Р. Докинз. Рассказ Предка-20. Рандеву 25. Ambulacralia. 26. Первичноротые

 

19. Рандеву 21. Акулы и их родня  24. Асцидии 

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 20

21. Рассказы Дрозофилы  Онихофоры

 

Рандеву 25. Ambulacralia
 
Присоединение морских звезд и их родственников. Мы, хордовые, принадлежим к одной из основных ветвей хордовых, известных как вторичноротые. Последние молекулярные исследования показывают, что все группы вторичноротых объединяются совместно. Эта новая группа животных, получившая название Ambulacraria, весьма основательно поддерживается, хотя и существует неопределенность в положении удручающе аморфной пары видов Xenoturbellida.
Изображения, слева направо: морское яблоко (Pseudocolochirus violaceui); съедобный морской еж (Echinus esculentus); обыкновенная морская звезда (Asterias rubens); офиура (Ophiothrix sp.); морская лилия (Cenometra bella); баланоглосс (Enteropneusta).
 
Теперь наше странствие – толпящаяся орда, состоящая из всех позвоночных вместе с их примитивными хордовыми кузенами, ланцетниками и асцидиями. Довольно удивительно, что среди следующих пилигримов, которые присоединятся к нам – наши самые близкие родственники среди беспозвоночных, включая таких странных существ – я буду охотно именовать их "марсианами" – как морские звезды, морские ежи, офиуры и морские огурцы. Они вместе с вымершей в значительной степени группой, называемой морскими лилиями, составляют тип Echinodermata, Иглокожие. "Прежде чем" иглокожие присоединились к нам, они пошли под руку с несколькими разнообразными червеподобными группами, которые в отсутствие молекулярных данных помещались в других местах в животном мире. Полухордовые и их разновидности (кишечнодышащие Enteropneusta и перистожаберные Pterobranchia) ранее группировались с асцидиями как протохордовые. Молекулярные свидетельства теперь объединяют их, не очень далеко, с иглокожими в надтип, называемый Ambulacraria.
 
Также теперь к Ambulacraria отнесен и любопытный небольшой червь, называемый ксенотурбеллой Xenoturbella. Никто не знал, куда поместить маленькую ксенотурбеллу – у нее, похоже, отсутствует большинство вещей, которые должен иметь приличный червь, таких как надлежащая выделительная система и сквозной пищеварительный канал. Зоологи перемещали этого неясного небольшого червя из типа в тип и почти отчаялись классифицировать его, когда в 1997 году кто-то объявил, что, несмотря на всю видимость, он является очень вырожденным двустворчатым моллюском, родственным сердцевидкам. Это уверенное утверждение было сделано благодаря молекулярным свидетельствам. ДНК ксенотурбеллы имеет близкое сходство с ДНК моллюска и, как будто решая вопрос окончательно, найденные экземпляры ксенотурбеллы содержали яйца моллюскового типа. Страшная тревога! Как в классическом кошмаре современного судебного детектива – загрязнение ДНК подозреваемого ДНК убитой жертвы – теперь оказалось, что причина, по которой ксенотурбелла содержала ДНК моллюска и яйца моллюска, в том, что она ест моллюсков! Подлинная ксенотурбелла, которая осталась, когда ДНК моллюска была удалена, показывает еще более удивительное родство: ксенотурбелла – представитель Ambulacraria, возможно, последний представитель, который присоединился к ним, "прежде чем" мы встретили их на Рандеву 25. Другое молекулярное свидетельство помещает это рандеву где-то в позднем докембрии, возможно, приблизительно 570 миллионов лет назад. Я предполагаю, что Сопредок 25 был нашим прародителем в приблизительно 280-миллионном поколении. Мы понятия не имеем на что он был похож, но он, конечно, был больше похож на червя, чем на морскую звезду. Есть все признаки, что иглокожие развили свою радиальную симметрию вторично от двусторонне симметричных предков – "билатеральных" (Bilateria).
 
Иглокожие – большой тип, включающий приблизительно 6 000 живых видов и очень представительную ископаемую летопись, уходящую во времена раннего кембрия. Те древние ископаемые включают некоторых причудливых асимметричных существ. Действительно, "причудливые" – вероятно, то прилагательное, которое первым приходит на ум при одном созерцании иглокожих. Коллега однажды описал головоногих моллюсков (осьминогов, кальмаров и каракатиц) как "марсиан". Он сделал дельное замечание, но я думаю, моим кандидатом на эту роль могла бы быть морская звезда. "Марсианин" в этом смысле – существо, чья абсолютная странность помогает нам видеть себя более ясно, показывая нам, кем мы не являемся.
 
Земные животные в основном двусторонне симметричны: у них есть передний и задний конец, левая и правая сторона. Морская звезда является радиально симметричной, со ртом ровно посередине нижней стороны и задним проходом ровно посередине верхней. Большинство иглокожих подобны, но сердцевидные и плоские морские ежи вновь открыли скромную степень двусторонней симметрии, с передней и задней стороной, с целью рыть ходы в песке. Если у "марсианской" морской звезды вообще есть стороны, она имеет пять сторон (или, в некоторых случаях, несколько большее количество), а не две, как у большинства из нас на Земле. У земных животных чаще всего есть кровь. Морская звезда вместо нее перекачивает морскую воду. Земные животные главным образом перемещаются с помощью мышц, тянущих кости или другие элементы скелета. Морские звезды перемещаются с помощью уникальной гидравлической системы, используя закачанную морскую воду. Их истинные двигательные органы – сотни маленьких "амбулакральных ножек" на нижней стороне, выстроенных в двойной ряд вдоль пяти осей симметрии. Каждая амбулакральная ножка похожа на тонкое щупальце с маленькой круглой присоской на конце. Сами по себе они слишком маленькие, чтобы переместить животное, но целое их множество, тянущее вместе, может делать это медленно, но мощно. Амбулакральная ножка растягивается гидравлическим давлением, производимым небольшим сжатым пузырьком на ее ближнем конце. Каждая отдельная амбулакральная ножка обладает циклической активностью, в некоторой степени подобно крошечной ноге. Приложив усилие, она освобождает свою присоску, поднимается и качается вперед, чтобы крепко схватиться присоской и тянуть снова.
 
Морские ежи двигаются тем же самым способом. Морские огурцы, имеющие форму бородавчатой сосиски, тоже могут перемещаться таким образом, но, роя нору, огурцы двигают всем телом, как делают земляные черви, попеременно сжимая тело, то есть они растягиваются вперед, а затем подтаскивают заднюю часть. Офиуры, которые (обычно) имеют пять тонких, колеблющихся лучей, исходящих из почти круглого центрального диска, движутся, гребя всеми лучами, вместо того, чтобы тащиться с помощью амбулакральных ножек. У морской звезды также есть мышцы, которые размахивают целыми лучами. Морские звезды используют их, например, чтобы обхватывать добычу и разрывать раковины мидий.
 
