Р. Докинз. Рассказ Предка-18. Рандеву 18. Двоякодышащие рыбы. 19. Целаканты. 20. Лучеперые рыбы

 

17. Рандеву 17. Амфибии

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 18

19. Рандеву 21. Акулы и их родня — 24. Асцидии 

 

Рандеву 18. Двоякодышащие рыбы
 
 
На Рандеву 18, около 417 миллионов лет назад, в теплых и мелких морях на рубеже между девоном и силуром, к нам присоединяется небольшой ручеек пилигримов, которые брели одиноким курсом из современности. Они - двоякодышащие рыбы, и они присоединяются к нам для того, чтобы вместе посмотреть на нашего общего с ними предка - переживание, которое может показаться им менее странным, чем нам, поскольку они обнаружат, что имеют много общего с Сопредком 18. Наш прародитель в примерно 185-миллионном поколении, он принадлежал к лопастеперым рыбам Sarcopterygii, конечно, намного больше похожим на двоякодышащую рыбу, чем на четвероногое.
 
Сегодня существует лишь 6 видов двоякодышащих рыб: рогозуб (Neoceratodus forsteri) в Австралии, американский чешуйчатник (Lepidosiren paradoxa) в Южной Америке и 4 вида протоптеров (Protopterus) в Африке. Австралийская двоякодышащая рыба выглядит, что на самом деле восхитительно, как древняя двоякодышащая рыба, с мясистыми лопастями плавников, как у целаканта. Африканские и южноамериканские виды, близкие родственники друг другу, уменьшили свои плавники до длинных, волочащихся кисточек и поэтому выглядят менее похожими на лопастеперых, от которых они произошли. Все двоякодышащие рыбы дышат воздухом, используя легкие. Австралийские двоякодышащие имеют единственное легкое, другие - по два. Африканские и южноамериканские виды используют легкие, чтобы выжить в сухой сезон. Они закапываются в грязь и остаются в спячке, дыша воздухом через маленькие вентиляционные отверстия в грязи. Австралийские виды, в отличие от них, живут в постоянных водоемах, заполненных водорослями. Они набирают воздух в легкие, чтобы дополнить работу жабр в бедной кислородом воде.
 
Когда их впервые открыли в 1870 году, современные двоякодышащие рыбы, живущие в Квинсленде, были объединены с ископаемыми рыбами, жившими более 200 миллионов лет назад, под одним и тем же названием, цератоды (Ceratodus). Это дает нам представление о том, насколько мало они поменялись за это время. Однако давайте не будем предаваться иллюзиям. Классическое исследование, опубликованное в 1949 году британским палеонтологом Т.С.Вестоллом (T.S.Westoll) показало, что, хотя двоякодышащие рыбы на самом деле находились в застое на протяжении последних 200 миллионов лет, они ранее эволюционировали очень быстро. В каменноугольном периоде, примерно с отметки 350 миллионов лет, они по настоящему мчались вперед, перед тем как замедлиться почти до полной остановки около 250 миллионов лет назад, к концу пермского периода.
 
"Рассказ Двоякодышащей Рыбы" - это рассказ "живого ископаемого".
 
Рассказ Двоякодышащей Рыбы (написан с Йеном Вонгом).
 
Живое ископаемое – это животное, которое, будучи столь же живым, как вы или я, сильно напоминает своих древних предков. Не так много эволюционных изменений происходит вдоль линий, ведущих к живому ископаемому. Одним из случайных, бессмысленных фактов является то, что все четыре самых известных живых ископаемых начинаются с буквы L: Lungfish (двоякодышащая рыба), Limulus (мечехвост), Latimeria (целакант) и Lingula (лингула).
 
Хотя анатомия и, по-видимому, образы жизни этих живых ископаемых изменились довольно слабо, тексты их ДНК не прекращали эволюционировать. Мы, кузены двоякодышащей рыбы, чрезвычайно изменились в течение сотен миллионов лет с тех пор, как ответвились. Но хотя тела двоякодышащих рыб не претерпели изменений в течение этого времени, этого нельзя предположить, глядя на скорость эволюции их ДНК. Лучеперые рыбы (хорошо знакомые рыбы, такие как форель или окунь) в течение этого времени произвели удивительное разнообразие форм. Также еще более знакомые формы произвели тетраподы – мы прославляли лопастеперую рыбу, вышедшую на сушу. Тела самих лопастеперых эволюционировали чрезвычайно медленно. Однако в то же время – вот вопрос, явившийся причиной данного рассказа – их генетические молекулы, похоже, не придерживались такого же медленного темпа. Если бы они его придерживались, то последовательности ДНК двоякодышащих рыб и целакантов были бы намного более схожими друг с другом (и, по-видимому, с древними предками), чем с нами и с лучеперыми рыбами. Однако это не так. Мы знаем благодаря окаменелостям приблизительное время предковых расколов между двоякодышащими рыбами, целакантами, нами и лучеперыми рыбами. Первый раскол, приблизительно 440 миллионов лет назад, произошел между лучеперыми рыбами и всеми остальными. Следующими, кто откололся, были целаканты, приблизительно 425 миллионов лет назад. Они оставили двоякодышащих рыб с остальными. Еще приблизительно 5 или 10 миллионов лет спустя откололись двоякодышащие рыбы, покинув нас, теперь называемых тетраподами, чтобы идти своим собственным эволюционным путем. В конце концов, все три этих раскола произошли почти в одно и то же время, по крайней мере, по сравнению с тем долгим временем, в течение которого с тех пор эволюционировали все четыре линии.
 
Эволюционное дерево различных видов по результатам анализа ДНК методом максимального правдоподобия (см. "Рассказ Гиббона"). Анаптировано по результатам нескольких деревьев из Zardoya and Meyer [324]  
 
Работая над другой проблемой, Рафаэль Сардойя (Rafael Zardoya) из Испании и Алекс Мейер (Axel Meyer) из Германии построили эволюционное дерево для ДНК различных видов. Длина каждой ветви нарисована так, чтобы отразить вдоль нее количество эволюционных изменений в митохондриальной ДНК.
 
Если бы ДНК эволюционировала с постоянной скоростью, независимо от вида, то мы ожидали бы, что все эти ветви закончатся, выстроившись в линию по правому краю. Это явно не так. Но так же неверно и то, что организмы, показывающие минимум морфологических изменений, имели наиболее короткие ветви. ДНК, похоже, эволюционировали с приблизительно одинаковой скоростью, как у двоякодышащей рыбы и целаканта, так и у лучеперой рыбы. Позвоночные животные, колонизировавшие сушу, испытали более высокую скорость эволюции ДНК, но даже это очевидно не связано с морфологическими изменениями. Победитель и второй призер этой молекулярной гонки – утконос и аллигатор, ни один из них не эволюционировал морфологически с такой скоростью, как, скажем, голубой кит или (не могу сдержать тщеславия) мы.
 
Диаграмма иллюстрирует важный факт. Скорость эволюции ДНК не всегда постоянна, но также и не коррелирует явно с морфологическими изменениями. Дерево сверху – только один пример. Линделл Бромхэм (Lindell Bromham) из университета Сассекса и ее коллеги сравнили эволюционные деревья, основанные на морфологических изменениях, с эквивалентными деревьями, основанными на изменениях ДНК. И то, что они нашли, подтверждает идею "Рассказа Двоякодышащей Рыбы". Итоговая скорость генетического изменения не зависит от морфологической эволюции. Нельзя сказать, что она постоянна – это было бы слишком хорошо, чтобы быть правдой. Определенные линии, такие как грызуны и черви нематоды, кажется, обладают довольно высокой общей скоростью молекулярной эволюции по сравнению с ближайшими родственниками, а другие, такие как кишечнополостные, имеют скорость намного ниже, чем у родственных линий.
 
