
 
Я ранее пересказывал случай с озадаченным юристом, который расспрашивал меня после публичной лекции. Он использовал всю силу своей юридической проницательности, чтобы осмыслить следующий милый вопрос. Если вид А эволюционирует в вид Б, рассуждал он старательно, то должен наступить момент, когда ребенок принадлежит к новому виду Б, но его родители все еще принадлежат к старому виду А. Члены разных видов не могут по определению скрещиваться друг с другом, и тем не менее, ребенок, разумеется, не будет слишком отличаться от своих родителей, настолько, чтобы быть неспособным скрещиваться с их видом. "Не подрывает ли это всю идею эволюции?"- закончил он, покачивая метафорическим пальцем в особой манере юристов, которую, покрайней мере в судебных драмах, они за собой оформили? 
 
Это все равно, что говорить: "Когда вы разогреваете чайник с холодной водой, нет никакого определенного момента, когда вода перестает быть холодной и становится горячей, и поэтому невозможно сделать чашку чая." Поскольку я всегда стараюсь повернуть вопрос в конструктивном направлении, я рассказал юристу о серебристых чайках и думаю, он заинтересовался. Он настаивал на помещении индивидов четко в тот или иной вид. Он не допускал возможности, что индивид может быть между двумя видами, или на десятой части пути от вида А к виду Б. Точно такая же ограниченность мысли сводит на нет бесконечные дебаты о том, когда именно в развитии эмбриона он становится человеком (и когда, вследствие этого, аборт должен рассматриваться как равносильный убийству). Бесполезно говорить таким людям, что в зависимости от того, какие человеческие признаки нас интересуют, плод может быть "наполовину человеком" или "на одну сотую человеком". "Человек" для квалитативного, абсолютистского ума, подобен "алмазу". Не бывает компромиссов. Абсолютистское мышление может быть опасным. Оно приводит к реальным страданиям, человеческим страданиям. Это то, что я называю тиранией дискретного мышления, и оно приводит меня к изложению морали "Рассказа Саламандры". Для определенных целей названия и дискретные категории - именно то, что нужно. В самом деле, юристы нуждаются в них все время. Детям не разрешается водить машину, а взрослым разрешается. Законодательство нуждается в установлении порога, например, 17-го дня рождения. Показательно, страховые компании имеют иное мнение относительно надлежащего порогового возраста.
 
Некоторые дискретности реальны, по любым стандартам. Вы индивид, а я - другой индивид, и наши имена - дискретные ярлыки, правильно указывающие на нашу раздельность. Угарный газ действительно отличается от углекислого газа. Нет никакого взаимоналожения. Молекула состоит либо из одного атома углерода и одного кислорода, либо из одного атома углерода и двух кислорода. Никакие молекулы не состоят из 1.5 атомов кислорода. Один газ смертельно ядовит, другой нужен растениям чтобы производить органические вещества, от которых все мы зависим. Золото действительно отличается от серебра. Кристаллы алмаза реально отличны от кристаллов графита. Оба состоят из углерода, но атомы углерода естественным образом выстаиваются двумя совершенно разными способами. Нет ничего промежуточного.
 
Но дискретности часто далеко не столь очевидны. Моя статья содержала следующее замечание во время недавней эпидемии гриппа. Или то была не эпидемия? Этот вопрос и был темой статьи.
 
Официальная статистика показывает, что 144 человека из каждых 100 000 страдают от гриппа, сказала представительница Департамента Здравоохранения по связям с общественностью. Поскольку обычный эпидемический порог - 400 человек на каждые 100 000, официально ситуация не была расценена правительством как эпидемия. Но представительница добавила: "Профессор Дональдсон придерживается своей версии, что это эпидемия. Он считает, что заболевших гораздо больше, чем 144 на 100 000. Все это очень запутано и зависит от определения, которое вы выберете. Профессор Дональдсон, посмотрев на свой график, сказал, что это - серьезная эпидемия. 
 
Мы знаем, что некоторое определенное число людей страдает от гриппа. Не говорит ли это само по себе о том, что мы хотим знать? Однако для представительницы важен вопрос, считать ли это "эпидемией". Пересекла ли доля заболевших рубикон в 400 человек на 100 тысяч? Это великое решение, которое должен был принять профессор Дональдсон, изучая свой график. Можно подумать, он мог быть лучше трудоустроен, стараясь что-нибудь сделать в этом случае, независимо от того, будет ли это официально считаться эпидемией.
 
Между прочим, в случае с эпидемий на этот раз действительно есть естественный рубикон: критическая масса зараженных, выше которой вирус или бактерия внезапно "набирает обороты" и резко увеличивает скорость своего распространения. Вот почему чиновники здравоохранения так стараются сделать прививок больше, чем пороговая пропорция населения, против, скажем, коклюша. Цель состоит не только в том, чтобы только защитить привитых людей. Это должно также лишить патоген возможности достигнуть собственной критической массы для "набора оборотов". В случае нашей эпидемии гриппа, что должно действительно волновать представительницу Министерства здравоохранения – пересек ли вирус гриппа свой рубикон, чтобы "набрать обороты", и не увеличилась ли резко скорость его распространении среди населения. Это должно быть решено тем или иным способом без ссылки на магические числа, такие как 400 на 100 000. Озабоченность магическими числами – признак дискретного или квалитативного мышления. Забавно то, что в данном случае дискретное мышление упускает подлинную дискретность, точку, когда эпидемия набирает обороты. Обычно нет подлинной дискретности, чтобы ее проглядеть.
 
