Р. Докинз. Рассказ Предка-19. Рандеву 21. Акулы и их родня. 22. Миноги и миксины. 23. Ланцетники. 24. Асцидии

 

18. Рандеву 18. Двоякодышащие рыбы — 20. Лучеперые рыбы

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 19

20. Рандеву 25. Ambulacralia. 26. Первичноротые.

 

Рандеву 21. Акулы и их родня
 
 
"Из смертоносной невинности моря..." Контекст поэмы Йэйтса был совершенно другим, но я не могу удержаться, эта фраза всегда напоминает мне про акулу. Смертоносные, но невинные в умышленной жестокости, они только добывают себе пропитание как, вероятно, самые эффективные в мире машины для убийства. Я знаю людей, для которых большая белая акула - самый страшный кошмар. Если вы один из них, вы, вероятно, не захотели бы узнать, что миоценовая акула Carcharocles megalodon была в три раза крупнее большой белой акулы, с соответствующего размера челюстями и зубами.
 
У меня самого, выросшего ровесником атомной бомбы, есть собственный периодически повторяющийся кошмар: не акула, а громадный, черный, футуристический самолет с крыльями дельтовидной формы, ощетинившийся высокотехнологичными подвесками ракет, наполняющий небо своей тенью, а мое сердце - плохим предчувствием. Фактически почти точная форма ската манта. Темная фигура, ревущая над верхушками деревьев моих снов, со спаренными пулеметами, столь загадочно зловещими, представляет своего рода технологического кузена манты Manta birostris. Я всегда находил трудным принять, что эти семиметровые монстры - безобидные фильтраторы, процеживающие планктон жабрами. Они еще и удивительно красивы.
 
А как насчет рыбы-пилы, что это вообще такое? А рыба-молот? Рыбы-молоты изредка нападают на людей, но не это причина, почему они могут вторгнуться в ваши сны. Причина - странная T-образная голова, глаза, расставленные шире, чем можно ожидать вне сферы научной фантастики, как будто эта акула была разработана художником с воображением, одурманенным наркотиками. А лисья акула, Alopias, не является ли она еще одним образцом искусства, еще одним кандидатом во сны? Верхняя лопасть хвоста почти столь же длинная, как остальное тело. Лисьи акулы используют свои чудесные хвосты-клинки, чтобы загнать добычу, а затем - чтобы хлестать насмерть. Лисья акула, разозленная рыбаками в лодке, как известно, обезглавливала человека одним ударом великолепного хвоста.
 
Акулы, скаты и другие хрящевые рыбы (Chondrichthyes) присоединяются к нам на Рандеву 21, 460 миллионов лет назад, в морях у побережий ледяных, пустынных земель середины ордовикского периода. Наиболее заметное различие между этими новыми пилигримами и всеми остальными в том, что акулы не имеют костей. Их скелет построен из хрящей. Мы также используем хрящи для особых нужд вроде выстилания суставов, и все наши скелеты возникают как гибкие хрящи в эмбрионе. Большинство из них позднее костенеет, когда встраиваются минеральные кристаллы, преимущественно фосфата кальция. За исключением зубов, скелет акулы никогда не претерпевает этого преобразования. Тем не менее, их скелет вполне тверд, чтобы оторвать вам ногу одним укусом.
 
У акул нет плавательного пузыря, вносящего лепту в успех костистых рыб, и многие из них должны непрерывно плыть, чтобы удерживаться на желаемой глубине в воде. Они помогают сохранять плавучесть, удерживая отходы жизнедеятельности - мочевину в крови, и за счет большой, богатой жиром печени [накопление мочевины - способ осморегуляции, а не регуляции плавучести. Прим. Д.Ш.]. Кстати, некоторые костистые рыбы используют жир вместо газа в плавательных пузырях.
 
Если вы будете так неосторожно нежными, что погладите акулу, то обнаружите, что вся ее кожа на ощупь похожа на наждачную бумагу, по крайней мере, если погладить ее "против шерсти". Она покрыта кожными зубчиками - острыми чешуйками, похожими на зубы. Они не только похожи на зубы, но устрашающие зубы акулы сами представляют эволюционно модифицированные кожные зубчики.
 
Почти все акулы и скаты живут в море, хотя несколько родов отваживаются заплывать в заливы и реки. Нападения пресноводных акул на людей были распространены на Фиджи, но это было, когда люди были каннибалами. Все, кроме самых аппетитных кусков, выкидывалось в реку, и, похоже, акул привлекали запахи останков от каннибальских пиров выше по течению. Когда прибыли европейцы, они положили конец каннибализму, но в то же время они невольно принесли новые болезни, против которых фиджийцы не развили иммунитет. Трупы жертв болезней также сбрасывались в реки, что продолжало привлекать акул. Сегодня тела уже не сбрасывают в реки, и нападения акул соответственно сократились. В отличие от костистых рыб, ни одна акула никогда не проявляла склонность выйти на сушу.
 