"Рассказ Двоякодышащей Рыбы" вселяет надежду, которую несколько лет назад ни один зоолог не смел бы лелеять. С должными предосторожностями в отношении выбора генов и благодаря доступным методам корректировки для линий, которые показывают непостоянные скорости эволюции, мы должны смочь проставить время, в миллионах лет, отделения любого вида от любого другого. Эту светлую надежду называют "молекулярными часами", и эта техника ответственна за большинство указанных дат для наших пунктов рандеву в этой книге. Принцип молекулярных часов и дискуссии, которые все еще не утихают вокруг него, будут объяснены в эпилоге к "Рассказу Онихофоры".
 
Рандеву 19. Целаканты 
 
 
Сопредок 19, наш прародитель, вероятно, в 190-миллионном поколении, жил приблизительно 425 миллионов лет назад, именно тогда, когда растения колонизировали сушу, а коралловые рифы распространились в море. На этом рандеву мы встречаем одну из самых редких, самых маленьких групп пилигримов в этой истории. Мы знаем только один род целаканта, живущий сегодня, и его открытие, когда оно произошло, было огромной неожиданностью. Этот эпизод хорошо описан Китом Томсоном (Keith Thomson) в его "Living fossil: the story of the coelacanth" ("Живые окаменелости: история целаканта").
 
Целаканты были известны в ископаемой летописи, но считалось, что они вымерли до динозавров. Удивительно, но живой целакант был обнаружен в сетях южноафриканского траулера в 1938 году. По счастливой случайности капитан Гарри Гусен, шкипер "Нерита", дружил с Марджори Кортни-Латимер, полной энтузиазма молодой хранительницей Ист-Лондонского музея. У Гусена была привычка откладывать для нее интересные находки, и 22 декабря 1938 года он позвонил и сказал ей, что у него кое-что есть. Она спустилась к причалу, и старый шотландец из команды показал ей разнообразную коллекцию забракованной рыбы, которая поначалу не вызвала никакого интереса. Она собиралась уходить, когда:
 
Я увидела синий плавник. И, раздвинув рыбу, заметила самую красивую рыбу, которую я когда-либо видела. Она была 5 футов длиной, бледного сиренево-синего цвета, с переливающимися серебряными отметинами.
 
Она сделала эскиз рыбы, который послала в Южную Африку ведущему ихтиологу, доктору Дж. Л. Смиту, и это ошеломило его. "Я не был бы более удивлен, если бы увидел, что динозавр гуляет по улице". К сожалению, Смит не поспешил на место происшествия, по причинам, которые трудно понять. По мнению Кита Томсона в "Living fossil", Смит, не доверяя своему суждению, попросил прислать особый справочник доктора Барнарда, коллегу из Кейптауна. Смит неохотно поведал свой секрет Барнарду, который сначала был скептичен. Кажется, прошли недели, пока Смит смог добраться до Ист-Лондона и увидеть рыбу воочию. Тем временем бедная мисс Кортни-Латимер боролась с ее гниением и распадом. Слишком большую, чтобы поместиться в банке с формалином, она обертывала ее тканью, пропитанной формалином. Этого было недостаточно, чтобы предотвратить разложение, и, в конечном счете, ей пришлось сделать чучело. Именно в такой форме Смит, наконец, увидел ее:
 
Целакант, да, ей-богу! Хотя я был подготовлен, вначале его вид поразил меня, как раскаленный взрыв, и заставил меня почувствовать себя нетвердо и странно, мое тело дрожало. Я стоял, как будто меня ударили камнем... Я забыл обо всем, а затем подошел почти вплотную, дотронулся и погладил, пока моя жена тихо наблюдала. Только потом ко мне вернулась речь, я точно не помню, что говорил, но я сказал им, что это была правда, это действительно была правда, это бесспорно был целакант. Я больше не сомневался.
 
Смит назвал его латимерия в честь Марджори. С тех пор еще многие из них были найдены в глубоких водах вокруг Коморских островов около Мадагаскара, и второй вид был обнаружен на другой стороне Индийского океана, рядом с Сулавеси. Род теперь изучен подробно, хотя не обошлось без колкостей и обвинений в подделке, что, похоже – прискорбно, но я полагаю, понятно – сопровождает редкие и очень важные открытия.
 
Рандеву 20. Лучеперые рыбы
 
Присоединение лучеперых рыб. Лучеперые рыбы содержат около 25 000 видов. Из филогения не является общепризнанной, хотя ясно, что осетровые с веслоносом, многоперые, панцирные и ильные рыбы отделились рано. Филогения, показанная здесь, является неопределенной, поэтому некоторые из особо спорных групы исключены из этого дерева
Изображения, слева направо: морская камбала (Pleuronectes platessa); черный астронест (Astronesthes niger); щука (Esox lucius); пиранья Наттерера (Serrasalmus nattereri); калифорнийский анчоус (Engraulis mordax); зеленая мурена (Gymnothorax prasinus); флоридская панцирная шука (Lepisosteus platyrhincus); сибирский осетр (Acipenser baeri).
 
Рандеву 20 является большим рандеву 440 миллионов лет назад, в начале силура, все еще с южной ледяной шапкой, оставшейся от холодного ордовикского периода. Сопредок 20, которого я оцениваю как нашего прародителя в 195-миллионном поколении, это сопредок, объединяющий нас с актиноптериями или лучеперыми рыбами, большинство из которых принадлежит к большой и преуспевающей группе, известной как костистые рыбы. Костистые рыбы – большая история успеха среди современных позвоночных, их около 23 500 видов. Они выделяются на многих уровнях подводных пищевых цепей, и в соленой, и в пресной воде. Им удалось вторгнуться в термальные источники с одной стороны, и в ледяные воды арктических морей и высокогорных озер с другой. Они процветают в кислотных потоках, зловонных болотах и соленых озерах.
 
"Лучеперые" обращается к факту, что их плавники имеют скелет, подобный вееру викторианской леди. У лучеперых нет мясистой лопасти в основе каждого плавника, давшей название лопастеперым рыбам, таким как целаканты и Сопредок 18. В отличие от наших рук и ног, имеющих относительно немного костей и мышц, которые могут двигаться в конечности друг относительно друга, плавники актиноптерий главным образом двигаются с помощью мышц основной стенки тела. В этом отношении мы больше похожи на лопастеперых рыб – как и должно быть, поскольку мы – лопастеперые рыбы, приспособленные для жизни на суше. У лопастеперых рыб есть мышцы в их мясистых плавниках, так же, как у нас есть бицепсы и трицепсы в плечевых частях рук и соответствующие мышцы в предплечьях.
 
Лучеперые – в основном костистые рыбы, плюс немного всякой всячины, включая осетров, и веслоноса, которого мы встретили в "Рассказе Утконоса". Было бы правильным и уместным, чтобы такая весьма преуспевающая группа представила несколько рассказов, и я приберегу большинство того, что я должен сказать о них, для рассказов. Костистые пилигримы вливаются в тесную компанию великолепием своего многообразия. Величина этого многообразия служит вдохновением для "Рассказа Тряпичника".
 
Рассказ Тряпичника.
 
Когда моя дочь была маленькой, она любила просить взрослых нарисовать ей рыбку. Она прибегала ко мне, когда я пытался писать книгу, совала мне в руки карандаш и кричала: "Нарисуй рыбку, папа, нарисуй рыбку!" Карикатурная рыбка, которую я сразу же рисовал, чтобы ее успокоить, и единственная рыба, которую она всегда хотела, чтобы я нарисовал, была всегда одинаковой: тривиальная рыба, как сельдь или окунь, обтекаемый вид сбоку, заостренная спереди, треугольные плавники сверху и снизу, треугольный хвост сзади, и, наконец, обозначенный точкой глаз, охватываемый кривой жаберной крышки. Я, кажется, избегал рисовать грудные и анальные плавники, что было небрежностью с моей стороны, поскольку у них они есть. Стандартная рыба и в самом деле имеет чрезвычайно привычную форму, ту, которая, очевидно, хорошо работает во всем диапазоне размеров от пескаря до тарпона.
 