Многие страны Запада в настоящее время страдают от того, что описывается как эпидемия ожирения. Я, кажется, вижу доказательства ее повсюду вокруг себя, но меня не впечатляет излюбленный метод превращать ее в цифры. Некий процент населения описывается как "клинически тучные". Еще раз, дискретное мышление настаивает на том, чтобы делить людей на тучных с одной стороны и нетучных с другой. Это не тот способ, который действует в реальной жизни. Тучность рассредоточена непрерывно. Вы можете измерить, насколько тучен каждый человек, и вы можете вычислить статистику группы по таким измерениям. Подсчет числа людей, пребывающих выше некоторого произвольно определенного порога тучности, не показателен хотя бы потому, что это немедленно влечет за собой требование к порогу быть установленным и, возможно, пересмотренным.
 
Такое же дискретное мышление также скрывается за всеми теми официальными данными, сообщающими число людей "за чертой бедности". Вы можете красноречиво выразить бедность семьи, сообщая нам о ее доходе, предпочтительно выраженном в реальном исчислении того, что они могут купить. Или вы можете сказать: «Х столь же беден, как церковная мышь» или «Y богат, как Крез», и все будут знать, что вы имеете в виду. Но иллюзорно точный подсчет или процент людей, скажем, поднявшихся выше или опустившихся ниже некоторой произвольно определенной черты бедности, является пагубным. Он пагубен потому, что точности, предполагаемой процентами, сразу противоречит бессмысленная искусственность "черты". Черта – навязывание дискретного мышления. Еще более политически чувствительным является ярлык "черный", в противоположность "белому", в контексте современного общества – особенно американского общества. Это – центральная проблема в "Рассказе Кузнечика", и я пока оставлю ее, скажу лишь, что я полагаю, что раса является еще одним из многих случаев, где мы не нуждаемся в дискретных категориях, и где мы должны обойтись без них, если не будет приведено очень веских доводов в их пользу.
 
Вот другой пример. Университеты в Великобритании присуждают дипломы, которые разделены на три различных категории – первую, вторую и третью категорию. Университеты в других странах делают приблизительно так же, только под другими названиями, A, B, C и т.д. Итак, суть в следующем. Студентов не реально аккуратно разделить на хороших, посредственных и плохих. Нет дискретных и явных категорий способности или усердия. Экзаменаторы берут на себя немалый труд оценивать студентов по точной, непрерывной числовой шкале, присуждая оценки или баллы, предназначенные, чтобы добавлять их к другим таким же оценкам, или иным способом манипулируя математически непрерывными мерами. Баллы на такой непрерывной числовой шкале передают гораздо больше информации, чем классификация в одну из трех категорий. Однако оглашаются только дискретные категории. В довольно большой выборке студентов распределение способностей и умений обычно должно быть колоколообразной кривой с немногими, успевающими очень хорошо, немногими, успевающими очень плохо, и многими между ними. Фактически это может не быть симметричный колокол, как на рисунке, но он, конечно, будет плавно непрерывным, и он становился бы все более гладким по мере того, как добавляется все больше и больше студентов.
 
 
Некоторые экзаменаторы (особенно, я надеюсь, что меня простят за дополнение, по ненаучным предметам), похоже, фактически полагают, что действительно существует дискретная сущность, названная "первоклассным мышлением" или "альфа-мышлением", и студент либо определенно имеет ее, либо определенно не имеет. Задача экзаменатора состоит в том, чтобы отделить первых от вторых, а вторых от третьих, так же, как можно было бы отделить овнов от козлищ. Вероятность, что в действительности существует гладкий диапазон, плавно переходящий от чисто овечьих качеств через все промежуточные звенья к чисто козьим качествам, сложна для понимания некоторыми умами.
 
Если, против всех моих ожиданий, оказалось бы, что, чем больше студентов вы включаете, тем больше распределение оценок экзамена приближается к дискретному распределению с тремя пиками, это было бы замечательным результатом. Присуждение дипломов первой, второй и третьей категории тогда действительно могло бы быть оправданным.
 
Но этому нет, конечно, никаких доказательств, и это было бы очень удивительно, принимая во внимание все, что мы знаем о человеческом разнообразии. Такое положение вещей явно несправедливо: существует гораздо больше различий между вершиной одной категории и основанием той же категории, чем между основанием одной категории и вершиной следующей категории. Было бы более справедливо огласить фактически полученные оценки или выстроить порядок, основываясь на этих оценках. Но дискретное или квалитативное мышление требует загнать людей в одну или другую дискретную категорию.
 