"Перёд" произволен для этих "марсиан", включая офиур и большинство морских ежей, так же как морских звезд. В отличие от большинства земных форм жизни, имеющих определенный передний конец с головой, морская звезда может "вести" любым из своих пяти лучей. Сотням амбулакральных ножек каким-то образом удается "соглашаться" следовать за ведущим лучом одновременно, но ведущая роль может передаваться от луча к лучу. Координация достигается нервной системой, но это – иной образец нервной системы, чем любые другие, к которым мы привыкли на этой планете. Большинство нервных систем основано на длинном магистральном кабеле, идущем от переднего конца к заднему вдоль спинной стороны (как наш спинной мозг) или вдоль брюшной стороны, в этом случае он часто двойной, с лестницей связей между левой и правой стороной (как у червей и всех членистоногих). У типичного земного существа главный продольный магистральный кабель имеет боковые нервы, часто соединенные в сегменты, периодически повторяемые спереди назад. И у него обычно есть ганглии, локальные утолщения, которые, будучи достаточно большими, удостаиваются названия мозга. Нервная система морской звезды совершенно иная. Как мы и ожидали на данный момент, она устроена радиально. Есть сплошное кольцо, идущее прямо вокруг рта, от которого расходятся пять (или по количеству лучей) кабелей, по одному вдоль каждого луча. Как можно было бы ожидать, амбулакральными ножками каждого луча управляет идущий вдоль него магистральный нерв.
 
Вдобавок к амбулакральным ножкам у некоторых видов также есть сотни так называемых педицелярий, рассеянных по нижней поверхности пяти лучей. Они имеют крошечные клешни и используются для того, чтобы ловить пищу или для защиты от мелких паразитов.
 
Хотя они могли бы показаться инопланетными "марсианами", морская звезда и ее ближайшие родственники являются все же нашими относительно близкими кузенами. Менее четырех процентов всех видов животных – более близкие кузены нам, чем морским звездам. Безусловно, большая часть царства животных все еще должна присоединиться к нашему паломничеству. И они в основном прибывают все вместе на Рандеву 26 в одном гигантском потоке пилигримов. Первичноротые собираются ошеломить столь же большую толпу пилигримов, уже находящихся на марше. 
 
Рандеву 26. Первичноротые
 
Присоединение первичноротых. На этом рандеву к 60000 известных видов вторичноротых присоединяется более миллиона описанных первичноротых. Показанный филогенез первичноротых представляет последние радикальные перестановки, обоснованные генетически. Две основные группы сейчас являются общепринятыми, но порядок ветвления в них остается крайне неопределенным. Порядок в семи линиях слева («Lophotrochozoa») особенно сомнителен.
Изображения, слева направо: пескожил (Arenicola sp.); виноградная улитка (Helix aspersa); неоизвестная мшанка; гастротриха (Chaetonotus simrothi); зебровый многоветвистокишечный плоский червь (Pseudoceros dimidiatus); антарктическая бделлоидная коловратка (Philodina gregaria); неизвестная нематода; муравей листорез (Atta sp.); перипатус (Peripatopsis moseleyi); неизвестная тихоходка.
 
В глубинах геологического времени и все в большей мере лишенные твердой поддержки ископаемых, мы теперь полностью опираемся на технику, которую я упомянул в прологе как молекулярные часы. Положительная сторона в том, что техника становится все более изощренной. Молекулярные часы подтверждают мнение, долгое время разделяемое сравнительными анатомами, или, точнее, сравнительными эмбриологами, что большая часть животного мира глубоко разделена на два больших филюма, вторичноротых (Deuterostomia) и первичноротых (Protostomia).
 
Вот как подключается эмбриология. Животные, как правило, проходят через переломный момент в своей ранней жизни, называемый гаструляцией. Выдающийся эмбриолог и научный бунтарь Льюис Уолперт (Lewis Wolpert) сказал:
 
Не рождение, брак или смерть, а гаструляция является действительно самым важным моментом в вашей жизни.
 
Гаструляция – это то, что все животные делают в начале своей жизни. Как правило, перед гаструляцией эмбрион животных состоит из полого шара клеток, бластулы, стенка которой толщиной в одну клетку. Во время гаструляции шар вминается, формируя чашу с двумя слоями. Просвет чаши сокращается, образуя маленькое отверстие, называемое бластопором. Почти все эмбрионы животных проходят эту стадию, что, по-видимому, означает, что это – действительно очень древняя черта. Вы могли бы ожидать, что столь принципиальное отверстие станет одним из двух глубоких отверстий в теле, и вы были бы правы. Но теперь происходит большое разделение в животном мире между вторичноротыми (всеми пилигримами, прибывшими раньше Рандеву 26 вместе с нами) и первичноротыми (огромным множеством тех, кто теперь присоединяется на Рандеву 26).
 
В эмбриологии вторичноротых конечная участь бластопора – стать задним проходом (или, по крайней мере, задний проход развивается близко к бластопору). Рот появляется позже как отдельное отверстие в другом конце пищеварительного канала. Первичноротые делают это по-другому: у некоторых из них бластопор становится ртом, а задний проход появляется позже; у других бластопор - длинный разрез, который впоследствии застегивается на молнию в середине, при этом рот оказывается в одном конце, а задний проход – в другом. Protostome означает "сначала рот". Deuterostome означает "рот во вторую очередь". Эта традиционная эмбриологическая классификация животного мира была подтверждена современными молекулярными данными. В самом деле, существует две основных разновидности животных, вторичноротые (наша компания) и первичноротые (те, другие). Однако некоторые типы, обычно относимые ранее ко вторичноротым, теперь перемещены молекулярными ревизионистами, чьим взглядам я последую, к первичноротым. Это три типа, так называемые лофофораты (Lophophorata) – форониды (Phoronida), плеченогие (Brachiopoda) и мшанки (Bryozoa) – теперь группируются с моллюсками и кольчатыми червями в подразделение "спиральных" (Lophotrochozoa, Spiralia) первичноротых. Во имя всего святого, не утруждайте себя запоминанием "лофофорат" – я должен упомянуть их здесь только потому, что зоологи определенного возраста могли бы удивиться, не найдя их среди вторичноротых. Есть также некоторые животные, которые не принадлежат ни к первичноротым, ни к вторичноротым, но мы дойдем до них позже.
 