Хрящевые рыбы подразделяются на две основные группы: довольно причудливо выглядящие химеры, которые недостаточно многочисленны, чтобы быть значимой частью фауны; и многочисленные акулы и скаты. Скаты - это уплощенные акулы. Катраны - это маленькие акулы, но они все же не очень малы: нет ни одной акулы размером со снетков. Ловимая на блесну карликовая колючая акула, Squaliolus laticaudus, вырастает до примерно 20 сантиметров. План строения тела акулы, кажется, хорошо подходит для большого размера, и наибольшая из всех, китовая акула Rhincodon typus может быть до 12 метров в длину и весить 12 тонн. Как и вторая по величине гигантская акула Cetorhinus maximus, и как крупнейшие из китов, китовые акулы питаются планктоном. Уже упоминавшийся как предмет ночных кошмаров Carcharocles megalodon не был, мягко говоря, фильтратом. У этого миоценового монстра были зубы, каждый размером с ваше лицо. Это был прожорливый хищник, как большинство современных акул, и они венчали морские пищевые цепи сотни миллионов лет, относительно мало изменяясь.
 
Если манты фигурируют в ночных кошмарах как бомбардировщики, более скромная роль истребителей с вертикальным взлетом и посадкой может быть сыграна химерами. Эти странные глубоководные рыбы составляют группу цельноголовых, Holocephali, тогда как остальные хрящевые рыбы - акулы и скаты вместе принадлежат к пластиножаберным, Elasmobranchii. Их распознают по необычным жаберным крышкам, которые полностью покрывают раздельные жабры, предоставляя одно отверстие для всех. В отличие от акул и скатов, их кожа не покрыта кожными зубчиками, а "голая". Возможно, это и придает им их "призрачную" внешность. Их сходство с самолетами из кошмаров обязано факту, что их хвосты не выдаются, и что они плавают, "взмахивая" своими большими грудными плавниками. Существует лишь около 35 видов ныне живущих химер.
 
Столь же преуспевающие, как акулы - и на протяжении очень долгого времени - костистые рыбы численно их превосходят. Было две крупные радиации акул. Первая бурно расцвела в палеозойских морях, особенно в течение каменноугольного периода. Это древнее господство акул закончилось к началу мезозоя (эпохи динозавров на суше). После 100-миллионлетней дремы, акулы претерпели второе крупное возрождение в меловом периоде, и оно продолжается до сих пор.
 
Тест ассоциаций при упоминании "акулы", весьма вероятно, вызовет ответ "челюсти", и поэтому закономерно, что Сопредок 21, наш прародитель, вероятно, в 200-миллионном поколении - это великий предок всех позвоночных, имеющих настоящие челюсти, челюстных (Gnathostomata). Gnathos по-гречески значит "нижняя челюсть" и это определенно объединяет акул и нас всех. Одним из триумфов классической сравнительной анатомии было показать, что челюсти эволюционировали из модифицированных частей жаберного скелета. Следующими пилигримами, которые присоединятся к нам на Рандеву 22, будут бесчелюстные позвоночные, Agnatha, вполне наделенные жабрами, но без нижней челюсти. Некогда многочисленные, разнообразные и тяжело вооруженные, бесчелюстные сейчас сократились до угреобразных миног и миксин.
 
Рандеву 22. Миноги и миксины
 
 
Рандеву 22, где мы встречаем миног и миксин, происходит где-то в теплых морях раннего кембрийского периода, скажем, 530 миллионов лет назад, и я мог бы очень приблизительно предположить, что Сопредок 22 был нашим прародителем в 240-миллионном поколении. Миноги и миксины сохранились как главные вестники зари позвоночных. Хотя удобно рассматривать их вместе как бесчелюстных с отсутствующими парными плавниками, я должен признать, что многие морфологи думают, что миноги – более близкие кузены нам, чем миксинам. Согласно их школе, мы должны приветствовать странников-миног на Рандеву 22, и миксин на Рандеву 23. С другой стороны, молекулярные биологи столь же настойчивы, что оба присоединяются к нам на одном рандеву, и это мнение я предварительно здесь принимаю. В любом случае, справедливости ради стоит отметить, что ни миноги, ни миксины не дают оснований судить в целом о бесчелюстных рыбах, большинство которых вымерли [существует хорошо обоснованная точка зрения, согласно которой называть бесчелюстных "рыбами", как это делает Докинз, неверно. Прим. Д.Ш.].
 
Миноги и миксины на первый взгляд имеют схожую с угрем внешность, с мягкими телами – но когда бесчелюстные доминировали в морях в девонском "периоде рыб", у многих из них, известных как щитковые, была твердая, костная, бронированная обшивка, и некоторые имели парные плавники, в отличие от миног и миксин. Они опровергают любое предположение, что кости являются прогрессивными особенностями позвоночных, "унаследованными" от хрящей. Осетры и некоторые другие "костные" рыбы напоминают акул и миног в обладании скелетом, почти полностью сделанным из хряща, но они происходят от намного более костных предков – от животных с действительно тяжело бронированной обшивкой – и весьма возможно, что акулы и миноги тоже.
 
Еще более тяжело бронированными были панцирные рыбы, полностью вымершая группа рыб с неопределенным родством, имевшие челюсти и парные плавники, которые также жили в девонском периоде в одно время с некоторыми бесчелюстными щитковыми и, по-видимому, происходили от ранних бесчелюстных. Некоторые панцирные рыбы были настолько тяжело бронированы, что даже на плавниках у них был трубчатый, сочлененный экзоскелет, внешне напоминавший лапу краба. Если бы вы встретились с ними при плохом свете и в творческом расположении духа, то вас можно было бы простить за то, что вы бы подумали, что наткнулись на странного вида омара или краба. Когда я был довольно молодым студентом, я часто мечтал обнаружить живых панцирных рыб – это был мой аналог фантазии "достижения века в Англии".
 