Возвращаясь к нашей теме эволюции, как насчет самих овец и коз? Действительно ли между видами существует резкая дискретность, или они сливаются друг с другом, как показатели экзаменов первой и второй категории? Если рассматривать только ныне существующих животных, обычный ответ – да, есть резкая дискретность. Исключения, такие как чайки и калифорнийские саламандры, редки, но показательны, потому что они переводят в пространственную сферу непрерывность, которая обычно проявляется только в сфере времени. Люди и шимпанзе, безусловно, связаны непрерывной цепью промежуточных звеньев и общим предком, но промежуточные звенья вымерли: то, что осталось, представляет собой дискретное распределение. То же самое верно для людей и обезьян, и людей и кенгуру, за исключением того, что вымершие промежуточные звенья жили ранее. Поскольку промежуточные звенья оказываются почти всегда вымершими, нам обычно сходит с рук допущение, что есть резкая дискретность между каждым видом и любым другим. Но в этой книге мы интересуемся эволюционной историей мертвых так же, как живых. Когда мы говорим обо всех когда-либо живших животных, не только о тех, которые живут сейчас, эволюция указывает нам, что существуют линии последовательной преемственности, связывающие буквально каждые два вида между собой. Когда мы говорим об истории, даже очевидно дискретные современные виды, такие как овцы и собаки, связаны через их общего предка непрерывной линией плавной преемственности.
 
Эрнст Майр (Ernst Mayr), выдающийся деятель эволюции двадцатого века, осудил иллюзию дискретности – под ее философским названием эссенциализм – как главную причину, почему эволюционное понимание наступило столь поздно в истории человечества. Платон, чья философия может быть представлена как вдохновляющая идея для эссенциализма, полагал, что существующие вещи – несовершенные версии идеального прототипа своего рода. Вывешенный где-то в пространстве идей, существует совершенный, идеальный кролик, который имеет такое же отношение к реальному кролику, как математический безупречный круг – к кругу, начерченному в пыли. По сей день многие люди глубоко пропитаны идеей, что овцы – это овцы, а козы – это козы, и никакой вид никогда не может дать начало другому, потому что, если бы это было так, они должны были бы изменить свою "сущность".
 
Нет такой вещи как сущность.
 
Ни один эволюционист не думает, что современные виды преобразуются в другие современные виды. Кошки не превращаются в собак, и наоборот. Скорее кошки и собаки эволюционировали от общего предка, который жил десятки миллионов лет назад. Если бы только переходные формы были все еще живы, попытка отделить кошек от собак была бы обреченным предприятием, как это было с саламандрами и чайками. Далеко не являясь вопросом идеальных сущностей, отделение кошек от собак оказывается возможным только в силу счастливого (с точки зрения эссенциалиста) факта, что переходные формы оказались вымершими. Платон мог бы найти ироничным узнать, что на самом деле несовершенство - спорадическое несчастье смерти - делает возможным отделение одного вида от другого. Это, конечно, также относится к отделению человека от наших ближайших родственников - и, безусловно, также от наших более дальних родственников. В мире совершенной и полной информации, как ископаемой, так и современной, дискретные названия животных стали бы невозможными. Вместо дискретных названий нам нужны бы были скользящие шкалы, точно так же, как слова теплый, прохладный и холодный лучше заменить скользящими шкалами Цельсия и Фаренгейта.
 
Эволюция сейчас общепринята как факт мыслящими людьми, и можно было бы надеяться, что эссенциалистская интуиция в биологии будет, наконец, преодолена. Увы, этого пока не произошло. Эссенциализм отказывается сдаваться. На практике это обычно не проблема. Все согласны, что Homo sapiens - другой биологический вид (а многие скажут, что и другой род), чем Pan troglodytes, шимпанзе. Но каждый также согласится, что, если вы проследите человеческих предков назад до нашего общего предка, а затем вперед по линии шимпанзе, переходные формы на всем пути сформируют плавный континуум, в котором каждое поколение будет способно скрещиваться со своими родителями и детьми противоположного пола.
 
По критерию скрещивания каждый индивид является членом того же вида, что и его родители. Это - неудивительное, если не сказать банальное, заключение, до тех пор, пока вы не поймете, что оно поднимает нестерпимое противоречие в сознании эссенциалиста. Большинство наших предков на протяжении эволюционной истории принадлежали к отличным от нас видам по любому критерию, и мы, конечно, не могли бы с ними скрещиваться. В девоне наши прямые предки были рыбами. Тем не менее, хотя мы не могли бы скрещиваться с ними, мы связаны непрерывной цепочкой поколений предков, каждый из которых мог бы скрещиваться со своими непосредственными предшественниками и непосредственными преемниками в цепи.
 