Рандеву 26 - наибольшее из всех, скорее даже гигантский съезд пилигримов, чем рандеву. Когда оно произошло? Такие древние даты трудно оценить. Моя попытка – 590 миллионов лет плюс или минус большой предел погрешности. То же самое справедливо для оценки, что Сопредок 26 является нашим прародителем в 300-миллионном поколении. Первичноротые составляют основную массу паломничества животных. Поскольку наш собственная вид из разряда вторичноротых, я уделил им особое внимание в этой книге, и я изображаю первичноротых как присоединившихся к паломничеству всех вместе, на одном главном рандеву. Не только сами первичноротые видели бы это наоборот, но также и беспристрастный наблюдатель.
 
У первичноротых намного больше типов, чем у вторичноротых, в том числе наибольший из всех тип. Они включают моллюсков, число видов которых вдвое больше, чем позвоночных. Они включают три больших типа червей: плоских, круглых и кольчатых червей, чьи виды вместе, вероятно, втрое превосходят численностью виды млекопитающих. Прежде всего, первичноротые пилигримы включают членистоногих: насекомых, ракообразных, пауков, скорпионов, губоногих и двупарноногих многоножек и несколько других меньших групп. Одни только насекомые составляют, по крайней мере, три четверти всех видов животных, и, вероятно, даже больше. Как сказал Роберт Mэй, нынешний президент Королевского Общества, в первом приближении все виды – насекомые.
 
До эпохи молекулярной таксономии мы группировали и разделяли животных, рассматривая их анатомию и эмбриологию. Из всех классификационных уровней – вид, род, отряд, класс и т.д. – у типа был особый, почти мистический статус. Животные в пределах одного типа были явно связаны друг с другом. Животные в различных типах были слишком различны, чтобы всерьез принимать любое их родство. Типы были разделены почти непреодолимой пропастью. Молекулярное сравнение теперь свидетельствует, что типы связаны намного сильнее, чем мы всегда полагали. В некотором смысле это было всегда очевидно – никто не считал, что типы животных возникли отдельно из первичной слизи. Они должны были быть связаны друг с другом теми же иерархическими структурами, что и их составные части. Только эти связи, затерянные в глубине времен, было трудно увидеть.
 
Были исключения. Группирование первичноротых/второичноротых выше уровня типа было общепризнано, основываясь на эмбриологии. И среди первичноротых было широко признано, что кольчатые черви (сегментированные дождевые черви, пиявки и многощетинковые черви) были родственно связаны с членистоногими, оба имеют сегментированный план тела. Как мы увидим, эта конкретная связь теперь кажется ошибочной: сегодня кольчатые черви считаются партнерами с моллюсками. Действительно, всегда немного тревожило, что морские кольчатые черви имеют схожий тип личинок с личинками многих морских моллюсков, их даже именовали одинаково "трохофорные" личинки. Если группировка кольчатых червей с моллюсками верна, это значит, что дважды был изобретен сегментированный план тела (кольчатыми червями и членистоногими), а не трохофорная личинка (кольчатыми червями и моллюсками). Группировка кольчатых червей с моллюсками и их отделение от членистоногих - один из крупнейших сюрпризов, который молекулярная биология преподнесла тем зоологам, кто воспитан на таксономии, базируемой на морфологии.
 
Молекулярные свидетельства разделяют первичноротых на две, может три, основные группы: думаю, можно сказать, надтипа. Некоторые авторитетные источники еще не приняли этой классификации, но я соглашусь с ней, признавая, что она может быть все-таки ошибочной. Эти два надтипа именуются линяющие Ecdysozoa и спиральные Lophotrochozoa. Третий надтип, который менее широко признан, но который я, пожалуй, приму, вместо того, чтобы группировать со спиральными, как предпочитают некоторые, это платизои (Platyzoa).
 
Линяющие названы так за их характерное обыкновение линять (от греческого слова экдисис, примерно означающего "избавляться от кожи"). Это дает прямой намек, что насекомые, ракообразные, многоножки, трилобиты и другие артроподы являются линяющими, и это значит, что линяющая фракция первичноротых пилигримов по-настоящему велика, намного больше, чем три четверти животного царства.
 
Членистоногие преобладают и на суше (особенно насекомые и пауки), и на море (ракообразные и, в прежние времена, трилобиты). За исключением ракоскорпионов, Eurypterida, этих морских скорпионов палеозоя, которые, как мы предполагаем, терроризировали палеозойских рыб, членистоногие не достигли таких гигантских размеров тела, как некоторые экстремальные позвоночные. Это часто списывают на ограничения их метода заключать себя в экзоскелет из бронированных пластин с конечностями в жестко сочлененных трубках. Это означает, что они могут расти только посредством линьки: регулярно отбрасывать внешний панцирь и отращивать новый, большего размера. Как ракоскорпионы умудрились избавить себя от предполагаемого ограничения размера, мне не вполне понятно.
 
По-прежнему идут длительные диспуты о том, как упорядочить подгруппы членистоногих. Некоторые зоологи придерживаются более раннего представления, что насекомые принадлежат к многоножкам, Myriapoda (губоногие и двупарноногие многоножки и их родственники), и отделены от ракообразных. Большинство сейчас объединяют насекомых с ракообразными, отставляя многоножек и пауков за пределами группы. Все согласны, что пауки и скорпионы вместе с ужасающими ракоскорпионами принадлежат к группе, именуемой хелицеровыми, Chelicerata. Мечехвост, Limulus, живая окаменелость, известная, к сожалению, как подковообразный краб, также отнесен к хелицеровым, несмотря на внешнее сходство с вымершими трилобитами, которые выделены в собственную группу.
 
Существует два небольших контингента пилигримов, онихофоры, Onychophora, и тихоходки, Tardigrada, объединяемые с членистоногими в составе линяющих и иногда именуемые панартроподами. Онихофоры, такие как перипатус, Peripatus, сейчас классифицируются как лопастеногие, Lobopodia, которые имеют важный ископаемый контингент, как мы увидим в "Рассказе Онихофоры". Сам перипатус выглядит немного похоже на гусеницу весьма приятной наружности, хотя в этом отношении его превосходят тихоходки. Когда я вижу тихоходку, у меня возникает желание взять ее как домашнее животное. Тихоходок иногда именуют "водными медведями", и у них весьма приятная внешность медвежонка. Действительно, очень маленького медвежонка: вы едва сможете увидеть его без микроскопа, покачивающего своими восемью короткими лапками с очаровательным видом детской неуклюжести.
 
Другой крупнейший тип в надтипе линяющих - тип червей нематод, Nematodа. Они также крайне многочисленны, факт, давно ставший незабываемым благодаря американскому зоологу Ральфу Бушсбауму (Ralph Buchsbaum):
 
Если все вещество во вселенной, кроме нематод, было бы сметено, наш мир все еще оставался бы смутно узнаваемым ... мы бы нашли его горы и холмы, долины, реки, озера и океаны, представленные пленкой нематод... Деревья по-прежнему стояли бы призрачными рядами, представляя наши улицы и магистрали. Расположение различных растений и животных можно было бы по-прежнему разобрать, имей мы достаточно знаний, во многих случаях даже их виды могли бы быть установлены благодаря изучению их прежних нематодных паразитов.
 