Что бы сказала Джулиет, если бы я владел навыками рисования и нарисовал бы ей тряпичника, Phycodurus eques? "Нет, пап. НЕ водоросли. Нарисуй рыбку. Нарисуй РЫБКУ." Мораль "Рассказа тряпичника" в том, что формы животных податливы, как пластилин. Рыба может приобрести за эволюционное время любую нерыбью форму, какая бы ни потребовалась для ее образа жизни. Те рыбы, которые выглядят как стандартные рыбки Джулиет, таковы лишь потому, что им это подходит. Их форма хороша для плавания в открытой воде. Но если выживание – вопрос неподвижного зависания в придонных колеблющихся водорослях, стандартная форма рыбы может быть искажена и смята, удлинена в фантастические ветвящиеся отростки, чья схожесть с ветвями бурой морской водоросли настолько велика, что ботаник мог бы испытать желание сузить их до вида (возможно, рода Fucus).
 
Не водоросли. Тряпичник (Phycodurus eques)
 
Кривохвостка, Aeoliscus strigatus, живущая на рифах западного Тихого океана, снова же слишком хитро замаскирована для Джулиет, дабы соответствовать ее требованиям, будучи нарисованной в качестве "рыбы". Ее крайне удлиненное тело дополнительно вытянуто длинным рылом, и эффект усиливается темной полосой, тянущейся прямо через глаз к хвосту, не похожему на хвост. Рыба похожа на длинную креветку или немного на лезвие убийцы, из-за чего ее еще называют рыбой-бритвой. Она покрыта прозрачной броней, которая, как сообщил мне мой коллега Джордж Барлоу, который наблюдал ее в природе, даже на ощупь как у креветки. Однако сходство с креветкой, вероятно, не является частью их маскировки. Как многие другие костистые рыбы, кривохвостки плавают скоординированными группами с армейской синхронностью. Но, в отличие от других костистых рыб, которых вы могли бы себе представить, их тело направлено строго вниз. Я не имею в виду, что они плавают в вертикальном направлении. Они плавают горизонтально, но с вертикально ориентированным телом. Весь эффект этого синхронного плавания создает сходство с водорослью или, что даже еще более удивительно, с длинными иглами гигантских морских ежей, среди которых они часто ищут убежища. Плавать вниз головой - преднамеренное решение. Будучи потревоженными, они вполне способны переключиться на более общепринятый, горизонтальный способ, и тогда они спасаются бегством с удивительной скоростью.
 
Или что бы сказала Джулиет, если бы я нарисовал для нее нитехвостого угря (Nemichthyidae) или большерота (Eurypharynx pelecanoides), двух глубоководных угрей с птицами в их названиях? [Nemichthys scolopaceus - Нитехвост бекасовый, Eurypharynx pelecanoides - Мешкорот пеликанообразный (лат.) -- прим. Пер.] Нитехвостый угорь выглядит как шутка, нелепо длинный и тонкий, с похожими на птичий клюв челюстями, которые изгибаются далеко друг от друга, подобно мегафону. Эти расходящиеся челюсти выглядят настолько нефункционально, что я не могу сдержать любопытства, сколь многие из этих рыб были замечены живыми. Может быть, эти мегафонные челюсти - покоробленные от высыхания музейные экспонаты?
 
Большерот выглядит как ночной кошмар. С нелепо большими, как могло бы показаться, для своего тела челюстями он способен целиком проглотить добычу, большую, чем он сам - одна из нескольких глубоководных рыб с таким замечательным талантом. Конечно, хищникам свойственно убивать добычу крупнее себя, а затем съедали ее по частям. Так делают и львы, и пауки. Но проглотить животное, большее, чем они сами, целиком - это сложно себе вообразить. Большерот и другая глубоководная рыба, такая как близкородственный ему угорь-живоглот и неблизкородственный черный живоглот, который не является угрем, осуществляют такой прием. Они делают это благодаря комбинации непропорционально больших челюстей и дряблого, растягиваемого желудка, который отвисает только когда полон, и выглядит как крупная внешняя опухоль. После долгого периода переваривания желудок снова сжимается. Почему трюк с чудесным заглатыванием должен быть специфичен для змей и глубоководных рыб - для меня не очевидно. Большерот и угорь-живоглот заманивают добычу ближе к своему рту с помощью светящейся приманки на кончике хвоста.
 
План строения тела костистых рыб кажется почти бесконечно податливым в течение эволюционного времени, допуская растягивание или сжатие в любую форму, сколь угодно отдаленную от "стандартной" формы рыбы. Латинское название океанской рыбы-луны, Mola mola, означает жернов, и легко понять почему. При взгляде сбоку, она выглядит большим диском, до удивительных 4 метров в диаметре и весящим до 2 тонн. Округлость ее очертаний нарушается только двумя гигантскими плавниками сверху и снизу, каждый до двух метров в длину.
 
"Рассказ Гиппопотама" при объяснении разительного отличия от родственных им китов ссылался на освобождение от силы тяжести, которым, должно быть, наслаждались киты, так как порвали все связи с сушей. Без сомнения, нечто подобное объясняет большое разнообразие форм, демонстрируемое костистыми рыбами. Но в использовании своих возможностей до предела костистые рыбы имеют одно преимущество перед, скажем, акулами. Костистые рыбы обеспечивают себе плавучесть очень особым способом, и щука нам расскажет об этом историю.
 
Рассказ Щуки
 
В печальной провинции Ольстер, где "горы Морн круто обрываются к морю", я знаю красивое озеро. Однажды компания детей плавала там нагишом, когда кто-то закричал, что увидел большую щуку. Тотчас все мальчики – но не девочки – выскочили на берег. Щука обыкновенная, Esox lucius, является огромным хищником для маленькой рыбы. Она красиво замаскирована, не против хищников, а чтобы помочь ей подкрадываться к добыче. Скрытная хищница, не особенно быстрая на больших дистанциях, она висит почти неподвижно в воде, незаметно крадясь вперед, пока не окажется на расстоянии броска. Во время смертоносного подкрадывания она плывет с помощью незаметных движений растущего сзади спинного плавника.
 
Вся эта охотничья техника зависит от способности висеть в воде на заданной глубине как дрейфующий дирижабль, без какого-либо усилия, в совершенном гидростатическом равновесии. Вся двигательная активность сконцентрирована в незаметном занятии – медленном движении вперед. Если бы щука должна была плавать, удерживаясь на своей глубине, как делают многие акулы, ее техника нападения из засады не работала бы. Не требующее усилий поддержание и регулирование гидростатического равновесия – то, в чем костистые рыбы в высшей степени искусны, и это, возможно, единственный и самый значительный ключ к их успеху. Как они это делают? С помощью плавательного пузыря: измененного легкого, заполненного газом, которое обеспечивает чуткий динамичный контроль плавучести животного. За исключением некоторых донных обитателей, которые вторично потеряли плавательный пузырь, у всех костистых рыб он есть – не только у щуки и не только у ее добычи.
 
Плавательный пузырь часто объясняют как действующий подобно "ныряльщику Декарта", но я думаю, это не совсем правильно. Ныряльщик Декарта – миниатюрный водолазный колокол, содержащий пузырь воздуха, который висит в гидростатическом равновесии в бутылке воды. Когда мы увеличиваем давление (обычно, нажимая пробку в горлышке бутылки), пузырь сжимается, и ныряльщик в целом вытесняет меньше воды. Поэтому по "принципу Архимеда" ныряльщик тонет. Если пробку немного ослабить, чтобы давление в бутылке уменьшилось, пузырь в ныряльщике расширяется, вытесняя больше воды, и ныряльщик всплывает немного выше. Так, держа большой палец на пробке, Вы можете прекрасно контролировать глубину, на которой ныряльщик находится в равновесии.
 