В свете этого, видите, насколько пустыми является большинство страстных аргументов о названиях конкретных ископаемых гоминид. Homo erectus широко признается предковым видом, давшим рождение Homo sapiens, и я буду поддакивать этому повсюду в дальнейшем. В принципе, может иметь определенный смысл называть Homo erectus отдельным от Homo sapiens видом, даже если невозможно проверить его на практике. Это значит, что, если бы мы могли вернуться назад в нашей машине времени и встретить наших предков, Homo erectus, мы не могли бы скрещиваться с ними. Но представьте, что вместо приближения непосредственно к временам Homo ergaster или любых других действительно вымерших видов в линии наших предков мы будем останавливать нашу машину времени каждую тысячу лет по пути и брать молодого и плодовитого пассажира. Мы перевозим нашего пассажира на тысячу лет назад, к следующей остановке, и выпускаем ее (или его: давайте брать женщин и мужчин поочередно). При условии, что наша одноостановочная путешественница во времени смогла бы приспособиться к местным социальным и языковым традициям (довольно серьезное требование), не было бы никакого биологического барьера для ее скрещивания с членом противоположного пола тысячью годами ранее. Теперь мы берем нового пассажира, скажем, на сей раз мужчину из этого времени и перевозим его назад еще на 1000 лет. И снова, он тоже был бы биологически способен оплодотворить женщину за 1000 лет до своего собственного времени. Цепочка продолжалась бы назад до времен, когда наши предки плавали в море. Она могла бы тянуться назад без разрывов до рыб, и по-прежнему было бы справедливо, что каждый пассажир, перенесенный на 1000 лет назад от своего времени, был бы способен скрещиваться со своими предшественниками. Однако в некоторый момент, который мог быть миллион лет назад, но мог быть раньше или позже, наступило бы время, когда мы, современные люди, не смогли бы скрещиваться с предком, даже притом, что наш последний одноостановочный пассажир смог бы. В этот момент мы могли бы сказать, что добрались до другого вида.
 
Барьер не возник бы внезапно. Никогда не было бы поколения, в котором можно было бы сказать об индивиде, что он Homo sapiens, а его родители Homo ergaster. Можете считать это парадоксом, если хотите, но нет причин полагать, что любой ребенок когда-либо был членом отличного от его родителей вида, даже несмотря на то, что цепочка родителей и детей тянется назад от людей к рыбам и далее. На самом деле, это не парадокс ни для кого, кроме закоренелого эссенциалиста. Это не более парадоксально, чем утверждение, что никогда не было момента, когда растущий ребенок перестал быть низким и стал высоким. Или чайник перестал быть холодным и стал горячим. Разум юриста может посчитать необходимым установить барьер между детством и совершеннолетием - с ударом часов в полночь на 18 день рождения, или еще когда-либо. Но каждый может понять, что это (нужная для некоторых целей) фикция. Только бы больше людей могло понять, что то же самое относится и, скажем, к развивающемуся эмбриону, становящемуся "человеком".
 
Креационисты любят "пробелы" в ископаемой летописи. Мало они знают, у биологов тоже есть хорошая причина их любить. Без пробелов в ископаемой летописи вся наша система наименований видов развалилась бы. Ископаемым невозможно было бы дать названия, им бы пришлось давать числа или позиции на графике. Или вместо горячих споров о том, принадлежит ли ископаемое "на самом деле", скажем, к раннему Homo ergaster или позднему Homo habilis, мы бы называли их Homo habigaster. В этом есть много преимуществ. Тем не менее, вероятно, потому, что наши мозги эволюционировали в мире, где большинство вещей относится к дискретным категориям, и, в частности, где большинство промежуточных форм между живущими видами мертво, мы часто чувствуем более удобным, если можем использовать для вещей отдельные названия, когда говорим о них. Я - не исключение, и вы тоже, и я не буду лезть вон из кожи, чтобы избежать использования дискретных названий для видов в этой книге. Но "Рассказ Саламандры" объясняет, почему это является в большей степени человеческим нововведением, чем свойством, глубоко встроенным в структуру природы. Давайте использовать названия, как будто они реально отражают дискретную реальность, но и давайте не будем забывать, что, по крайней мере, в мире эволюции они - не более чем удобная фикция, потакание нашей собственной ограниченности.
 
Рассказ Узкорота
 
Microhyla (которых иногда путают с Gastrophryne) – это род маленьких лягушек, узкоротых лягушек. Существует несколько видов, включая два в Северной Америке: каролинка, Microhyla carolinensis, и оливковый узкорот, Microhyla olivacea. Они связаны таким близким родством, что иногда гибридизируются в природе. Ареал восточного узкорота простирается на юг вдоль восточного побережья, от Каролины до Флориды, и на запад до середины пути между Техасом и Оклахомой. Узкороты Великих равнин распространены от Калифорнии на западе до самого Восточного Техаса и Восточной Оклахомы и на севере до Северной Миссури. Их ареал поэтому – западное зеркальное отражение восточного узкорота, и их можно было бы также назвать западными узкоротами. Важный момент в том, что их ареалы встречаются посередине: есть зона перекрытия, охватывающая восточную половину Техаса и Оклахому. Как я сказал, гибриды иногда встречаются в этой зоне перекрытия, но в основном лягушки распознают различие, точно так же, как это делают герпетологи. Это оправдывает наше название их как двух различных видов.
 