Я был восхищен этим образом, когда впервые прочитал книгу Бушсбаума, но должен признаться, возвращаясь, чтобы перечитать ее сейчас, я расположен скептически. Давайте просто скажем, что нематоды крайне многочисленны и вездесущи.
 
Меньшие типы в составе линяющих включают различного рода червей, в том числе приапулид, Рriapulid, или "пенисных червей". Они названы весьма точно, хотя чемпион в этом смысле - гриб, чье латинское имя - фаллюс, Phallus (подождите до Рандеву 34). На первый взгляд удивительно, что приапулиды теперь классифицируются такими далекими от кольчатых червей.
 
Спиральные пилигримы, может быть и превзойдены численно линяющими, но даже они уверенно численно превосходят наших собственных вторичноротых пилигримов. Два крупных типа спиральных - это моллюски и кольчатые черви. Кольчатых червей трудно перепутать с нематодными, поскольку кольчатые черви, как мы уже видели, сегментированы, подобно членистоногим. Это значит, что их тело составлено из серии сегментов, один за другим, как вагоны поезда. Многие части тела, например, нервные ганглии и кровеносные сосуды проходят вокруг пищеварительного канала и повторяются в каждом сегменте вдоль тела. То же самое верно для членистоногих, наиболее очевидно для губоногих и двупарноногих многоножек, поскольку все их сегменты довольно похожи друг на друга. У лобстера или, тем более, у краба многие сегменты отличаются друг от друга, но вы можете явно видеть, что их тело сегментировано в продольном направлении. Их предки, конечно, имели более единообразные сегменты, как у мокрицы или многоножки. Кольчатые черви в этом отношении похожи на мокриц или многоножек, хотя эти черви и более близкородственны несегментированным моллюскам. Наиболее известные кольчатые черви - это дождевые или (на этот раз словосочетание абсолютно уместно) земляные черви [earthworms - можно перевести как земные черви, намек на наших "марсиан" - прим. Пер]. Мне посчастливилось увидеть гигантских дождевых червей (Megascolides australis) в Австралии, о котором говорят, что они могут вырастать до 4 метров в длину.
 
Спиральные включают и другие червеподобные типы, например, немертины, черви, которых не надо путать с нематодами. Досадная и бесполезная схожесть названий осложняется дальнейшей путаницей с двумя другими типами, нематоморфами (Nematomorpha) и немертодерматидами (Nemertodermatida). Нема или нематос по-гречески значит "нить", в то время как немертес было именем морской нимфы. Неудачное стечение обстоятельств. На школьной морской биологической экскурсии к шотландскому побережью с нашим вдохновляющим учителем зоологии, мистером И.Ф.Томасом, мы нашли червя Lineus longissimus, вид немертин, по легенде способный вырастать до 50 метров. Наш экземпляр был, по крайней мере, 10 метров длиной, но я не помню точного результата измерения, а мистер Томас, к сожалению, потерял свою фотографию этого незабываемого события, и поэтому оно должно остаться немертиновой версией рыбацких баек.
 
Существуют различные другие более или менее червеобразные типы, но наибольший и самый важный тип спиральных - это моллюски, Mollusca: улитки, устрицы, аммониты, осьминоги и их родня. Контингент моллюсков в нашем паломничестве по большей части ползает со скоростью улитки, но кальмары - среди самых быстрых пловцов в море, использующих реактивную тягу. Они и их кузены осьминоги являются самыми выдающимися и искусными в изменении цвета среди животного царства, лучшими, чем знаменитые хамелеоны, не в последнюю очередь потому, что они изменяют цвет в более быстром темпе. Аммониты были родственниками кальмаров, жившими в закрученных в спираль раковинах, служивших им органом плавания, как у выжившего до сей поры наутилуса. Аммониты некогда кишели в морях, но в итоге вымерли одновременно с динозаврами. Надеюсь, они тоже меняли цвет.
 
Другой крупнейшей группой моллюсков являются двустворчатые, Bivalvia: устрицы, мидии, ракушки и гребешки, с двумя раковинами или створками. Двустворчатые имеют одну невероятно сильную мышцу, аддуктор, чьей функцией является закрытие створок и удержание их в закрытом состоянии от хищников. Не всовывайте ногу гигантскому моллюску (Tridacna), назад вы ее не вытащите. Двустворчатые включают шашеля Teredo, корабельного червя, который использует свои створки как режущий инструмент, чтобы буравить древесину, оказавшуюся в воде, деревянные суда и опоры пирсов и пристаней. Вы, вероятно, видели их проточины аккуратного круглого сечения. Фолады (Pholadidae) проделывают нечто подобное в скале.
 
Плеченогие, Brachiopoda, внешне похожи на двустворчатых моллюсков. Они также являются частью великого спирального контингента первичноротых пилигримов, но не близкородственны двустворчатым моллюскам. Мы уже встречали одного из них, лингулу, в "Рассказе Двоякодышащей Рыбы", как знаменитое "живое ископаемое". Сейчас существует только около 350 видов плеченогих, но в палеозойскую эру они соперничали с двустворчатыми моллюсками. Сходство между ними поверхностно: створки двустворчатых моллюсков - левая и правая, тогда как у плеченогих они - верхняя и нижняя. Статус плеченогих пилигримов и двух смежных "спиральных" групп, именуемых мшанками (Bryozoa) и форонидами (Phoronida), до сих пор оспаривается. Как я уже упоминал, я следую преобладающей современной школе, помещая их к спиральным, Lophotrochozoa (в название которых они действительно внесли свой вклад). Некоторые зоологи оставляют их там, где они обычно находились, не среди первичноротых, а вместе и в составе вторичноротых, но я подозреваю, что их битва будет проиграна.
 
Это не ракушка. Ископаемая силурийская брахиопода (Doleorthis)
 
Третья крупнейшая ветвь надтипа первичноротых, Platyzoa, могли бы быть присоединены некоторыми авторитетами к спиральным. "Platy" значит "плоский", и название Platyzoa происходит от одного из входящих в состав типов, плоских червей (Platyhelminthes). "Helminth" (гельминт) значит "кишечный червь", но, хотя некоторые из плоских червей - паразиты (ленточные черви и трематоды), также существует большая группа свободноживущих плоских червей, ресничных червей или турбеллярий (Turbellaria), которые зачастую очень красивы. Недавно некоторые животные, традиционно относимые к плоским червям, например, бескишечные, были вовсе исключены молекулярными таксономистами из первичноротых. Вскоре мы их встретим.
 