Почему и челюстноротые панцирные, и бесчелюстные щитковые развили такие надежно укрепленные тела? Что в тех палеозойских морях потребовало такую внушительную защиту? Предполагаемый ответ – в равной степени внушительные хищники, и явными кандидатами, кроме других панцирных, являются ракоскорпионы или морские скорпионы длиной приблизительно более двух метров – наибольшие членистоногие, которые когда-либо жили. Независимо от того, были ли у кого-то из ракоскорпионов ядовитые жала, как у современных скорпионов (недавние факты указывают, что нет), они все же должны были быть грозными хищниками, способными заставить девонских рыб – и бесчелюстных, и челюстных – развить дорогостоящую бронированную обшивку.
 
Миноги не защищены броней, и их легко съесть, о чем у короля Генриха I было серьезное основание сожалеть (школьные учебники истории не перестают напомнить нам, что он умер от их переедания). Большинство миног паразитируют на другой рыбе. Вместо челюстей у них круглая присоска вокруг рта, немного похожая на присоску осьминога, но с концентрическими кольцами крошечных зубов. Минога прикрепляет свою присоску с наружной стороны другой рыбы, маленькие зубы перетирают кожу, и минога сосет кровь своей жертвы, как пиявка. Миноги оказали серьезное влияние на рыболовство, например в североамериканских Великих озерах.
 
Никто не знает, на кого был похож Сопредок 22, но, живя, вероятно, в кембрийском периоде, задолго до девонского периода рыб и страшных морских скорпионов, он, по-видимому, не был бронирован как щитковые во времена расцвета бесчелюстных. Однако щитковые, кажется, более близкие кузены нам, челюстным позвоночным животным, чем миноги. Другими словами, "прежде чем" наши пилигримы присоединяются к миногам на Рандеву 22, мы уже включили щитковых в наше паломничество. Наш сопредок с щитковыми, которых мы не перечисляем, потому что они все вымерли, был, по-видимому, бесчелюстным.
 
Современные миксины напоминают миног своей длинной, угреобразной формой, отсутствием нижней челюсти, отсутствием парных плавников, рядом жаберных отверстий с обеих сторон и хордой, сохраняющейся у взрослых (этот придающий жесткость стержень, проходящий вдоль спины, присутствует у большинства современных позвоночных только в эмбрионе). Но миксины – не паразиты. Они роются своим ротовым отверстием повсюду на дне моря, выискивая маленьких беспозвоночных, или питаются мертвой рыбой или китами, часто пробираясь внутрь, чтобы поесть изнутри. Они чрезвычайно скользкие и используют свой удивительный талант завязываться в узел, чтобы получить точку опоры, когда зарываются в трупы.
 
Когда-то считалось, что позвоночные, возникли после кембрийского периода. Возможно, это было выражением нашего снобистского желания выстроить животный мир на лестнице прогресса. Так или иначе, это казалось правильным, и соответствовало тому, что это был период, когда животная жизнь была ограничена беспозвоночными, готовившими почву для появления в итоге могущественных позвоночных. Зоологам моего поколения преподавали, что самое раннее известное позвоночное было бесчелюстным, именуемой Jamoytius (названной, несколько вольно, в честь Дж. А. Moй-Томаса), которая жила в середине силурийского периода, спустя 100 миллионов лет после кембрийского периода, когда возникло большинство типов беспозвоночных. Безусловно, позвоночные должны были иметь предков, живших в кембрийском периоде, но они, как предполагалось, были беспозвоночными предшественниками истинных позвоночных животных – протохордовых Protochordata. Pikaia серьезно выдвигалась как самое древнее ископаемое протохордовое. Поэтому было восхитительной неожиданностью, когда окаменелости несомненно настоящего позвоночного начали выявляться в кембрийских слоях Китая, причем в нижнем кембрии. Это лишило пикайу части ее загадочности. Существовали истинные позвоночные, бесчелюстные, жившие до пикайи. Позвоночные уходят в глубокий кембрийский период.
 
Не удивительно, если учесть их огромный возраст, эти ископаемые, названные Myllokunmingia и Haikouichthys (хотя они могут принадлежать к одному и тому же виду) не молоды, и очень много до сих пор не известно об этих первобытных рыбах. Они, похоже, обладали большинством особенностей, которые можно было бы ожидать от родственников миног и миксин, включая жабры, сегментированные блоки мышц и хорду. Myllokunmingia, которую мы встретим снова в "Рассказе Онихофоры", возможно, не слишком далека от того, чтобы быть правдоподобной моделью для Сопредка 22.
 