Как в случае с любыми двумя видами, должно было быть время, когда они были одним видом. Что-то разделило их: используя технический термин, один предковый вид подвергся "видообразованию", став двумя. Это модель того, что случается в каждом пункте ветвления в эволюции. Каждое видообразование начинается с какого-то начального разделения между двумя популяциями одного и того же вида. Это не всегда географическое разделение, но, как мы увидим в "Рассказе Цихлиды", какое-то первоначальное разделение позволяет статистическим распределениям генов в этих двух популяциях отдалиться. Это обычно приводит к эволюционному расхождению относительно чего-то видимого: формы, или цвета, или поведения. В случае этих двух популяций американских лягушек западный вид приспособился к жизни в более сухом климате, чем восточный, но самое заметное различие лежит в брачных призывах. Оба скрипуче гудят, но каждое гудение западного вида длится в два раза дольше (2 секунды), чем восточного вида, и его преобладающий тон заметно выше: 4 000 колебаний в секунду по сравнению с 3 000. Другими словами, преобладающий тон западного узкорота рядом с до, самой высокой тональностью на фортепиано, а у восточного преобладающий тон ниже, примерно фа диез. Тем не менее, эти звуки не музыкальные. Оба призыва содержат смесь частот, простирающихся от намного ниже преобладающего до намного выше. Оба являются гудением, но восточное гудение ниже. Западный призыв, будучи более длинным, начинается с отчетливого писка, повышающегося в тоне, прежде чем перейти в гудение. Восточная лягушка переходит прямо к своим более коротким гудкам.
 
Зачем вдаваться в такое большое количество деталей об этих призывах? Поскольку то, что я описал, верно только в зоне перекрытия, где сходство между ними наиболее отчетливо, и в этом – основная суть рассказа. В.Ф.Блэр записал на магнитофон лягушек из большого числа выборок в различных местах Соединенных Штатов, и получил восхитительные результаты. В областях, где два вида лягушек никогда не встречаются друг с другом – во Флориде для восточного вида и в Аризоне для западного – их песни намного более похожи друг на друга по тону: преобладающий тон обоих – приблизительно 3 500 колебаний в секунду: ля на фортепиано. В областях, близких к зоне перекрытия, но не прямо в ней, два вида более различны, но не столь различны, как в самой зоне перекрытия.
 
Вывод интригующий. Что-то раздвигает в разные стороны призывы этих двух видов к обособленности в зоне их перекрытия. В интерпретации Блэра, с которой не все соглашаются, гибриды штрафуются. Все, что помогает потенциальным видосмесителям различать их и избегать неправильного спаривания, поощряется естественным отбором. Такие маленькие различия как эти могут быть усилены именно в тех частях страны, где это имеет значение. Великий эволюционный генетик Феодосий Добжанский назвал это "усилением" репродуктивной изоляции. Не все принимают теорию усиления Добжанского, но "Рассказ Узкорота", похоже, по крайней мере, оказывает поддержку.
 
Есть другое серьезное основание, почему близко связанные виды могли бы подталкиваться к обособленности при взаимном перекрытии. Они, вероятно, будут конкурировать за сходные ресурсы. В "Рассказе Галапагосского Вьюрка" мы видели, как различные виды вьюрков делили доступные семена. Виды с большими клювами берут большие семена. Там, где они не перекрываются, оба вида могут получать более широкий диапазон ресурсов – большие семена и маленькие семена. Где они перекрываются, каждый вид вынуждается конкуренцией с другим становиться более отличным от него. У большеклювых видов может эволюционировать больший клюв, а короткоклювых – еще меньший клюв. Как обычно, кстати, пусть вас не введет в заблуждение метафора вынужденности эволюционировать. Фактически происходит то, что в пределах каждого вида, когда присутствует другой вид, особи, которые оказались более отличными от конкурирующих видов, процветают.
 
Это явление, когда два вида отличаются друг от друга больше при перекрытии, чем когда его нет, называют "сдвигом признаков" или "обратной клиной". Легко обобщить от биологических видов до случаев, при которых любые классы организмов отличаются больше, сталкиваясь друг с другом, чем когда они одни. Человеческие параллели заманчивы, но я не поддамся. Как обычно говорят авторы, это останется в качестве упражнения для читателя.
 
Рассказ Аксолотля
 
Мы думаем о молодых животных как о маленьких версиях взрослых, которыми они становятся, но это далеко не правило. Вероятно, большинство видов животных определяют историю своей жизни совсем по-другому. Молодь ведет свою собственную жизнедеятельность, специализируясь на полностью отличном от своих родителей образе жизни. Значительная доля планктона состоит из плавающих личинок, чьи взрослые формы - если выживают, что статистически маловероятно - будут очень отличны. У многих насекомых личиночная стадия - та, в которой происходит большая часть питания, построения тела, подвергающегося, в конечном итоге, метаморфозу во взрослое насекомое, чьей единственной ролью является распространение и размножение. В крайних случаях, таких как поденка, взрослая форма не ест вообще и - поскольку природа всегда скупа - лишена кишечника и других дорогостоящих органов питания.
 