Ключевая особенность ныряльщика Декарта в том, что число молекул воздуха в пузыре остается постоянным, в то время как объем и давление изменяются (в обратных пропорциях, согласно закону Бойля - Мариотта). Если бы рыба работала как ныряльщик Декарта, то она использовала бы силу мышц, сжимая или расслабляя плавательный пузырь, таким образом, изменяя давление и объем, но сохраняя одно и то же число молекул. Это работало бы теоретически, но происходит не так. Вместо того чтобы сохранять количество молекул постоянным и регулировать давление, рыбы регулируют число молекул. Чтобы опуститься вниз, рыба поглощает некоторые молекулы газа из своего плавательного пузыря в кровь, таким образом, уменьшая объем. Чтобы всплыть, она действует наоборот, выпуская молекулы газа в плавательный пузырь.
 
Некоторые костистые рыбы также используют плавательный пузырь, чтобы содействовать слуху. Тело рыбы, состоящее главным образом из воды, в значительной степени пропускает через себя звуковые волны, как пропускала их вода до того, как они достигли рыбы. Однако когда они достигают стенок плавательного пузыря, они внезапно попадают в другую среду, газ. Плавательный пузырь поэтому действует как своего рода барабанная перепонка. У некоторых видов он находится прямо напротив внутреннего уха. У других он связан с внутренним ухом рядом мелких костей, названных косточками Вебера. Они действуют подобно нашим молоточку, наковальне и стремени, но являются совершенно иными костями.
 
Плавательный пузырь, похоже, эволюционировал – был "кооптирован" – из примитивного легкого, и некоторые живущие костистые рыбы, такие как ильные рыбы, панцирные щуки и многоперы, все еще используют его для дыхания. Это, возможно, немного удивительно для нас, кому дыхание воздухом кажется существенным "прогрессом", достигнутым с выходом из воды на сушу. Кто-то мог бы предположить, что легкое было измененным плавательным пузырем. На самом деле, похоже, что примитивное дыхательное легкое эволюционно раздвоилось и пошло двумя путями. С одной стороны, оно выполняло свою старую дыхательную функцию на суше, и мы все еще его используем. Другая ветвь была новой и увлекательной: старое легкое изменилось, сформировав подлинное новшество – плавательный пузырь.
 
Рассказ Илистого Прыгуна
 
В эволюционном паломничестве уместно, чтобы некоторые истории, хотя и рассказанные живыми пилигримами, имели бы дело с недавними реконструкциями древних эволюционных событий. Костистые рыбы настолько изменчивы и настолько разнообразны, что можно было бы ожидать, что некоторые из них могли бы повторить часть истории лопастеперых и выйти на сушу. Илистый прыгун – как раз такая рыба, вышедшая из воды, и она покинула ее, чтобы рассказать эту историю.
 
Многие виды костистых рыб живут в болотной воде, бедной кислородом. Их жабры не могут извлечь достаточно кислорода, и они нуждаются в дополнении из воздуха. Знакомые аквариумные рыбки из болот Юго-Восточной Азии, такие как сиамская бойцовая рыбка, Betta splendens, часто выныривают на поверхность, чтобы глотнуть воздуха, но они все еще используют свои жабры для извлечения кислорода. Я предполагаю, что, поскольку жабры являются влажными, можно сказать, что глотание воздуха аналогично локальному насыщению кислородом своих мокрых жабр, также как вы можете пропускать воздух через свой аквариум. Однако они пошли дальше, потому что полость жабр обладает дополнительным воздушным пространством, обильно обеспеченном кровеносными сосудами. Эта полость – не настоящее легкое. Настоящий гомолог легкого у костистых рыб – плавательный пузырь, который, как сказано в "Рассказе Щуки", они используют для того, чтобы сохранять свою плавучесть нейтральной.
 
Те рыбы, которые вдыхают воздух через полость своих жабр, открыли вновь дыхание воздухом, совершенно другим путем. Возможно, наиболее передовыми представителями рыб, вдыхающими воздух полостями жабр, являются рыбы-ползуны или анабасы. Эти рыбы также живут в бедной кислородом воде, и у них есть обыкновение выходить на сушу в поисках воды, когда их прежнее жилище высыхает. Они могут выжить без воды в течение многих дней подряд. В самом деле, анабас – живой, дышащий пример того, о чем говорил Ромер в своей (теперь менее модной) теории о том, как рыбы вышли на сушу.
 
Другой группой ходячих костистых рыб являются илистые прыгуны, например Periophthalmus, и это их рассказ. Некоторые илистые прыгуны обычно проводят больше времени вне воды, чем в ней. Они едят насекомых и пауков, которых обычно нельзя найти в море. Возможно, наши девонские предки пользовались подобными преимуществами, когда впервые покинули воду, поскольку насекомые и пауки уже были на суше. Илистый прыгун шлепает своим телом по кромке моря, и он может также ползать, используя свои грудные плавники (руки), мышцы которых так хорошо развиты, что они могут поддерживать вес рыбы. Действительно, ухаживание илистых прыгунов происходит частично на суше, и самец может делать отжимания в упоре лежа, как делают некоторые самцы ящериц, красуясь своим золотистым подбородком и горлом перед самками. Скелет плавника тоже эволюционировал конвергентно, напоминая конечности тетраподы, такой как саламандра.
 
Илистые прыгуны могут подскакивать больше чем на полметра, сгибая тело в одну сторону и внезапно выпрямляя его – отсюда некоторые из множества их разговорных названий, включая "гряземешалку", "прыгуна Джонни", "рыбу-лягушку" и "рыбу-кенгуру". Другое расхожее название, "лазающая рыба", произошло от их привычки вылезать на мангровые деревья в поисках добычи. Они цепляются за деревья грудными плавниками, помогая своего рода присоской, образованной сведенными под телом брюшными плавниками.
 
Как уже упомянутые болотные рыбы, илистые прыгуны дышат, набирая воздух в свои влажные жаберные камеры. Они также получают кислород через кожу, которая должна оставаться влажной. Если у илистого прыгуна есть опасность высохнуть, то он будет перекатываться в луже. Его глаза особенно уязвимы к высыханию, и он иногда протирает их влажным плавником. Глаза выпячиваются близко друг от друга у вершины головы, где, как у лягушек и крокодилов, они могут использоваться как перископы, чтобы смотреть над поверхностью, когда рыба находится под водой. Выходя на сушу, илистый прыгун часто втягивает свои выпученные глаза в гнезда, чтобы увлажнить их. Прежде чем покинуть воду и совершить вылазку на сушу, рыба заполняет свои жаберные камеры водой.
 
В популярной книге о покорении суши автор упоминает сообщение художника восемнадцатого столетия, жившего в Индонезии, который держал "рыбу-лягушку" в течение трех дней в своем доме:
 
Она следовала за мной повсюду с большим дружелюбием, подобно маленькой собаке. 
 
В книге есть карикатура "рыбы-лягушки", гуляющей как небольшая собака, но кого она в действительности изображает – так это, очевидно, рыбу-удильщика: глубоководную рыбу с приманкой на конце шипа, выставленного над головой, используемой, чтобы поймать меньшую рыбу. Я подозреваю, что карикатурист стал жертвой недоразумения: поучительного, потому что оно показывает, что может случиться, если мы будем полагаться на разговорные расхожие названия для животных, а не научные названия, которые, несмотря на недостатки, разработаны, чтобы быть уникальными. Верно, что некоторые люди называют рыбу-удильщика рыбой-лягушкой. Но очень маловероятно, чтобы рыба, которая следовала повсюду за художником, как собака, могла быть глубоководной рыбой-удильщиком. Однако это вполне мог быть илистый прыгун. Они действительно живут в Индонезии, и рыба-лягушка – одно из их разговорных названий. Илистый прыгун, по крайней мере на мой взгляд, гораздо больше похож на лягушку, чем на рыбу-удильщика, и он прыгает как лягушка.
 