Рандеву 22 - большая веха. С этого времени впервые все позвоночные объединяются в единую группу пилигримов. Это – великое событие, потому что традиционно животные были разделены на две главных группы, позвоночных и беспозвоночных. Как удобная категория, это разграничение всегда было полезно на практике. Однако согласно строго кладистской точке зрения, разграничение позвоночное/беспозвоночное является неестественным, почти столь же неестественным, как древняя еврейская классификация человечества на себя и "иноверцев" (gentiles – буквально "всех остальных"). Важно, что, несмотря на то, кем мы, позвоночные, себя считаем, мы не составляем даже целый тип. Мы – подтип типа хордовых Chordata, а тип хордовых нужно представлять наравне, скажем, с типом моллюсков Mollusca (улитки, морские блюдца, кальмары, и т.д.) или типом иглокожих Echinodermata (морские звезды, морские ежи, и т.д.). Тип Chordata включает других похожих на позвоночных существ, у которых, однако, отсутствует позвоночник – например, ланцетник, которого мы собираемся встретить на Рандеву 23.
 
Невзирая на строгий кладизм, у позвоночных животных в действительности есть нечто весьма особенное. Профессор Питер Холланд (Peter Holland) привел мне сильный довод, что есть огромное различие в сложности генома между (всеми) позвоночными животными и (всеми) беспозвоночными. "На генетическом уровне это, возможно – самое большое изменение в нашей многоклеточной родословной". Холланд считает, что традиционное разделение между позвоночными и беспозвоночными должно быть оживлено, и я понимаю, что он имеет в виду.
 
Хордовые получили свое название от уже упомянутой хорды, хрящевого стержня, который проходит вдоль спины животного, у эмбриона, если не у взрослого. Другие особенности хордовых животных (включая позвоночных), которые у нас видны только в эмбрионе, включают жаберные щели на переднем конце с обеих сторон и хвост, вытянутый позади заднего прохода. Все хордовые имеют спинной нервный тяж (проходит вдоль спины), в отличие от многих беспозвоночных, у которых нервный тяж является брюшным (проходит вдоль живота).
 
У всех эмбрионов позвоночных есть хорда, но она заменяется более или менее сегментированным, сочлененным позвоночником. У большинства позвоночных сама хорда (нотохорда) сохраняется у взрослых только во фрагментах, таких как межпозвоночные диски, свойство которых смещаться может принести нам так много огорчений. Миноги и миксины – необычные позвоночные, сохраняющие хорду более или менее неизменной у взрослых. В этом отношении они, я считаю, являются граничными позвоночными, но всё равно все называют их позвоночными.
 
Рассказ Миноги
 
Причина, по которой этот рассказ выпало рассказывать миноге, откроется к его концу. Он - еще один рефрен на тему, которую мы уже встречали: что существует отдельный взгляд на происхождение и родословную с точки зрения генов, удивительно независимый от тех взглядов, которые мы получаем при рассмотрении генеалогических деревьев более традиционным способом.
 
Гемоглобин хорошо известен как жизненно важная молекула, переносящая кислород к нашим тканям и придающая нашей крови ее яркий цвет. Гемоглобин взрослого человека на самом деле состоит из четырех белковых цепочек, именуемых глобинами, закрученных друг вокруг друга. Их последовательности ДНК показывают, что 4 цепи глобинов близко родственны друг другу, но не идентичны. Две из них называются альфа-глобинами (каждая цепочка из 141 аминокислот), и две бета-глобины (каждая из 146 аминокислот). Гены, кодирующие альфа-глобины, находятся на нашей 11 хромосоме, кодирующие бета-глобины - на 16 хромосоме. В каждой из этих хромосом имеется кластер глобиновых генов, располагающихся в ряд, перемежающихся некоторым количеством мусорной ДНК, которая никогда не транскрибируется. Альфа кластер на 11 хромосоме содержит 7 глобиновых генов. Четыре из них являются псевдогенами - выключенными версиями альфа-гена с нарушениями в последовательности, никогда не транслируемыми в белок. Два представляют собой настоящие альфа-глобины, используемые у взрослых. Последний именуется дзетой и используется только в эмбрионах. Бета кластер на 11 хромосоме, содержит 6 генов, некоторые из которых выключены, а один используется в эмбрионах. Взрослый гемоглобин, как мы увидели, содержит две альфа и две бета цепи, закрученные друг вокруг друга, в результате чего формируется красиво функционирующий модуль.
 
Не обращайте внимания на эту сложность. Вот восхитительная особенность. Тщательный побуквенный анализ показывает, что различные виды генов глобинов буквально кузены друг другу - члены одной семьи. Но эти далекие кузены до сих пор сосуществуют внутри вас и меня. Они по-прежнему сидят бок о бок со своими кузенами в каждой клетке каждого бородавочника и каждого вомбата, каждой совы и каждой ящерицы.
 
В масштабе целого организма, конечно, все позвоночные также кузены друг другу. Эволюционное дерево позвоночных - это то дерево, с которым мы все знакомы, его точки ветвления представляют события видообразования - разделения вида на дочерние виды. В обратном направлении они – пункты рандеву, перемежающие это паломничество. Но есть другое генеалогическое дерево, занимающее ту же шкалу времени, ветви которого отражают не события видообразования, а события дупликации генов в геномах. И структура ветвления дерева глобинов выглядит очень отлично от структуры ветвления генеалогического дерева, если мы отслеживаем его обычным, ортодоксальным способом, с ветвлением видов на дочерние. Существует не только одно эволюционное дерево, в котором виды разделяются и дают начало дочерним видам. У каждого гена есть свое собственное дерево, своя собственная хроника разветвлений, свой собственный список близких и дальних родственников.
 