Гусеница - это машина для питания, которая, когда вырастает до хороших размеров на растительной пище, фактически перерабатывает собственное тело и перестраивает себя во взрослую бабочку, летающую, сосущую нектар, как авиационное топливо, и размножающуюся. Взрослые пчелы также обеспечивают нектарным топливом свои летательные мускулы, пока собирают пыльцу (совсем другой вид пищи) для червеобразных личинок. Многие личинки живут под водой, пока не превратятся во взрослых, летающих в воздухе и распространяющих свои гены по другим водоемам. Огромное разнообразие морских беспозвоночных имеет взрослые стадии, живущие на морском дне, иногда постоянно прикрепленные к одному месту, но сильно отличающиеся личиночные стадии, которые распространяют гены, плавая среди планктона. Они включают моллюсков, иглокожих (морских ежей, морских звезд, морских огурцов, офиур), оболочников, червей многих типов, крабов, лобстеров и усоногих рачков. У паразитов обычно есть ряд выразительных личиночных стадий, каждая со своим характерным образом жизни и диетой. Часто различные жизненные стадии также являются паразитическими, но паразитируют совсем на других хозяевах. У некоторых паразитических червей есть целых пять совершенно различных ювенильных стадий, каждая из которых ведет свою жизнедеятельность, отличную от других.
 
Все это значит, что единственный индивид должен нести в себе полный набор генетических инструкций для каждой личиночной стадии с их различными образами жизни. Гены гусеницы "знают", как сделать бабочку, а гены бабочки знают, как сделать гусеницу. Несомненно, некоторые из тех же самых генов вовлечены различными способами в создание обоих этих радикально отличных тел. Другие гены мирно спят в гусенице и включаются в бабочке. Третьи активны в гусенице, и выключаются и забываются, когда она затем становится бабочкой. Но весь набор генов присутствует в обоих телах и передается в следующее поколение. Урок в том, что мы не должны быть слишком удивлены, если животные, столь отличающиеся друг от друга как гусеницы и бабочки, временами эволюционируют напрямую друг в друга. Позвольте объяснить, что я имею в виду.
 
Сказки полны лягушками, превращающимися в принцесс, или тыквами, превращающимися в кареты, запряженные белыми лошадьми, метаморфировавшими из белых мышей. Такие фантазии глубоко антиэволюционны. Такого не могло случиться, не по биологическим, а по математическим причинам. Такие преобразования должны иметь настолько невероятную внутреннюю стоимость, что могут соперничать, скажем, с идеальным раскладом в бридже, поэтому для практических нужд ими можно пренебречь. Но превращение гусеницы в бабочку не является проблемой: оно происходит все время, по правилам, закладывающимся веками естественным отбором. И хотя ни одна бабочка не была замечена превращающейся в гусеницу, нас не должно такое удивить в той же степени, как, скажем, лягушка, превращающаяся в принцессу. Лягушки не содержат генов для создания принцесс. Но они действительно содержат гены для создания головастиков.
 
Мой оксфордский коллега Джон Гёрдон (John Gurdon) наглядно продемонстрировал это в 1962 году, когда превратил взрослую лягушку (точнее, клетку взрослой лягушки) в головастика (было высказано предположение, что это самое первое экспериментальное клонирование позвоночного заслуживает Нобелевской премии). Схожим образом, бабочки содержат гены для превращения в гусениц. Мне неизвестно, какие эмбриологические затруднения необходимо преодолеть, чтобы убедить бабочку превратиться в гусеницу. Без сомнения, это должно быть очень трудно. Но возможность не совсем смехотворна, как при трансформации лягушки в принцессу. Если бы биолог утверждал, что смог заставить бабочку превратиться в гусеницу, я бы изучил его доклад с интересом. Но если бы он заявил, что заставил тыкву превратиться в хрустальную карету или лягушку в принцессу, я бы знал, что это мошенник, даже не глядя на доказательства. Различие между этими двумя ситуациями важно.
 
Головастики - это личинки лягушек или саламандр. Водные головастики радикально меняются в процессе, называемом "метаморфозом", в сухопутную взрослую лягушку или саламандру. Головастик может не столь сильно отличаться от лягушки, как гусеница от бабочки, но это не все. Типичный головастик ведет свою жизнедеятельность как маленькая рыбка, плавая с помощью хвоста, дыша под водой жабрами и питаясь растительной пищей. Типичная лягушка ведет наземный образ жизни, прыгая, а не плавая, дыша воздухом, а не кислородом из воды, и охотясь на живую животную добычу. Но, какими бы разними они ни казались, мы легко можем представить лягушкоподобного взрослого предка, эволюционировавшего во взрослого потомка, подобного головастику, поскольку все лягушки имеют гены для создания головастика. Лягушка генетически "знает", как сделать головастика, а головастик - как сделать лягушку. То же самое справедливо в отношении саламандр, и они гораздо более похожи на своих личинок, чем лягушки на своих. Саламандры не теряют свои головастичьи хвосты, хотя хвосты теряют свою вертикальную килеобразную форму и становятся более округлыми в сечении. Личинки саламандр часто плотоядны, как и взрослые. И, как и у взрослых, у них есть ноги. Самое заметное различие – что у личинок есть длинные, перистые внешние жабры, но также имеется множество менее очевидных различий. Фактически превратить вид саламандры в вид, чья взрослая стадия была бы головастиком, легко – все, что для этого нужно – раннее созревание репродуктивных органов и подавление метаморфоза. Все же, если бы только взрослые стадии превращались в окаменелости, то это было бы похоже на большое и явно "невероятное" эволюционное преобразование.
 