Я предполагаю, что домашнее животное художника, "рыба-лягушка", которая следовала за ним повсюду подобно маленькой собаке, была илистым прыгуном. Мне нравится идея, что мы происходим от некоторого существа, которое, даже если оно отличалось от современного илистого прыгуна во многих других отношениях, было столь же отважно и предприимчиво, как небольшая собака: возможно, самое близкое к собаке существо, которое мог являть собой житель девона? Моя давняя подруга так объясняла, почему она любит собак: "Собаки – такие славные малые". Я думаю, что первая рыба, решившаяся выйти на сушу, должна была быть типичным славным малым, кого можно было бы с удовольствием назвать предком.
 
Рассказ Цихлиды
 
Озеро Виктория - третье по величине из озер мира, но оно также и одно из самых молодых. Геологические свидетельства указывают, что ему всего лишь около 100 000 лет. Оно является домом для громадного числа эндемичных видов рыб цихлид. Эндемичных значит, что их нет нигде, помимо озера Виктория, и предположительно они там эволюционировали. В зависимости от того, является ли ваш ихтиолог объединителем или разделителем, количество видов цихлид в озере Виктория составляет от 200 до 500, а недавняя авторитетная оценка установила 450 видов. Из этих эндемичных видов преобладающее большинство принадлежит к трибе хаплохромисов. Выглядит так, как будто все они эволюционировали из единственного "видового стада" в течение последних ста тысяч лет или около того.
 
Как мы видели в "Рассказе Узкорота", эволюционное разделение одного вида на два называется видообразованием. В молодом возрасте озера Виктории нас удивляет то, что это предполагает удивительно высокую скорость видообразования. Есть также свидетельства, что озеро полностью пересыхало около 15 000 лет назад, и некоторые приходят к заключению, что эти 450 эндемичных видов, должно быть, эволюционировали от единственного основателя за удивительно короткое время. Как мы увидим, это, вероятно, преувеличение. В любом случае, небольшое вычисление поможет нам посмотреть на эти короткие времена в перспективе. Какой должна быть скорость видообразования, чтобы произвести 450 видов за 100 000 лет? Теоретически наиболее плодовитая схема видообразования будет чередой удвоений. В этой идеализированной схеме один предковый вид дает начало двум дочерним видам, каждый из которых разделяется на два, затем каждый из них делиться еще на два и так далее. Следуя этой наиболее продуктивной ("экспоненциальной") схеме видообразования, предковый вид мог бы с легкостью произвести 450 видов за 100 000 лет с кажущимися долгими интервалами в 10 000 лет между видообразованиями в каждой из линий. Начиная с любого пилигрима из современных цихлид и идя назад, было лишь 10 пунктов рандеву за 100 000 лет.
 
Конечно, крайне маловероятно, чтобы реальное видообразование на практике следовало идеальной схеме последовательного удвоения. Противоположной крайностью была бы схема, в которой вид-основатель последовательно порождал один дочерний вид за другим, притом, что ни один дочерний вид, возникнув, не претерпел дальнейшего видообразования. Следуя этой наименее "эффективной" схеме видообразования, для получения 450 видов за 10 000 лет интервал между событиями видообразования должен был составлять пару столетий. Даже это не кажется смехотворно коротким. Истина, разумеется, лежит между этими двумя крайностями: скажем, одно или два тысячелетия как среднее время между событиями видообразования в любой из линий. Если ее выразить подобным образом, скорость видообразования уже не кажется столь захватывающе высокой, особенно принимая во внимание эволюционные скорости, которые мы видели в "Рассказе Галапагосского Вьюрка". Тем не менее, как устойчивое достижение видообразования она очень высока и плодотворна по стандартам, которые привыкли ожидать эволюционисты, и по этой причине цихлидные рыбы озера Виктория стали легендарными среди биологов.
 
Озера Танганьика и Малави лишь немного меньше, чем Виктория – то есть меньше по площади. Но если Виктория - широкий и мелкий бассейн, Танганьика и Малави - озера Рифтовой Долины: длинные, узкие и очень глубокие. Они не так молоды, как Виктория. Озеру Малави, которое я уже ностальгически упоминал как место моих первых каникул "на море", от 1 до 2 миллионов лет. Озеро Танганьика - самое старое, от 12 до 14 миллионов лет. Несмотря на эти различия, все три озера разделяют одну замечательную особенность, которая и вдохновляет этот рассказ. Все они кишат сотнями эндемичных цихлид, уникальных для конкретного озера. Цихлиды Виктории представляют собой совершенно отличный от цихлид Танганьики набор видов, а цихлиды Малави - совершенно отличный набор от первых двух. И все же каждое из этих трех скоплений из сотен видов произвело, путем конвергентной эволюции в своем озере, крайне схожий набор типов. Выглядит, как если бы единственный вид (или лишь немногие) хаплохромиса-основателя попал в каждое из зарождающихся озер, вероятно, через реку. Из такого малого начала последовательное эволюционное подразделение - "события видообразования" - создало сотни видов цихлид с диапазоном типов, близко сравнимым с типами в других великих озерах. Такие быстрые расхождения на множество различных видов называют "адаптивной радиацией". Дарвиновские вьюрки - другой пример адаптивной радиации, но африканские цихлиды особенно замечательны, так как это случилось трижды.
 
Большинство изменений в каждом из озер связано с питанием. В каждом из этих трех озер есть свои специалисты в поедании планктона, свои специалисты в ощипывании микроводорослей со скал, свои охотники на других рыб, свои падальщики, воры пищи, свои поедатели рыбьей икры. Есть даже параллели в повадках рыб-чистильщиков, которые более известны среди тропических рыб коралловых рифов (смотри "Рассказ Полипа"). У цихлид есть сложная система двойных челюстей. Вдобавок к "обычным" внешним челюстям, которые можно видеть, есть второй набор "глоточных челюстей" спрятанных глубоко в горле. Вполне вероятно, что это новшество подготовило цихлид к их разнообразным диетам и, как следствие, дало возможность постоянно порождать разнообразие в Великих африканских озерах.
 
Несмотря на их старший возраст, в озерах Танганьика и Малави нет заметно большего количества видов, чем в Виктории. Словно каждое озеро достигло своего рода насыщения в равновесном числе видов, которое уже не становится больше со временем. Оно даже может уменьшиться. В озере Танганьика, самом старом из этих трех озер, наименьшее число видов. В озере Малави, среднего возраста - наибольшее число. Кажется вероятным, что все три озера последовали примеру схемы быстрого видообразования озера Виктория из очень малого стартового числа, создав несколько сот новых эндемичных видов за первые несколько сот тысяч лет.
 
"Рассказ Узкорота" затронул популярную теорию о том, как происходит видообразование, теорию географической изоляции. Это не единственная теория, и не она одна может быть правильной в различных случаях. "Симпатрическое видообразование", разделение популяций на отдельные виды в одной и той же географической области, может происходить при некоторых условиях, особенно у насекомых, где оно может быть даже нормой. Есть некоторые доказательства симпатрического видообразования у цихлид в маленьких африканских кратерных озерах. Но модель видообразования через географическую изоляцию все еще является доминирующей, и она будет преобладать в оставшейся части этого рассказа.
 
Согласно теории географической изоляции, видообразование начинается со случайного географического разделения одного предкового вида на отдельные популяции. Больше не способные скрещиваться, эти две популяции дрейфуют в разные стороны или подталкиваются естественным отбором в различных эволюционных направлениях. Затем, если они впоследствии встречаются после этого расхождения, они или не могут, или не хотят скрещиваться. Они часто признают собственный вид по некоторым особым признакам и тщательно избегают похожих видов без этих признаков.
 