Около дюжины разных глобинов в вас или во мне достались нам через всю родословную наших позвоночных предков. Около полумиллиарда лет назад, у бесчелюстных, вероятно, подобных миноге, предковый ген глобина случайно разделился на два, и обе копии сохранились в различных частях генома той рыбы. Потом было две его копии, в разных частях генома у всех животных-потомков. Одной копии предстояло дать начало альфа кластеру, на том, что, в конечном итоге, станет 11 хромосомой нашего генома, другой - бета кластеру, теперь на 16 хромосоме. Нет смысла пытаться угадать, на какой хромосоме какая из них была у промежуточных предков. Расположение распознаваемых последовательностей ДНК и даже число хромосом, на которое разделен геном, перетасовывалось и изменялось с удивительно беспечной непринужденностью. Системы нумерации хромосом поэтому не сводятся к общей форме среди групп животных.
 
С течением времени происходили дальнейшие дупликации и, несомненно, также некоторые делеции [выпадения участков хромосом - прим. Пер.]. Около 400 миллионов лет назад предковый альфа-ген снова дуплицировался, но на этот раз две его копии остались друг с другом близкими соседями в кластере на одной и той же хромосоме. Одной из них предстояло стать нашей эмбриональной дзетой, другой - генами альфа-глобина взрослых (дальнейшее разветвление дало начало нефункциональным псевдогенам, которые я упоминал). Схожая история произошла с бета ветвью семейства, но там дупликации происходили в другие моменты геологической истории.
 
А вот теперь восхитительный момент. Учитывая, что разделение альфа и бета кластеров имело место полмиллиарда лет назад, разумеется, не только наши человеческие геномы показывают это разделение и имеют и альфа, и бета гены в разных частях генома. Мы должны видеть тот же самый раскол, если взглянем на геномы любого другого млекопитающего, птицы, рептилии, амфибии или костистой рыбы, поскольку наш общий с ними всеми предок жил менее 500 миллионов лет назад. Везде, где они исследовались, это ожидание подтверждалось. Нашей величайшей надеждой обнаружить позвоночное, которое не разделяет с нами этого древнего раскола между альфа и бета, будет бесчелюстное, вроде миноги или миксины, поскольку они - наиболее далекие наши кузены из ныне живущих позвоночных. Они - единственные выжившие позвоночные, чьи общие предки с остальными являются достаточно древними, чтобы могли предшествовать расколу альфа/бета. Действительно, эти бесчелюстные - единственные известные позвоночные, у которых отсутствует разделение альфа/бета. Другими словами, рандеву 22 является настолько древним, что предшествовало разделению между альфа и бета глобинами.
 
Нечто вроде "Рассказа Миноги" может быть рассказано о каждом из наших генов, поскольку все они, если зайти достаточно далеко назад, обязаны своим происхождением расколу некоторого древнего гена. И нечто вроде всей этой книги могло бы быть написано для каждого из генов. Мы произвольно решили, что это должно быть паломничество людей, и мы определили наши вехи как пункты встреч нашей родовой линии с другими линиями, что в прямом временном направлении значит события видообразования, при которых предки человека отделялись от других. Я уже рассуждал о том, что мы с тем же успехом могли бы начать наше паломничество с современного дюгоня или современного дрозда и перечислить другой ряд сопредков на пути назад к Кентербери. Но теперь я выскажу еще более радикальное соображение. Мы также могли бы описать путешествие в прошлое для любого гена. Мы могли бы отследить паломничество альфа-гемоглобина, или цитохрома c, или любого другого именованного гена.
 
Рандеву 1 было бы отметкой, на которой наш выбранный ген последний раз дуплицировался, чтобы создать свою копию где-то в геноме. Рандеву 2 было бы предыдущим событием дупликации и так далее. Каждая из отметок имела бы место в теле конкретного животного или растения, точно так же, как "Рассказ Миноги" определил некую кембрийское бесчелюстное как возможного носителя раскола между альфа и бета гемоглобином. Взгляд на эволюцию с точки зрения гена продолжает требовать нашего внимания.
 
Рандеву 23. Ланцетники
 
 
Теперь перед нами изящный маленький пилигрим, весь извивающийся, чтобы присоединиться к паломничеству. Это – ланцетник. Amphioxus ранее было его латинским названием, но правила терминологии навязали ему имя Branchiostoma. Все же он стал настолько известным как амфиокс, что в английском языке это имя живо. Ланцетник или амфиокс – протохордовое, не позвоночное животное, но он, очевидно, связан с позвоночными и помещен с ними в тип хордовые Chordata. Существует несколько других взаимосвязанных родов, но они очень похожи на Branchiostoma, и я не буду различать их, но буду неофициально называть их всех амфиокс.
 