И так мы переходим к аксолотлю, чей рассказ перед нами. Это странное существо – уроженец горного озера в Мексике. Крайне важная суть этого рассказа в том, что трудно сказать точно, кто такой аксолотль. Действительно ли он – саламандра? Вроде бы да. Его название – Ambystoma mexicanum, и он – близкий родственник тигровой саламандры, Ambystoma tigrinum, которая встречается в той же области, а также более широко в Северной Америке. Тигровая саламандра, названная так по очевидным причинам, является обычной саламандрой с цилиндрическим хвостом и сухой кожей, которая гуляет по суше. Аксолотль нисколько не похож на взрослую саламандру. Он похож на личинку саламандры. Фактически он – личинка саламандры, за исключением одного. Он никогда не превращается в настоящую саламандру и никогда не покидает воду, а спаривается и размножается, будучи внешне похожим и ведя себя как малек. Я чуть не сказал, что аксолотль спаривается и размножается, все еще будучи мальком, но это могло бы нарушить определение малька.
 
Не считая определений, едва ли есть сомнения относительно того, что произошло в эволюции современного аксолотля. Недавний предок был просто обычной сухопутной саламандрой, вероятно, очень похожей на тигровую саламандру. У него была плавающая личинка с внешними жабрами и килевидным хвостом. В конце личиночной жизни она превращалась, как и должно, в сухопутную саламандру. Но затем произошло замечательное эволюционное изменение. Вероятно, под контролем гормонов что-то сместилось в эмбриологическом календаре, так, что половые органы и половое поведение созревали все раньше и раньше (или, возможно, это было даже внезапное изменение). Эта эволюционная регрессия продолжалась, пока половая зрелость не стала наступать у того, что в других отношениях было явно личиночной стадией. А взрослая стадия была обрублена в конце жизненной истории. В качестве альтернативы вы можете предпочесть рассматривать изменения не как ускорение половой зрелости относительно остальных частей тела ("прогенез"), а как замедление всего остального относительно половой зрелости ("неотения").
 
Имеется ли в виду неотения или прогенез, эволюционное проявление называют педоморфозом. Нетрудно понять его правдоподобность. Замедление или ускорение одних процессов развития относительно других случается в эволюции постоянно. Это называют гетерохронией, и она, по-видимому, если об этом подумать, должна лежать в основе многих, если не всех, эволюционных изменений в анатомических формах. Когда репродуктивное развитие гетерохронно отклоняется относительно остального развития, может эволюционировать новый вид, у которого отсутствует старая взрослая стадия. Похоже, это то, что случилось с аксолотлем.
 
Аксолотль – всего лишь крайность среди саламандр. Кажется, многие виды, по крайней мере, до некоторой степени, педоморфны. Другие совершают иные гетерохронные интересные вещи. Различные виды саламандр, в разговорной речи называемые "тритонами", имеют особенно показательную историю жизни. Тритон сначала живет в воде как личинка с жабрами. Затем он выходит из воды и живет в течение двух или трех лет как своего рода сухопутная саламандра, потеряв свои жабры и киль на хвосте. Но, в отличие от других саламандр, тритоны не размножаются на суше. Вместо этого они возвращаются в воду, приобретая вновь некоторые, хотя не все, свои личиночные особенности. В отличие от аксолотлей, у тритонов нет жабр, и их необходимость всплывать на поверхность, чтобы вдохнуть воздух, является важным конкурентным ограничением при их подводном ухаживании. В отличие от личиночных жабр, они действительно возвращают себе киль личиночного хвоста, а в других отношениях они напоминают личинку. Но в отличие от типичной личинки, их репродуктивные органы развиваются, и они ухаживают и спариваются под водой. В сухопутной фазе они никогда не размножаются, и в этом смысле можно было бы предпочесть не называть их "взрослыми".
 
Вы можете спросить, зачем вообще тритоны утруждаются изменяться в сухопутную форму, притом, что они собираются вернуться в воду для размножения. Почему просто не делают так, как делают аксолотли: начинают в воде и остаются в воде? Ответ, кажется, в том, что есть преимущество в размножении во временных водоемах, которые формируются во влажный сезон и обречены на высыхание, и нужно хорошо себя чувствовать на суше, чтобы до них добраться (призрак Ромера). Достигнув водоема, как затем заново изобрести свое водное оборудование? На помощь приходит гетерохрония: но гетерохрония особого рода, включающая переход в режим реверса после того, как "сухопутный взрослый" достиг своей цели и добрался до нового временного водоема.
 