Между прочим, особенно ясный эксперимент был проведен с цихлидой Оле Зеехаузеном (Ole Seehausen), теперь из университета Халла, и его коллегой Жаком ван Альфеном (Jacques van Alphen) из университета Лейдена. Они взяли два родственных вида цихлид из озера Виктория, Pundamilia pundamilia и P. nyererei (названный в честь одного из великих лидеров Африки, Джулиуса Ньерере из Танзании). Эти два вида очень похожи, за исключением того, что P. nyererei красноватого цвета, тогда как P. pundamilia синеватый. При нормальных условиях самки в контрольных опытах предпочитают спариваться с самцами своих собственных видов. Но затем Зеехаузен и ван Альфен провели свой ключевой опыт. Они предоставили самкам тот же выбор, но при искусственном монохроматическом свете. Это радикально изменяет воспринимаемый цвет, как я наглядно помню со школьных дней в Солсбери, городе, улицы которого, как оказались освещены натриевыми фонарями. Наши ярко-красные кепки и ярко-красные автобусы – все выглядели грязно-коричневыми. То же самое случилось с красными и синими самцами Pundamilia в эксперименте Зеехаузена и ван Альфена. Красные или синие в дневном свете, все они стали грязно-коричневого цвета. А результат? Самки больше не различали их и спаривались без разбора. Потомство от этих спариваний было вполне плодовито, что указывает на то, что выбор самок – единственное, что стоит между этими видами и гибридизацией. Если бы два вида были немного более различными, то их потомство, вероятно, было бы неплодовито, как мулы. Еще позже в процессе расхождения изолированные популяции достигают момента, когда они не смогут скреститься, даже если захотят. Независимо от предпосылок разделения, отказ скрещиваться определяет пару популяций как принадлежащих к различным видам. Каждый из двух видов теперь может эволюционировать отдельно, избавлен от заражения генами другого, даже притом, что первоначального географического барьера для такого загрязнения больше не существует.
 
Без начального вмешательства географических барьеров (или чего-то аналогичного) виды никогда не смогли бы стать специализированными в особых диетах, среде обитания или характере поведения. Заметьте, что "вмешательство" не обязательно означает, что сама география создала действующее изменение, как в случае затопления долины или извержения вулкана. Тот же эффект достигается, если географические барьеры существовали все время, достаточно широкие, чтобы препятствовать генному потоку, но не настолько огромные, что они никогда не пересекались случайными популяциями-основателями. В "Рассказе Дронта" мы встретили идею о случайных особях, которым удалось переправиться на отдаленный остров, где они затем размножались в изоляции от родительской популяции.
 
Такие острова, как Маврикий или Галапагосы – классические поставщики географического разделения, но острова не обязательно должны означать сушу, окруженную водой. Когда мы говорим о видообразовании, "остров" означает любой изолированный ареал размножения, обособленный с точки зрения животного. Недаром красивая книга Джонатана Кингдона об экологии Африки называется "Остров Африка". Для рыбы озеро – остров. Как, в таком случае, сотни новых видов рыб могли разойтись от единого предка, если все они живут в одном и том же озере?
 
Один ответ – что с точки зрения рыбы в большом озере существует много небольших "островов". Во всех трех больших восточноафриканских озерах есть изолированные рифы. Конечно, "риф" здесь означает не коралловый риф, а "узкий горный хребет или цепь скал, гальки, или песка, лежащий на поверхности воды или около" (Оксфордский словарь английского языка). Эти озерные рифы покрыты водорослями, и многие виды цихлид их ощипывают. Для таких цихлид риф вполне мог бы представлять собой "остров", отделенный большой глубиной от следующего рифа, на расстоянии достаточно большом, чтобы представлять барьер для генного потока. Даже притом, что цихлиды способны переплыть от одного рифа до другого, они не хотят это делать. В поддержку этого есть генетические данные, полученные в результате исследования на озере Малави, в котором брались образцы одного вида цихлид, Labeotropheus fuelleborni. Особи в противоположных концах большого рифа разделяли одно и то же распределение генов: существовал обильный генный поток вдоль рифа. Но когда исследователи брали образцы того же вида в других рифах, отделенных большой глубиной, они обнаружили существенные различия в видимой окраске и в генах. Промежутка в два километра было достаточно, чтобы вызвать значительное генетическое разделение; и чем большим был физический промежуток, тем большим был промежуток генетический. Новые доказательства получены благодаря "природному эксперименту" на озере Танганьика. Сильный шторм в начале 1970-ых создал новый риф в 14 километрах от ближайшего соседа. Он должен был стать основной средой обитания для живущих в рифах цихлид, но когда риф был исследован несколько лет спустя, оказалось, что ни один вид его не достиг. Очевидно, с точки зрения рыбы, в этих больших озерах действительно существуют "острова".
 
Для того чтобы произошло видообразование, должны быть популяции, достаточно изолированные, чтобы генный поток между ними был редок; но не столь изолированные, чтобы ни одна особь-основатель не достигла ее вообще. Рецепт видообразования – "генный поток, но не сильный". Это – заголовок раздела из "The Cichlid Fishes" Джорджа Барлоу (George Barlow), книги, которая была моим главным вдохновением при написании этого рассказа. Раздел описывает еще одно генетическое исследование четырех видов цихлид на озере Малави, населяющих четыре соседствующих рифа примерно на расстоянии один – два километра. Все четыре вида, известные как мбуна на местном диалекте, присутствовали на всех четырех рифах. В пределах каждого из четырех видов между этими четырьмя рифами были генетические различия. Сложный анализ распределения генов показал, что действительно существовал ручеек генов между рифами, но очень слабый - идеальный рецепт для видообразования.
 
Вот еще один способ, которым может происходить видообразование, и такой, который, кажется, особенно вероятен для озера Виктория. Радиоуглеродное датирование ила предполагает, что озеро Виктория пересыхало примерно 15 000 лет назад. Homo sapiens лишь незадолго до появления фермерства в Месопотамии могли ходить, не замочив ног, из Кисуму в Кении напрямую в Букобу в Танзании - путешествие, которое сегодня представляет собой 300-километровый вояж на моторном судне "Виктория", приличного размера корабле, известном как "Королева Африки". Это было очень недавнее пересыхание, но кто знает, как много раз бассейн Виктории осушался и заполнялся, заполнялся и осушался в течение сотен тысяч лет до этого? В масштабе тысяч лет уровень озера может подниматься и падать, как йо-йо.
 
Теперь держите это в памяти вместе с теорией видообразования путем географической изоляции. Если бассейн Виктории время от времени пересыхает, что останется? Это может быть пустыня, если пересыхание полное. Но частичное пересыхание оставит россыпь маленьких озер и прудов, представляющих более глубокие впадины бассейна. У любой рыбы, пойманной в эти маленькие озера, будет идеальная возможность эволюционировать отдельно от своих коллег в других маленьких озерах и стать отдельным видом. Затем, когда бассейн снова заполнялся, и воссоздавалось большое озеро, свежеразделившиеся виды выплывали из своих прибежищ и присоединялись к более обширной фауне Виктории. Когда йо-йо падает в следующий раз, уже другой набор видов случайно окажется изолированным в каждом маленьком прибежище. Еще раз, какой чудесный рецепт для видообразования.
 
Свидетельства митохондриальной ДНК поддерживают теорию поднятия и опускания уровня озера в отношении более старшего озера Танганьика. Хотя это и глубокое рифтовое озеро, отличающееся от мелкого бассейна Виктории, есть свидетельства, что уровень озера Танганьика долгое время был гораздо ниже, и оно было разделено на три озера среднего размера. Генетические свидетельства предполагают раннее разделение цихлид на три группировки, предположительно одну для каждого из старых озер, с последовавшим дальнейшим видообразованием после формирования современного большого озера.
 