Я называю амфиокса изящным, потому что он изящно выставляет особенности, которые свидетельствуют, что он – хордовое животное. Это – живая, плавучая (ну ладно, в основном обычно зарывающаяся в песок) диаграмма учебника. Есть хорда, протянувшаяся вдоль тела, но нет и следа позвоночного столба. Есть нервная трубка на задней стороне хорды, но нет никакого мозга, если не считать маленькой припухлости на переднем конце нервной трубки (где есть также глазное пятно), и никакого скелетного черепа. Есть жаберные щели по бокам, которые используются для фильтрующего питания, и сегментированные блоки мышц вдоль тела, но нет и следа парных плавников. Есть хвост, тянущийся за задним проходом, в отличие от типичного червя, у которого задний проход в заднем конце тела. Амфиокс также не похож на червя, но похож на многих рыб, в форме, подобной вертикальному лезвию, а не цилиндрической. Он плавает как рыба, виляя телом из стороны в сторону, используя блоки мышц, такие как у рыбы. Жаберные щели являются частью питательного аппарата, а вовсе не служат преимущественно для дыхания. Вода втягивается через рот и выходит через жаберные щели, которые действуют как фильтры, улавливая частицы пищи. Это очень похоже на то, как Сопредок 23 использовал свои жаберные щели, и может означать, что жабрами для дыхания они стали позже, в качестве запоздалой идеи. Если так, то есть приятная реверсия в том, что, когда нижняя челюсть, в конечном счете, эволюционировала, она была модифицирована из части жаберного аппарата. Теперь мы приближаемся к пункту, где датирование становится настолько затруднительным и спорным, что моя храбрость покидает меня.
 
Если бы я был вынужден определить дату Рандеву 23, я предположил бы приблизительно 560 миллионов лет назад как возраст нашего прародителя в 270-миллионном поколении. Но я могу легко ошибиться, и по этой причине я в дальнейшем оставлю свои попытки описать состояние окружающего мира во времена сопредка. Что касается того, на кого он был похож, я не думаю, что мы когда-либо узнаем наверняка, но, вероятно, Сопредок 23 действительно был весьма похож на ланцетника. Если это так, это равнозначно высказыванию, что ланцетник примитивен. Но это требует безотлагательную, назидательную историю – "Рассказ Ланцетника".
 
Рассказ Ланцетника
 
Из-за того, что один луч заката побуждают его раздуваться гонады
Амфиокса запрос на родительство может вполне пострадать
Уолтер Гарстанг (1868-1949).
 
Мы уже встречали Уолтера Гарстанга, выдающегося зоолога, который своеобразным способом выражал свои теории в стихах. Я процитировал двустишие выше не для развития собственной темы Гарстанга, которая, хотя и достаточно интересна, чтобы быть предметом "Рассказа Аксолотля", здесь не имеет отношения к моей цели. Меня интересует только последняя строка, особенно фраза "запрос на родительство". Ланцетник, Branchiostoma или Amphioxus, имеет достаточно черт, объединяющих его с настоящими позвоночными, чтобы давно быть рассматриваемым как выживший родственник некоторого далекого предка позвоночных. Или даже - что, собственно, и является предметом моей критики - как сам предок.
 
Я несправедлив к Гарстангу, который прекрасно знал, что ланцетник как дожившее доныне животное не может быть буквально предком. Тем не менее, такие разговоры иногда вводят в заблуждение. Студенты зоологи вводят себя в заблуждение, представляя, что, когда они смотрят на некоторое современное животное, которое они называют "примитивным", они видят далекого предка. Это заблуждение выдается такими фразами как "низшее животное" или "внизу эволюционной лестницы", что не только является снобизмом, но и эволюционно некорректно. Совет Дарвина самому себе тут очень пригодился бы нам всем: "Никогда не используйте слов высшее и низшее".
 
Ланцетники - живущие существа, наши полные современники. Они - современные животные, у которых было в точности столько же времени для эволюции. Другой показательной фразой является "боковое ответвление от основной эволюционной линии". Все сохранившиеся животные являются боковыми ответвлениями. Ни одна эволюционная линия не более "основная", чем любая другая, если не рассматривать с тщеславием ретроспективного взгляда.
 
Такие современные животные как ланцетники, в таком случае, никогда не должны становиться объектом поклонения в качестве предков, нельзя ни относиться к ним свысока как к "низшим", ни, если уж на то пошло, льстить им как "высшим". Немного более неожиданно, и тут мы подходим ко второму главному вопросу "Рассказа Ланцетника", что, вероятно, обычно благоразумнее всего сказать то же самое об ископаемых. Теоретически возможно, чтобы конкретное ископаемое реально было прямым предком некоторого современного животного. Но статистически это маловероятно, поскольку дерево эволюции - не рождественская елка или пирамидальный тополь, а густо ветвящийся куст. Ископаемое, на которое вы смотрите - весьма вероятно, не ваш предок, но оно может помочь понять, какого рода промежуточную форму прошли ваши настоящие предки, по крайней мере, в отношении некоторой конкретной части тела, такой как ухо или таз. Поэтому ископаемое имеет нечто вроде такого же статуса, как у современного животного. И те и другие могут быть использованы, чтобы пролить свет на наши предположения о некоторой предковой стадии. При нормальных условиях ни те, ни другие не должны расцениваться, как будто они реально являются предками. К ископаемым, как и к живым существам, лучше относиться как к кузенам, а не предкам.
 