Тритоны помогают подчеркнуть гибкость гетерохронии. Они напоминают нам о вопросе, который я затронул, о том, откуда гены одного жизненного цикла "знают", как создать другие части. Гены сухопутных саламандр знают, как сделать водную форму, потому что именно ею они однажды были; и доказательством тому служит то, что делают тритоны. Аксолотли в этом отношении более прямолинейны. Они обрубили сухопутную фазу в конце предкового цикла жизни. Но гены для создания сухопутной саламандры все еще таятся в каждом аксолотле. Давно было известно, с классической работы Лафбергера и Джулиана Хаксли, упомянутой в "Рассказе Литл Фута", что они могут быть активированы подходящей дозой гормонов в лаборатории. Аксолотли под действием тироксина теряют свои жабры и становятся сухопутными саламандрами, точно так же, как их предки когда-то становились естественным образом. Вероятно, тот же результат мог быть достигнут естественной эволюцией, если бы отбор благоприятствовал этому. Одним из путей мог бы быть генетически регулируемый подъем естественной выработки тироксина (или увеличение чувствительности к имеющемуся тироксину). Возможно, аксолотли неоднократно в своей истории подвергались педоморфной и реверсивно-педоморфной эволюции. Возможно, эволюционирующие животные вообще постоянно, хотя и менее драматично, чем аксолотль, перемещаются туда и обратно вдоль оси педоморфоз - реверсивный педоморфоз.
 
Педоморфоз - одна из тех идей, однажды узнав которую, начинаешь видеть примеры повсюду, куда ни глянешь. Что напоминает нас страус? Во время Второй Мировой войны мой отец был офицером королевских африканских стрелков. Его денщик Али, как многие африканцы в то время, никогда не видел большинства крупных диких животных, которыми знаменита его родина, и его первый взгляд на страуса, бегущего через саванну, вызвал вопль удивления: Большая курица, БОЛЬШАЯ Курица!" Али был почти прав, но более прозорливым было бы "Большой цыпленок!" Крылья страуса - жалкие, короткие обрубки, точно такие же, как крылья недавно вылупившегося цыпленка. Вместо плотных перьев летающих птиц, перья страуса - грубая версия мягкого пушка цыпленка. Педоморфоз проливает свет на наше понимание эволюции нелетающих птиц, таких как страус и додо. Да, экономика естественного отбора благоприятствовала пушистым перьям и маленьким крылышкам у птиц, которые не нуждались в полете (смотри "Рассказ Эпиорниса" и "Рассказ Додо"). А эволюционным путем, который задействовал естественный отбор для достижения полезного результата, был педоморфоз. Страус - это переросший птенец.
 
Пекинесы - это щенки-переростки. У взрослых пекинесов выпуклый лоб и детская походка, даже детское обаяние щенка. Конрад Лоренц лукаво предположил, что пекинесы и другие породы со щенячьими мордами, такие как спаниели короля Карла, взывают к материнскому инстинкту несостоявшихся мамаш. Заводчики могли знать, а могли и не знать, чего они пытаются достичь, но они, разумеется, не знали, что они делали это благодаря искусственной версии педоморфоза.
 
Уолтер Гарстанг, хорошо известный английский зоолог прошлого века, был первым, кто осознал важность педоморфоза в эволюции. Дело Гастанга был позднее поддержано его зятем, Алистером Харди, который был моим профессором, когда я был студентом. Сэр Алистер получал удовольствие, декламируя комические стихи, которые были излюбленным способом Гарстанга выражать свои идеи. В то время они были немного забавны, но я думаю, не достаточно забавны, чтобы оправдать детально разработанный зоологический глоссарий, который должен был бы сопровождать их перепечатку здесь. Идея педоморфоза Гарстанга, однако, сегодня не менее интересна, чем когда-либо - что не обязательно значит, что она правильна.
 
Мы можем думать о педоморфозе как о своего рода эволюционном гамбите: Гамбите Гарстанга. Теоретически он может предвещать целое новое направление в эволюции: даже Гарстанг и Харди считали, что он может дать основания для драматичного и, по геологическим меркам, внезапного прорыв из эволюционного тупика. Он кажется особенно многообещающим в случаях, когда жизненный цикл содержит столь явственные личиночные фазы как головастик. Личинка, которая уже приспособилась к образу жизни, отличному от исходного взрослого, заранее оснащена для перевода эволюции в совершенно новое направление простой уловкой ускорения полового созревания относительно всего остального.
 
Среди кузенов позвоночных есть оболочники или асцидии. Это кажется удивительным, поскольку взрослые асцидии ведут сидячий образ жизни фильтратора, прикрепленного к скалам или водорослям. Как могут эти мягкие мешки с водой быть кузенами резво плавающих рыб? Да, взрослые асцидии, может, и выглядят как мешок, но их личинки выглядят как головастики. Их даже называют головастиковыми личинками. Можете представить, что об этом мог подумать Гарстанг, и мы вернемся к этому, и, к несчастью, поставим под сомнение его теорию, на Рандеву 24, когда встретим асцидий.
 
Переросток головастика. Аксолотль (Ambystoma mexicanum)   
 
Помня, что взрослый пекинес – это переросший щенок, подумайте о головах юных человекообразных обезьян. Ничего они вам не напоминают? Не согласитесь ли вы, что молодой шимпанзе или орангутан более человекообразен, чем взрослый? Признаю, это спорно, но некоторые биологи рассматривают человека как ювенильную обезьяну. Обезьяну, которая никогда не вырастает. Обезьяний аксолотль. Мы уже встречали эту идею в эпилоге к "Рассказу Литл Фута", и я не буду пересказывать ее здесь снова. 
 

 

 

16. Рандеву 16. Завропсиды

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 17

18. Рандеву 18. Двоякодышащие рыбы — 20. Лучеперые рыбы