В случае озера Виктория Эрик Верхейн, Вальтер Зайцбургер, Джоз Снокс и Аксель Мейер (Erik Verheyen, Walter Salzburger, Jos Snoeks, Axel Meyer) провели очень подробное генетическое исследование митохондрий хаплохромисовых цихлид, не только в основном озере, но и в прилежащих реках и озерах-спутниках Киву, Эдвард, Джордж, Альберт и других. Они показали, что Викторию и ее более мелких соседей населяет монофилетическая группа видов, начавшая расходиться около 100 000 лет назад. Этот утонченный образец исследования использовал методы экономности, максимальной вероятности и анализа по Байесу, который мы встречали в "Рассказе Гиббона". Верхейн с коллегами изучили распределение 112 "гаплотипов" митохондриальной ДНК этих рыб во всех озерах и соседних реках. Гаплотип, как мы видели в "Рассказе Евы" - это кусок ДНК, достаточно долго существующий, чтобы быть неоднократно опознанным у множества индивидов, которые вполне могут принадлежать многим различным видам. Для простоты я буду использовать слово "ген" как приблизительный синоним гаплотипа (хотя генетики-пуристы не стали бы). Эти ученые временно игнорировали вопрос видов. Они как бы изобразили гены, плавающими туда-сюда в озерах и речках, и посчитали частоту с которой они это делают.
 
Неукорененная сеть гаплотипов. Из Verheyen et al. [295].
 
Легко неправильно истолковать красивую диаграмму, которой Верхейн и коллеги подвели итог своей работе. Заманчиво думать, что кружки представляют виды, сконцентрированные вокруг родительского вида, как в родовом дереве. Или, что они представляют озера, группирующиеся вокруг других озер, как на стилизованной карте маршрутов (в двух средах!) сети авиалиний. Ни то, ни другое даже близко не подходит к тому, что представляет диаграмма. Кружки - не виды и не географические центры. Каждый из них представляет один гаплотип - "ген", специфический участок ДНК, которым обладает или не обладает отдельная рыба.
 
Каждый ген, таким образом, представлен одним кружком. Площадь кружков выражает число индивидов, независимо от вида, просуммированное между всеми рассмотренными озерами и реками, имеющими данный ген. Маленькие кружочки указывают на ген, найденный только у одной особи. Ген 25, судя по площади его кружка (наибольшей), был обнаружен у 34 особей. Число кружков или шариков на линии, соединяющей два кружка, отражает минимальное количество мутационных изменений, необходимое для перехода от одного к другому. На основании "Рассказа Гиббона" вы признаете, что это одна из форм парсимонии. Маленькие черные шарики представляют промежуточные гены, не найденные у реальных рыб, но выведенные как вероятно существовавшие в ходе эволюции. Это неукорененное дерево, которое не передает направление эволюции.
 
География представлена на диаграмме только в виде цветового кодирования. Каждый кружок представляет собой секторную диаграмму, отражающую, сколько раз был обнаружен интересующий нас ген в каждом из исследованных озер или рек (смотри цветовой ключ внизу диаграммы). Из многочисленных генов, отмеченные числами 12, 47, 7 и 56 были найдены только в озере Киву (полностью красные кружки). Гены 77 и 92 были найдены только в озере Виктория (полностью синие). Ген 25, самый многочисленный из всех, оказался в основном в озере Киву, но также в значительном количестве в "озерах Уганды" (группа маленьких озер, близких друг к другу и расположенных к западу от озера Виктория).
 
Секторная диаграмма показывает, что ген 25 был также найден в реке Виктория-Нил, в самом озере Виктория и в озере Эдвард/Джордж (эти два маленьких соседних озера объединены в целях вычислений). И снова, держите в уме то, что диаграмма совсем не содержит информации о видах. Синий сектор кружка для гена 25 указывает, что два индивида из озера Виктория имели этот ген. У нас нет никаких указаний о том, были ли эти особи одного вида друг с другом или того же вида, что какая-либо особь из озера Киву, имеющая этот ген. Суть диаграммы не в этом. Эта диаграмма способна доставить удовольствие любому приверженцу теории эгоистичного гена.
 
Результаты очень многое проясняют. Маленькое озеро Киву выступает как источник целой группы видов. Генетические сигналы показывают, что озеро Виктория было "засеяно" хаплохромисовыми цихлидами в двух различных эпизодах из озера Киву. Великое пересыхание 15 000 лет назад вовсе не уничтожило разнообразие видов и, очень возможно, улучшило его только что представленным способом, через превращение бассейна озера Виктория в "Финляндию" маленьких озер. Что касается происхождения более древних популяций цихлид в самом озере Киву (сейчас там 26 видов, включая 15 эндемичных хаплохромисов), генетический оракул говорит, что они пришли из танзанийских рек.
 
Эта работа только начата. Воображение сначала пугается, затем воодушевляется ожиданием того, что будет достигнуто, когда такие методы будут повсеместно применены не только к цихлидам африканских озер, но и ко всем животным во всех "архипелагах" мест обитания.
 
Рассказ Слепой Пещерной Рыбы
 
Животные различных видов проникли в темные пещеры, где условия жизни, очевидно, совсем отличны от внешних. Неоднократно у многих различных групп животных, включая плоских червей, насекомых, пресноводных рачков, саламандр и рыб, обитающих в пещерах, независимо произошли многие одинаковые эволюционные изменения. Некоторые можно представить как конструктивные изменения – например, отсроченное размножение, меньшее количество, но более крупные яйца и увеличение долголетия. Очевидно, в качестве компенсации за их бесполезные глаза пещерные животные обладают повышенным чувством вкуса и запаха, длинными усами и, в случае рыбы, усовершенствованной боковой линией (органом восприятия давления, ощущения от которого мы не способны понять, но очень важного для рыбы). Другие изменения упоминаются как регрессивные. Обитатели пещер склонны терять свои глаза и пигмент кожи, становясь слепыми и белыми.
 
Мексиканская тетра, Astyanax mexkanus (также известная как A. fasciatus) особенно замечательна, потому что различные популяции в пределах одного вида рыбы независимо последовали за ручьями в пещеры и очень быстро развили общую модель связанных с пещерой регрессивных изменений, которые могут быть непосредственно сопоставлены с их собратьями по виду, все еще живущими снаружи. Эта "мексиканская слепая пещерная рыба" обнаружена только в мексиканских пещерах – главным образом известняковых пещерах в единственной долине. Некогда отнесенные каждая к своему виду, они теперь классифицированы как породы одного и того же вида, Astyanax mexkanus, который распространен в наземных водоемах от Мексики до Техаса. Слепая порода была обнаружена в 29 отдельных пещерах и, повторюсь, очень похоже, что, по крайней мере, некоторые из этих пещерных популяций развили свои регрессивные глаза и белую окраску независимо друг от друга: живущие на поверхности тетры во многих случаях переселялись жить в пещеры и в каждом случае независимо теряли свои глаза и цвет.
 
Интригующе, кажется, что некоторые популяции находились в своих пещерах дольше, чем другие, и это проявляется как градиент степени, на которую они продвинулись в типичном характерно пещерном направлении. Крайность найдена в пещере Пачон, которая, как полагают, заселена самой древней пещерной популяцией. В "молодом" конце градиента – пещера Микос, популяция которой относительно не изменилась по сравнению с нормальной, живущей на поверхности видовой формой. Ни одна из популяций не могла быть в своей пещере очень долго, потому что они – южноамериканские виды, которые не могли переправиться в Мексику до формирования Панамского перешейка 3 миллиона лет назад – Великого Американского Обмена. Я предполагаю, что пещерные популяции тетры намного моложе него.
 
Легко понять, почему обитатели тьмы никогда не могли развить глаза изначально; менее просто понять, почему, при условии, что у их недавних предков, конечно, были нормальные, функционирующие глаза, пещерная рыба должна "потрудиться" от них избавиться. Если есть вероятность, хоть небольшая, что пещерные рыбы будут вымыты из их пещеры на дневной свет, разве не было бы выгоднее сохранить глаза "на всякий случай"? Эволюция работает не так, и это может быть перефразировано в приемлемых терминах. Построение глаз – на самом деле, построение чего угодно – не бесплатно. Особи рыб, которые отвлекают ресурсы в некоторый другой сегмент экономики животного, имели бы преимущество перед конкурирующими рыбами, которые сохраняют полноценные глаза. Если у глаз пещерного жителя вероятность понадобиться будет недостаточной для возмещения экономических затрат на их создание, то глаза исчезнут. Там, где затронут естественный отбор, даже очень небольшие преимущества существенны. Другие биологи оставляют экономику вне рассмотрения. Для них достаточно сослаться на накопление случайных изменений в развитии глаза, которые не штрафуются естественным отбором, потому что не имеют никакого значения. Существует намного больше способов быть слепым, чем быть зрячим, поэтому случайные изменения просто по статистическим причинам ведут к слепоте.
 