Другие типы временно помещены к Platyzoa, но только на время, пока не понятно, куда еще их определить, и к тому же они преимущественно не плоские. Принадлежа к так называемым "малым типам", они восхитительны сами по себе, и каждый заслуживает целой главы в учебнике по зоологии беспозвоночных. К сожалению, однако, нам предстоит закончить паломничество, и мы должны двигаться дальше. Из этих малых типов я бы упомянул коловраток (Rotifera), поскольку у них есть рассказ.
 
Коловратки так малы, что их поначалу группировали с одноклеточными протозоа, "animalcule". На самом деле, они многоклеточные и вполне сложные в миниатюре. Одна группа из них, бделлоидные коловратки, замечательны тем, что их самцов никогда не видели. Это – тема их рассказа, и мы скоро дойдем до него.
 
Итак, это широкое наводнение первичноротых пилигримов, стекающихся отовсюду, действительно преобладающий поток животных-пилигримов, сходится на своем рандеву со вторичноротыми, меньшим (сравнительно) контингентом, за чьим продвижением мы до сих пор следовали по той обоснованной причине, что он – наш собственный. Великого предка обоих, Сопредка 26 с нашей, человеческой точки зрения, крайне трудно реконструировать на таком удаленном временном расстоянии.
 
Кажется вероятным, что Сопредок 26 был некоторым червем. Но только в том смысле, что он был длинным существом с двусторонней симметрией, с левой и правой, брюшной и спинной стороной, с головой спереди и хвостом сзади. На самом деле, некоторые ученые дали имя билатеральные, Bilateria (двусторонне-симметричные), всем животным, произошедшим от Сопредка 26, и я буду использовать это слово. Почему эта модель, червеобразная форма, так распространена? Наиболее примитивные члены всех трех подгрупп первичноротых и наиболее примитивные вторичноротые имеют форму, которую мы в общем назвали бы червеобразной. Так давайте послушаем рассказ о том, что значит быть червем.
 
Я бы хотел вложить рассказ червя в серый и грязный рот пескожила. К сожалению, пескожил проводит большую часть своего времени в U-образной норе, что совсем не то, что нам нужно в этом рассказе, как вскоре станет очевидно. Нам нужен более типичный червь, который ползает или плавает в прямом направлении: для которого у переда и зада, лева и права, верха и низа есть четкое значение. Таким образом, близкий кузен пескожила, нереиc, Nereis, многощетинковый червь (нереида) возьмет на себя эту роль. Статья журнала для рыболовов 1884 года гласит "В качестве наживки используется влажная многоножка, называемая нереидой". Разумеется, это не многоножка, а многощетинковый червь полихета. Он живет в море, где обычно ползает по дну, но способен и плавать, если понадобится.
 
Рассказ Нереиды
 
Любое животное, которое перемещается, в смысле преодолевает расстояние от А до B, а не просто сидит на одном месте и машет своими отростками или перекачивает сквозь себя воду, вероятно, будет нуждаться в специализированном переднем конце. Он, кстати, тоже должен иметь название, так давайте называть его головой. Голова первой наталкивается на новое. Имеет смысл получать пищу тем концом, который сталкивается с ним первым, а также сконцентрировать там органы чувств – возможно, глаза, нечто вроде усиков, органы вкуса и запаха. Тогда главному сосредоточению нервной ткани – мозгу – лучше всего быть около органов восприятия, в гуще событий, в переднем конце, где находится аппарат захвата пищи. Таким образом, мы можем определить головной конец как ведущий, конец со ртом, основными органами восприятия и мозгом, если таковой имеется. Другая хорошая идея состоит в том, чтобы выделять отходы где-нибудь около заднего конца, далекого ото рта, избегая повторного поглощения того, что было только что извергнуто. Между прочим, хотя все это имеет смысл, если мы представляем себе червя, я должен напомнить вам, что этот довод, очевидно, не применим к радиально-симметричным животным, таким как морская звезда. Я искренне озадачен, почему морская звезда и ее ближайшие родственники уклоняются от этого довода, и это одна из причин, почему я отнес их к "марсианам".
 
Вернемся к нашему первобытному червю. Имея дело с передне-задней асимметрией, как насчет верхне-нижней асимметрии? Почему существует спинная и брюшная сторона? Довод аналогичен, и он касается морской звезды в той же мере, что и червя. Сила тяжести является причиной многих неизбежных различий между верхом и низом. Низ там, где морское дно, низ там, где трение, верх там, откуда приходит солнечный свет, верх – это направление, откуда предметы падают на вас. Маловероятно, что опасности будут угрожать одинаково снизу и сверху, и в любом случае, эти опасности скорее всего будут качественно различными. Таким образом, у нашего примитивного червя должна быть специализированная верхняя или "спинная" (дорсальная) сторона и специализированная "брюшная" (вентральная) или нижняя сторона, а не просто все равно, какая сторона будет обращена к морскому дну, а какая к небу.
 
Соедините нашу передне-заднюю асимметрию с нашей верхнее-ниженей асимметрией, и мы автоматически определим левую и правую сторону. Но, в отличие от двух других осей, мы не находим общей причины отличать левую сторону от правой: нет причины, почему они должны быть чем-то кроме зеркальных отображений. Опасность не более вероятна слева, чем справа, и наоборот. Пища не с большей вероятностью будет обнаружена с левой или с правой стороны, но вполне может быть вероятнее выше или ниже. Независимо от того, какой лучше быть левой стороне, нет никакой общей причины ожидать чего-то другого для правой. Конечности или мышцы, которые не являются лево-правым отражением друг друга, будут давать вредный эффект движения животного по кругу вместо преследования некоторой цели по прямой.
 
Пожалуй, показательно, что лучшее исключение, которое я могу себе представить, является вымышленным. Согласно шотландской легенде (вероятно выдуманной для развлечения туристов, и, говорят, многие из них в нее верят), хаггис – дикое животное, живущее в горной местности. У него короткие лапы с одной стороны и длинные с другой, в соответствии с его обыкновением бегать только в одном направлении по крутым склонам высокогорья. Самым симпатичным реальным примером, который я могу представить, является разноглазый бриллиантовый кальмар австралийских вод, левый глаз которого намного больше, чем правый. Он плавает под углом 45 градусов, с большим, телескопическим левым глазом, ищущим пищу вверху, в то время как меньший правый глаз высматривает внизу хищников. Кривоносый зуёк – новозеландский кулик, чей клюв заметно изогнут вправо. Птица использует его, чтобы отбрасывать в сторону гальку и обнаруживать добычу. Поразительное доминирование одной из клешней замечено у манящих крабов, имеющих одну очень увеличенную клешню для сражений или, что важнее, демонстрации своей способности сражаться. Но, возможно, самая интригующая история асимметрии в животном мире была рассказана мне Сэмом Тёрви (Sam Turvey). Ископаемые трилобиты часто демонстрируют следы укусов, указывающих на то, что они едва избежали хищников. Интересно, что приблизительно 70 процентов этих следов укусов находятся с правой стороны. Или у трилобитов было асимметричное восприятие хищников, как у разноглазого бриллиантового кальмара, или у их хищников было доминирование одной из сторон в их стратегии нападения.
 