Представители кладистской школы таксономистов могут стать в этом отношении абсолютно фанатичными, провозглашая тривиальность ископаемых с рьяностью пуританина или испанского инквизитора. Некоторые берут лишнего. Они берут состоятельное утверждение "Маловероятно, что некое конкретное ископаемое является предком некого современного вида" и трактуют его как "Никогда не существовало никаких предков!". Очевидно, что эта книга не доходит до такого абсурда. В каждый конкретный момент времени в истории должен был быть по крайней мере один предок человека (современный, или идентичный, по крайней мере одному предку слона, предку ласточки, предку осьминога и т.д.), даже притом, что конкретное ископаемое почти наверняка им не является.
 
Вывод в том, что в нашем обратном путешествии в прошлое сопредки, которых мы встречали, не представлены в общем случае конкретными ископаемыми. Лучшее, на что мы обычно можем надеяться, это составить перечень признаков, которыми эти предки, вероятно, обладали. У нас нет ископаемого предка, общего с шимпанзе, даже притом, что он жил меньше чем 10 миллионов лет назад. Но мы оказались способны предположить, хотя и с опаской, что предок, наиболее вероятно, должен был, по знаменитыми словами Дарвина, быть волосатым четвероногим, поскольку мы - единственная обезьяна, ходящая на задних лапах и имеющая голую кожу. Ископаемые могут нам помочь с умозаключениями, но в основном так же косвенно, как помогают нам живые животные.
 
Мораль "Рассказа Ланцетника" в том, что гораздо труднее найти предка, чем кузена. Если вы хотите узнать, как выглядел ваш предок 100 миллионов лет назад или 500 миллионов лет назад, бесполезно копать породы на соответствующую глубину в надежде обнаружить ископаемое, помеченное как "Предок", как будто в некоторой мезозойской или палеозойской кадке с отрубями, где прячут рождественские подарки. Наибольшее, на что мы можем обычно надеяться - это ряд ископаемых, которые, некоторые в отношении одной части, другие в отношении другой части, представляют то, на что, вероятно, были похожи предки. Возможно, это ископаемое кое-что говорит нам о зубах наших предков, в то время как на миллион лет более позднее ископаемое дает нам отдаленное представление о руках нашего предка. Каждое конкретное ископаемое - почти наверняка не наш предок, но, если повезет, его некоторые части могут быть похожи на соответствующие части предка, точно так же, как сегодня лопатка леопарда является допустимым приближением лопатки пумы.
 
Рандеву 24. Асцидии
 
 
Асцидии поначалу кажутся неожиданными новыми членами в нашем человекоцентричном паломничестве. Предыдущие новоприбывшие не отличалось столь кардинально от тех, кто уже на марше. Даже ланцетник может быть оправданно расценен как упрощенная рыба: разумеется, лишенная главных особенностей, но вы можете легко наметить в общих чертах путь, по которому нечто вроде ланцетника могло эволюционировать в рыбу. Асцидия – нечто иное. Она не плавает как рыба. Она не плавает как кто угодно. Она не плавает. Совсем не ясно, почему вообще она заслуживает выдающегося названия хордового. Типичная асцидия – мешок, прикрепленный к скале, заполненный морской водой, плюс пищеварительный канал и репродуктивные органы. Мешок увенчан двумя сифонами – один для всасывания воды, а другой - чтобы ее выпускать. День и ночь вода течет внутрь через один сифон и выходит через другой. По пути она проходит через глоточную корзину, фильтрующую сеть, которая процеживает частицы пищи. Некоторые асцидии скученны в колонии, но каждый участник делает по существу одно и то же. Никакая асцидия даже слабо не напоминает рыбу, или любое позвоночное, или ланцетника.
 
Не напоминает взрослая асцидия. Однако непохожая на хордовое животное взрослая асцидия имеет личинку, которая похожа... на головастика. Или на личинку миноги, пескоройку из рифмы Гарстанга на стр. 303. Как многие личинки прикрепленных, живущих на дне, питающихся фильтрацией животных, личинка асцидии плавает в планктоне. Она продвигается как рыба с помощью постанального хвоста, колеблющегося из стороны в сторону. У нее есть хорда и спинная нервная трубка. У личинки, хотя не у взрослой асцидии, внешность, по меньшей мере, зачаточного хордового животного. Когда она готова превратиться во взрослого, личинка закрепляется на камне (или на чем-нибудь, что будет ее взрослой опорой) головой вперед, теряет свой хвост, свою хорду и большую часть своей нервной системы и обосновывается для жизни. Ее даже называют "личинкой-головастиком", и значение этого был известно Дарвину. Он представил асцидий следующим неутешительным образом:
 
Они едва обозначились как животные и состоят из простого, жесткого, кожистого мешка с двумя маленькими, выходящими наружу отверстиями. Они принадлежат к моллюскообразным Хаксли – низшему подразделению большого царства моллюсков, но были недавно размещены некоторыми натуралистами среди Vermes или червей. Их личинки несколько напоминают головастиков по форме и обладают способностью свободно плавать вокруг.
 
Я должен сказать, что ни моллюскообразные, ни черви больше не признаются, а асцидии больше не размещаются, близко к моллюскам или червям. Дарвин продолжает, упоминая о своей радости обнаружить такую личинку на Фолклендских островах в 1833 году, и он продолжает следующим образом:
 
M. Ковалевский недавно заметил, что личинки асцидий связаны с позвоночными своим способом развития, относительным положением нервной системы и обладанием структурой, близко похожей на спинную хорду позвоночных животных... В таком случае, мы вправе полагать, что в чрезвычайно отдаленную эпоху существовала группа животных, напоминающая во многих отношениях личинок нашей современной асцидии, которые разошлись на две больших ветви – одна регрессирует в развитии и производит нынешний класс асцидий, другая достигает короны и вершины власти в царстве животных, породив позвоночных.
 