И это подводит нас к сути "Рассказа Слепой Пещерной Рыбы". Это – рассказ о законе Долло, гласящем, что эволюция необратима. Опровергают ли закон Долло очевидные изменения пещерной рыбой эволюционной тенденции, вновь сокращающей глаза, которые так кропотливо выращивались за прошедшее эволюционное время? В любом случае, существуют ли какие-либо общие теоретические причины ожидать, что эволюция будет необратимой? Ответ на оба вопроса – нет. Но закон Долло должен быть правильно понят, что является целью этого рассказа. Исключая короткие периоды, эволюция не может быть точно и полностью повернута вспять, но подчеркну "точно и полностью". Совершенно невероятно, что любой особый эволюционный путь, заданный заранее, будет повторен. Существует слишком много возможных путей. Изменение направления эволюции на точно противоположное – всего лишь особый случай особого, заданного заранее эволюционного пути. При таком большом количестве возможных путей, по которым могла бы следовать эволюция, шансы одного конкретного пути малы, включая путь назад, в точности обратный недавно пройденному вперед. Но также нет никакого закона против эволюционного реверса как такового.
 
Дельфины происходят от наземных млекопитающих. Они вернулись в море и напоминают во многих внешних отношениях большую, быстро плавающую рыбу. Но эволюция не повернула вспять. Дельфины в определенных отношениях напоминают рыбу, но большинство их внутренних особенностей ясно относит их к млекопитающим. Если бы эволюция действительно повернула вспять, они просто были бы рыбой. Может быть некоторые "рыбы" действительно являются дельфинами, а реверсирование к рыбам было настолько безупречным и масштабным, что мы этого не заметили? Хотите ставку? В этом смысле вы можете твердо ставить на закон Долло. Особенно если смотреть на эволюционные изменения на молекулярном уровне.
 
Эту интерпретацию закона Долло можно было бы назвать термодинамической интерпретацией. Она является напоминанием о втором законе термодинамики, который гласит, что энтропия (или беспорядок, или "перемешанность") увеличивается в закрытой системе. Популярным аналогом (или это может быть более чем аналог) для второго закона является библиотека. Без библиотекаря, энергично возвращающего книги на правильные места, библиотека имеет тенденцию становиться беспорядочной. Книги перемешиваются. Люди оставляют их на столе или кладут не на ту полку. С течением времени библиотечный аналог энтропии неизбежно увеличивается. Вот почему все библиотеки нуждаются в библиотекарях, постоянно работающих, чтобы восстанавливать порядок книг.
 
Большое непонимание второго закона предполагает, что существует сильное стремление к некоторой особой цели – состоянию беспорядка. Это вовсе не так. Просто существует гораздо больше способов быть в беспорядке, чем в порядке. Если книги будут перетасованы как попало неаккуратными пользователями, то библиотека автоматически отдалится от состояния (или незначительного меньшинства состояний), которое любой признал бы как порядок. Нет никакого стремления к состоянию высокой энтропии. Скорее библиотека блуждает в некотором случайном направлении от начального состояния высокой упорядоченности, и независимо от того, где она блуждает в пространстве всех возможных библиотек, огромное множество возможных маршрутов приведет к увеличению беспорядка. Точно так же из всех эволюционных маршрутов, по которым могла следовать наследственная линия, только один из огромного количества возможных маршрутов будет точным реверсом пути, которым она возникла. Закон Долло оказывается не более глубоким, чем "закон", что, если Вы бросаете монету 50 раз, Вы не получите ни всех орлов, ни всех решек, ни строгого чередования, ни любую другую особую предопределенную последовательность. Такой же "термодинамический" закон также мог бы гласить, что любым особым эволюционным маршрутом в "прямом" направлении (независимо от того, что это могло бы означать!) нельзя точно проследовать дважды.
 
В этом термодинамическом смысле закон Долло правилен, но не примечателен. Он не заслуживает названия закона вообще, не больше, чем "закон" против того, чтобы бросить монету 100 раз и получить каждый раз орла. Можно было бы представить себе "реальный закон", объясняющий закон Долло, гласящий, что эволюция не может вернуться к чему-либо неопределенно похожему на предковое состояние, как дельфин неопределенно похож на рыбу. Такая интерпретация действительно была бы замечательной и интересной, но она (спросите любого дельфина), ложна. И я не могу представить разумного теоретического обоснования, которое предполагало бы, что она истинна.
 
Рассказ Камбалы
 
Располагающим качеством Чосера является его наивный перфекционизм, прослеживаемый в его Общем Прологе, где он представляет своих пилигримов. Не достаточно было иметь доктора медицины в путешествии – он должен был быть самым прекрасным доктором на земле:
 
Во всем этом мире не было подобного ему.
Способного говорить о физике и хирургии.
 
"Истинно совершенный, ласковый рыцарь", он был, казалось, непревзойденным в христианском мире в храбрости, верности и даже нравах. Что касается его сына, сквайра, он был "Влюбчивый и похотливый юнец... Необыкновенно живой и сильный»". И вдобавок ко всему "Он был свеж, как месяц май". Даже рыцарев йомен знал все о законах лесной охоты [йомены - крестьяне в Англии 14-18 вв. - прим. Пер.] Читатель считает само собой разумеющимся, что, если профессия упомянута, то практикующий ее человек автоматически окажется непревзойденным во всей Англии.
 
Перфекционизм – слабость эволюционистов. Мы столь привыкли к чудесам дарвиновской адаптации, что склонны полагать, что не могло быть ничего лучше. Фактически это соблазн, который я могу едва ли не хвалить. Удивительно веские доказательства могут быть выстроены в пользу эволюционного совершенства, но это должно быть сделано с осмотрительностью и утонченным вниманием. Здесь я приведу только один пример исторического ограничения, так называемый "эффект реактивного двигателя": представьте, каким несовершенным был бы реактивный двигатель, если вместо того, чтобы быть разработанным с чистого листа, он должен был бы изменяться пошагово, винтик за винтиком и заклепка за заклепкой, из пропеллера.
 
Скат – плоская рыба, которая могла быть разработана на чертежной доске плоской, лежащей на животе, с широкими "крыльями", вытянутыми симметрично по обеим сторонам. Костистые плоские рыбы делают это другим способом. Они покоятся на одной стороне, либо на левой (например, морская камбала), либо на правой (например, палтус и речная камбала). Какой бы ни была сторона, форма всего черепа искажена так, чтобы глаз с нижней стороны переместился на верхнюю сторону, где он может видеть. Пикассо был бы от них в восторге. Но по стандартам любой чертежной доски они показательно несовершенны. У них определенно есть своего рода дефект, который можно было бы ожидать от того, кто эволюционировал, а не был спроектирован.  
 

 

 

17. Рандеву 17. Амфибии

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 18

19. Рандеву 21. Акулы и их родня — 24. Асцидии

 

Комментарии

Они покоятся на одной стороне, либо на левой (например, морская камбала), либо на правой (например, палтус и речная камбала).

мой скромный рыбацкий опыт в норвегии говорит, что и палтус и камбала (ловятся в море) лежат на левой стороне.
могу прислать фото...

... чтобы по-настоящему спорить. Важно, что разные виды камбалы могут лежать и так, и этак (и это, между прочим, своими глазами видел и я). Когда в тексте нет однозначных (т.е., в большинстве случаев, латинских) названий, нет четкой основы, которую можно оспорить. Палтусы тоже бывают разными...