Но это все исключения, упоминаемые из-за их редкости и составляющие разительный контраст с симметричным миром нашего примитивного червя и его потомков. У нашей ползающей модели есть левая и правая сторона, которые являются зеркальными отображениями друг друга. Органы имеют тенденцию возникать попарно, и там, где есть исключения, такие как разноглазый бриллиантовый кальмар, мы замечаем их и объясняем.
 
Как насчет глаз? Правда ли, что первое двусторонне-симметричное животное имело глаза? Недостаточно сказать, что у всех современных потомков Сопредка 26 есть глаза. Недостаточно, потому что различные разновидности глаз очень несхожи: до такой степени, что считалось, что "глаз" эволюционировал более 40 раз независимо у различных представителей животного царства. Как мы согласуем это с утверждением, что у Сопредка 26 были глаза?
 
Чтобы дать это интуитивно понять, позвольте мне сначала заметить, что то, что, независимо эволюционировало, как утверждают, 40 раз, было, по сути, не светочувствительностью, а формирующей изображение оптикой. Камерный глаз позвоночных и фасеточный глаз ракообразных развили свою оптику (работающую в соответствии с совершенно различными принципами) независимо друг от друга. Но оба этих глаза происходят от одного органа общего предка (Сопредка 26), который был, вероятно, некоторой разновидностью глаза.
 
Свидетельство является генетическим, и оно убедительно. У плодовой мухи дрозофилы есть ген, называемый eyeless ("безглазая"). Генетики имеют порочную привычку называть гены тем, что получается неправильно, когда они мутируют. Ген eyeless при нормальных условиях перечит своему названию, формируя глаза. Когда он мутирует и не в состоянии оказывать свой нормальный эффект на развитие, у мухи отсутствуют глаза, отсюда и название. Это – нелепо сбивающее с толку соглашение. Чтобы избежать этого, я не буду упоминать ген eyeless, а буду использовать понятное сокращение ey. Ген ey обычно создает глаза, и мы знаем это, потому что, когда он работает неправильно, мухи оказываются безглазыми. Теперь история начинает становиться интересной. У млекопитающих существует очень похожий ген, имеющий название Pax6, также известный у мышей как "small eye" (маленькие глаза) и aniridia (без радужки) у людей (снова названные по негативному эффекту мутантной формы гена).
 
Последовательность ДНК человеческого гена aniridia более близка к последовательности гена ey мушки, чем к последовательности генов у других людей. Она, должно быть, была унаследована от общего предка, которым был, конечно, сопредок 26. И снова я буду называть ее ey. Уолтер Геринг (Walter Gehring) с коллегами в Швейцарии провели крайне замечательный эксперимент. Они ввели мышиный эквивалент гена ey в эмбрионы дрозофилы, с потрясающим результатом. Будучи внедренным в ту часть эмбриона мушки, которая должна была формировать ногу, ген вызвал у взрослого насекомого развитие дополнительного "эктопического" глаза на ноге. Кстати, это был глаз мушки: фасеточный, а не глаз мыши. Я не думаю, что есть какие-либо свидетельства, что мушка могла им видеть, но он имел несомненные свойства полноценного фасеточного глаза. Инструкция, данная геном ey, похоже, была такой: "выращивайте здесь глаз такого вида, который вы обычно выращиваете". Факт, что ген не только схож у мышей и мушек, но вызывает развитие глаз у обоих - очень веское свидетельство, что он присутствовал у Сопредка 26; и умеренно сильное свидетельство, что Сопредок 26 мог видеть, пускай даже просто наличие или отсутствие света. Вероятно, когда больше генов будут изучены, тот же аргумент сможет быть обобщен от глаз на другие части. Фактически, в некотором смысле это уже было сделано - мы займемся этим в "Рассказе Дрозофилы".
 
Мозг, находящийся на переднем конце по уже рассмотренным причинам, должен иметь нервный контакт с остальным телом. В червеобразном животном имеет смысл делать это через основной кабель, главный нервный ствол, идущий вдоль всего тела, вероятно с боковыми ответвлениями через определенные интервалы для обеспечения локального управления и сбора местной информации. У билатерально-симметричных животных, таких как нереида или рыба, нервный ствол должен идти или выше, или ниже пищеварительного тракта, и здесь мы наталкиваемся на одно из основных различий между нами, вторичноротыми, с одной стороны и первичноротыми, присоединившимися к нам такой армадой, с другой. У нас позвоночный нервный ствол идет вдоль спины. У типичного первичноротого, например, нереиды или многоножки, он находится на брюшной стороне от кишечника.
 
Если Сопредок 26 действительно был неким червем, он предположительно следовал либо дорсальной, либо вентральной схеме нерва. Я не могу назвать их схемой вторичноротых или схемой первичноротых, поскольку эти два подразделения не вполне совпадают. Кишечнодышащих (этих довольно неясных вторичноротых, что прибыли с иглокожими на Рандеву 25) трудно интерпретировать, но, по крайней мере с некоторых точек зрения, у них брюшной нервный ствол, как у первичноротых, хотя по другим соображениям их классифицируют как вторичноротых. Позвольте мне вместо этого разделить животное царство на дорсокорд ["спинонервных"] и вентрикорд ["брюхонервных"]. Дорсокорды - все вторичноротые. Вентрикорды - преимущественно первичноротые, плюс некоторые ранние вторичноротые, вероятно, включая кишечнодышащих. Иглокожие, с их заметной реверсией к радиальной симметрии, не подпадают под такую классификацию вообще. Вероятно, вторичноротые, как я сказал, все еще были вентрикордами некоторое время спустя после Сопредка 26.
 
Различие между дорсокордами и вентрикордами простирается и на другие детали, не только положение главного нерва, проходящего вдоль тела. Дорсокорды имеют брюшное сердце, в то время как вентрикорды -- спинное сердце, качающее кровь вперед вдоль основной спинной артерии. Эти и другие детали подсказали в 1820 году великому французскому зоологу, Жоффруа Сент-Илеру, что позвоночное можно представить себе как членистоногое или дождевого червя, перевернутого вверх тормашками. После Дарвина и принятия эволюции зоологи время от времени высказывали мнение, что план тела позвоночных на самом деле эволюционировал через червеподобного предка, буквально перевернутого вверх тормашками.
 