Но теперь у нас есть расхождение во мнениях среди экспертов. Есть две теории того, что случилось: одна, высказанная Дарвином, и более поздняя, которую "Рассказ Аксолотля" уже приписал Уолтеру Гарстангу. Вы помните сообщение аксолотля, сообщение о неотении. Иногда ювенильная стадия в жизненном цикле может развить половые органы и размножаться: она становится половозрелой, оставаясь незрелой в других аспектах своей сути. Мы ранее применили сообщение аксолотля к пекинесам, к страусам и к нам самим: мы, люди, предстаем перед некоторыми учеными юными обезьянами, которые ускорили свое репродуктивное развитие и обрубили взрослую фазу жизненного цикла.
 
Гарстанг применил ту же теорию к асцидиям в этой намного более древней развилке нашей истории. Он предположил, что взрослая фаза нашего отдаленного предка была прикрепленной асцидией, которая развила личинку как адаптацию, чтобы распространяться, точно так же как у семян одуванчика есть небольшой парашют, чтобы разносить следующее поколение далеко от места обитания своего родителя. Гарстанг говорил, что мы, позвоночные, происходим от личинок асцидии – личинок, которые никогда не выросли: или, скорее, личинок, чьи репродуктивные органы выросли, но кто никогда не превращался во взрослую асцидию.
 
Второй Олдос Хаксли мог бы изобразить вымышленное человеческое долголетие в том смысле, что некоторый супер-Мафусаил, наконец, обосновывается на голове и трансформируется в гигантскую асцидию, постоянно прикрепленную к дивану перед телевизором. Сюжет приобрел бы дополнительный сатирический эффект благодаря популярному мифу, что личинка асцидии, когда отказывается от морской активности, в течение сидячей взрослой жизни "поедает свой собственный мозг". Кто-то должен однажды красочно выразить более обыденный факт, что, как гусеница в своей куколке, подвергающаяся метаморфозе личинка асцидии разрушает свои личиночные ткани и перерабатывает их во взрослое тело. Это включает разрушение ганглия головы, который был полезен, когда личинка была активным пловцом в планктоне. Обыденная или нет, литературная метафора также многообещающа, поскольку она не прошла незамеченной – ввиду того, что мем плодовит, он не может не распространиться. Я не раз находил упоминания о личиночной асцидии, которая, когда настает время, приступает к оседлой жизни и "ест свой мозг, как адъюнкт-профессор, получивший назначение на должность".
 
Существует группа современных животных в одном подтипе с асцидиями, названная аппендикуляриями, которые являются репродуктивными взрослыми, но напоминают личинок асцидии. Гарстанг набросился на них, видя в них более современное повторение своего древнего эволюционного сценария. На его взгляд, у аппендикулярий были предки, которые жили на дне как прикрепленные асцидии, с планктонной личиночной фазой. Они развили способность размножаться в личиночной стадии и затем отрезали старую взрослую стадию в конце своего жизненного цикла. Все это произошло достаточно недавно, давая нам некоторое захватывающее представление о том, что, вероятно, случилось с нашими предками пятьсот миллионов лет назад.
 
Теория Гарстанга, безусловно, привлекательна, и она была в фаворитах на протяжении многих лет, особенно в Оксфорде под влиянием умевшего убеждать зятя Гарстанга, Алистера Харди. К сожалению, недавние свидетельства ДНК качнули маятник в пользу исходной теории Дарвина. Если аппендикулярии представляют недавнее воспроизведение древнего сценария по Гарстангу, они должны обнаружить более близкое родство с одними современными асцидиями, чем с другими. Увы, это не так. Древнейший раскол всего типа проходит между аппендикуляриями с одной стороны и всеми остальными представителями типа с другой. Это окончательно не доказывает, что Гарстанг был неправ, но, как указал мне Питер Холланд, который сейчас занимает должность, принадлежавшую Алистеру Харди, это ослабляет его аргументацию – и в той мере, которую, не могли предвидеть ни Гарстанг, ни Харди.
 
Оценка, которую я принял для возраста Сопредка 24, 565 миллионов лет назад, определила бы его как нашего прародителя в 275-миллионом поколении, но такие оценки теперь становятся все более натянутыми. Он вполне мог напоминать личинку асцидии. Но, вопреки Гарстангу, теперь кажется вероятным, что взрослые асцидии эволюционировали позднее, как предположил Дарвин. Дарвин молчаливо предполагал, что взрослые стадии того древнего вида выглядели как головастики. Одна ветвь его потомков осталась в форме головастиков и эволюционировала в рыб. Другая ветвь получила бессрочную должность, обосновавшись на дне моря и став неподвижным фильтратором, сохраняя свою прежнюю взрослую форму только на личиночной стадии. 
 

 

 

18. Рандеву 18. Двоякодышащие рыбы — 20. Лучеперые рыбы

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 19

20. Рандеву 25. Ambulacralia. 26. Первичноротые.