Это та теория, которую я хочу здесь поддержать, по зрелом размышлении и с некоторыми предостережениями. Та альтернатива, что червеподобный предок постепенно перестроил свою внутреннюю анатомию, оставаясь все время в одном положении, кажется мне мене правдоподобной, поскольку это бы затронуло большее количество кардинальных внутренних перестроек. Я считаю, что изменение в поведении возникло первым, внезапно по эволюционным меркам, а уже затем произошли все последующие эволюционные изменения. Как часто бывает, существуют современные аналоги, делающие идею наглядной для нас сейчас. Артемия - один пример, и теперь мы выслушаем ее рассказ.
 
Рассказ Артемии
 
Артемии (Artemia) и близко связанные пресноводные жаброноги – ракообразные, которые плавают на спине, и поэтому имеют нервный ствол ("истинную" зоологическую брюшную сторону) на той стороне, которая теперь обращена к небу. Сомик синодонтис перевертыш, Synodontis nigriventris, является вторичноротым, делающим то же самое наоборот. Это рыба, которая плавает на спине, и поэтому ее главный нервный ствол расположен на стороне, оказавшейся над речным дном, на "истинной" зоологической спинной стороне. Я не знаю, почему артемии делают это, но синодонтисы плавают вверх тормашками, потому что получают пищу с водной поверхности или с нижней стороны плавающих листьев. По-видимому, отдельная рыба обнаружила, что это было хорошим источником пищи, и училась переворачиваться. Мое предположение – что по прошествии поколений естественный отбор благоприятствовал тем особям, которые научились выполнять этот прием лучше, их гены были "подхвачены" с обучением, и теперь они никогда не плавают никаким другим способом.
 
Переворачивание артемии – недавняя реконструкция того, что случилось, на мой взгляд, более пятисот миллионов лет назад. Древнее, давно исчезнувшее животное, некий червь с брюшным нервным стволом и спинным сердцем, как у любого первичноротого, перевернулся и плавал, или ползал вверх тормашками, как артемия. Зоолог, которому посчастливилось бы присутствовать в это время, скорее умер бы, чем изменил обозначение главного нервного ствола на спинной только потому, что он теперь проходил вдоль стороны тела, обращенной к небу. "Очевидно", все его зоологическое обучение говорило бы ему, что это был все еще брюшной нервный тяж, соответствующий всем другим органам и особенностям, которые мы ожидаем увидеть на брюшной стороне первичноротых. Столь же "очевидно" для этого докембрийского зоолога, что сердце нашего перевернутого червя было, в самом полном смысле, "спинным" сердцем, даже притом, что оно теперь билось под кожей ближе к морскому дну.
 
При достаточном количестве времени, однако – если имеется достаточно много миллионов лет для плавания или ползания "вверх тормашками" – естественный отбор придал бы новую форму всем органам и структурам тела, чтобы они соответствовали обыкновению пребывать вверх тормашками. В конечном счете, в отличие от нашей современной артемии, которая перевернулась только недавно, следы первоначальной спино-брюшной гомологии были бы стерты. Более поздние поколения палеозоологов, которые столкнулись бы с потомками этой древней «белой вороны» после некоторых десятков миллионов лет привычки пребывать вверх тормашками, начали бы пересматривать свои понятия "спинной" и "брюшной". Это произошло бы потому, что очень многие анатомические детали изменились бы за эволюционное время.
 
Другими животными, которые плавают на спине, являются калан (особенно когда прибегает к своей замечательной привычке разбивать моллюсков камнями на животе), и гребляк (все время). Гребляки – разновидность клопов, иногда известных как гладыши, которые скользят по поверхности ручьев. Жуки вертячки делают то же самое, но плавают правильной стороной вверх.
 
Представьте, что потомки наших современных гребляков или артемий с одной стороны и потомки нашего современного сомика синодонтиса-перевертыша с другой должны были бы сохранить свои привычки плавать вверх тормашками в течение 100 миллионов лет в будущем. Не кажется ли вполне правдоподобным, чтобы каждый из них мог бы дать начало целому новому подцарству, с планом тела столь радикально измененным благодаря привычке переворачиваться вверх тормашками, что зоологи, которые не знали бы историю, определили бы потомков артемий как имеющих "спинной" нервный ствол, а потомков зубатки – как имеющих "брюшной" нервный ствол.
 
Как мы видели в "Рассказе Нереиды", мир являет важные практические различия между верхом и низом, и они начали бы закрепляться благодаря естественному отбору как сторона, направленная к небу, и сторона, направленная ко дну соответственно. То, что когда-то было зоологически брюшной стороной, начнет все больше походить на зоологически спинную сторону, и наоборот. Я полагаю, что именно это случилось где-то вдоль линии, ведущей к позвоночным животным, и именно поэтому у нас теперь есть спинной нервный ствол и брюшное сердце. Современная молекулярная эмбриология выдвигает некоторое количество подтверждающих свидетельств от способа, которым экспрессируются гены, определяющие дорсовентральную ось – гены, немного похожие на Hox-гены, которые мы встретим в "Рассказе Дрозофилы" – но здесь детали выходят за рамки нашего рассказа.
 
Переверните рыбу с ног на голову. Перевернутый сомик (Synodontis nigriventris) в характерной позе
 
Сомик синодонтис перевертыш, хотя его привычка переворачиваться, несомненно, является недавней, уже сделал один показательный небольшой шаг в этом эволюционном направлении. Ее латинское название – Synodontis nigriventris. Nigriventris означает "темный живот", и он представляет очаровательную концовку "Рассказа Артемии". Одним из главных различий между верхом и низом в мире является преобладающее направление света. Хотя не обязательно вертикально, лучи солнца обычно падают сверху, а не снизу. Выставьте свою руку, и вы обнаружите, что даже под пасмурным небом ее верхняя поверхность лучше освещена, чем нижняя. Этот факт открывает важный способ, с помощью которого мы и многие другие животные можем выявить объемные трехмерные объекты. Равномерно окрашенный объемный объект, такой как червь или рыба, выглядит светлее сверху и темнее снизу. Я не говорю о резкой тени, отбрасываемой телом – здесь эффект более тонкий. Градиент затенения, от светлого выше к более темному ниже, плавно предает искривление тела.
 
Переверните книгу вверх ногами. Кратеры на обратной стороне Луны
 
Он работает наоборот. Фотография лунных кратеров напечатана вверх тормашками. Если ваш глаз (точнее, ваш мозг) будет работать таким же образом, как мой, то вы увидите кратеры как холмы. Поверните книгу верх ногами, теперь свет, кажется, падает с другой стороны, и холмы превратятся в кратеры, чем они в действительности являются.
 
В одном из моих самых первых экспериментов в качестве аспиранта я демонстрировал, что недавно вылупившиеся цыплята, похоже, видят ту же самую иллюзию, едва выйдя из яйца. Они клюют на фотографиях имитируемые зерна и решительно предпочитают те, которые освещены как будто сверху. Переверните фотографию, и они избегают ее. Это, кажется, указывает на то, что цыплята "знают", что свет в их мире обычно падает сверху. Но поскольку они только что вылупились из яйца, как они могут знать? Они изучили это в течение трех дней своей жизни? Это вполне возможно, но я проверил экспериментально и обнаружил, что это было не так. Я выращивал и испытывал птенцов в специальной клетке, в которой весь когда-либо виденный ими свет проникал снизу. Опыт с клеванием зерен в этом перевернутом мире должен был, пожалуй, научить их предпочитать перевернутые фотографии трехмерных зерен. Вместо этого они вели себя в точности как нормальные птенцы, выращенные в реальном мире со светом, падающим сверху. Очевидно, из-за генетического программирования все птенцы предпочитают клевать на фотографиях трехмерные объекты, освещенные сверху. Иллюзия объемности, похоже, генетически запрограммирована в птенцах – то, что мы обычно называем "врожденной" – а не получена в процессе обучения, как (я предполагаю) у нас.
 
Полученная в результате обучения или нет, без сомнения, иллюзия объемности от затенения поверхности - сильная иллюзия. Она вызвала появление изощренной формы камуфляжа, названного скрадывающей противотенью. Посмотрите на любую типичную рыбу, извлеченную из воды, и вы заметите, что живот окрашен намного светлее, чем спина. Спина может быть темно-коричневой или серой, в то время как живот светло серый, в некоторых случаях переходящий в белый. И о чем все это свидетельствует? Кажется несомненным, что это – вид маскировки, основанный на уравновешивании градиента затенения, который обычно выдает неплоские, объемные объекты, такие как рыба. В лучших из всех возможных миров рыба, окрашенная скрадывающей противотенью, если наблюдать ее в нормальном свете, падающем сверху, будет выглядеть совершенно плоской. Ожидаемому градиенту от светлого выше к темному ниже будет в точности противостоять градиент цвета рыбы от светлого ниже к темному выше.
 
Таксономисты часто называют вид по мертвым экземплярам в музеях. Вероятно, этим объясняется nigriventris в противоположность invertus, или как там по-латыни будет "вверх тормашками". Если вы исследуете сомика синодонтиса-перевертыша, вы найдете у него обратную скрадывающую противотень. Его живот, обращенный к небу, более темный, чем спина, обращенная ко дну. Обратная скрадывающая противотень – одно из тех замечательно изысканных исключений, которые доказывают правило. Первый  сомик, который плавал вверх тормашками, был бы ужасно заметен. Его окраска кожи в сочетании с естественным затенением от света, падающего сверху, заставляла его выглядеть сверхъестественно объемным. Не удивительно, что изменение повадки сопровождалось в течение эволюционного времени обращением обычного градиента цвета кожи. Рыбы – не единственные животные, использующие скрадывающую противотень как прием маскировки.
 
У моего старого учителя Нико Тинбергена, прежде чем он поменял Нидерланды на Оксфорд, был студент по имени Леен Де Руитер, которому он предложил исследование скрадывающей противотени у гусениц. Гусеницы многих видов используют точно тот же прием против своих хищников (в данном случае птиц), что и рыбы против своих. Эти гусеницы красиво окрашены скрадывающей противотенью, так что в итоге они выглядят плоскими, если смотреть в нормальном свете. Де Руитер брал ветки, на которых сидели гусеницы, и переворачивал их нижней стороной вверх. Тотчас они становились намного более заметными, потому что внезапно смотрелись намного более объемными. И птицы ловили их в большом количестве.
 
Если бы Де Руитер вынудил бы сомика перевернуться и плавать как нормальная рыба, своей зоологической дорсальной стороной кверху, он сразу же стал бы намного более заметно объемным. Обратная скрадывающая противотень у сомиков – единственный пример последовательного изменения, которое следовало в течение эволюционного времени за изменением их поведения. Еще через сто миллионов лет, только представьте, насколько всесторонне могли бы измениться их тела. Нет ничего священного в "спинной" и "брюшной" стороне. Они могут реверсировать, и я думаю, что они действительно реверсировали в ранней истории нынешних дорсокордовых. Держу пари, что у Сопредка 26 главный нервный ствол проходил вдоль брюшной стороны тела, как у любого первичноротого. Мы – видоизмененные черви, плавающие на спине, произошедшие от раннего аналога артемии, которая по некоторым давно забытым причинам перевернулась.
 
Более общая мораль "Рассказа Артемии" такова. Главные преобразования в эволюции, вероятно, начались как изменения в особенностях поведения, возможно, даже как негенетическое, приобретенное научением изменение поведения, за которыми лишь позже последовала генетическая эволюция. Мне кажется, что аналогичный рассказ мог быть рассказан для первого полетевшего предка птиц, первой рыбы, которая вышла на сушу, и первого предка китов, который вернулся в воду (как Дарвин строил предположения о своем ловящем мух медведе). Изменение повадок предприимчивой особи позже сопровождается длительным эволюционным подхватыванием и чисткой. Вот урок "Рассказа Артемии", чреватый самыми серьезными последствиями.
 
Рассказ Листореза
 
Точно так же, как человечество во времена Аграрной революции, муравьи независимо изобрели город. Одно только гнездо муравьев-листорезов, Atta, может превышать население Большого Лондона. Оно - сложное подземное сооружение до 6 метров в глубину и 20 метров в окружности, увенчанное несколько меньшим куполом над землей. Этот громадный муравьиный город, разделенный на сотни и даже тысячи отдельных камер, соединенных сетью туннелей, подпирается, в конечном итоге, листьями, нарезанными на удобные куски и приносимыми домой рабочими в широких, шуршащих реках зелени. Но листья не едят непосредственно ни сами муравьи (хотя они действительно высасывают часть сока), ни их личинки. Вместо этого они кропотливо складывают их компостом для подземных грибных садов. И именно маленькими круглыми наростами или "вздутиями гиф" грибов питаются муравьи, а точнее, скармливают их своим личинкам. Подрезание муравьями обычно останавливает формирование грибами спороносных плодовых тел (эквивалент грибов, которые мы едим). Это лишает экспертов по грибам признаков, используемых для идентификации видов, и это значит, что сами грибы зависят в своем размножении от муравьев. У них, очевидно, эволюционировала способность процветать только в одомашненной среде муравьиного гнезда, что делает их истинным примером одомашнивания сельскохозяйственным видом, отличным от нашего. Когда молодая муравьиная королева отлетает в поисках новой колонии, она берет с собой драгоценный груз: небольшой образец культуры гриба для засева в своем новом гнезде.
 
Возвращающиеся домой работники образуюь широкую, шелестящую зеленую реку. Муравей-листорез (Atta) несет фрагмент листа в гнездо. Обратите внимание на мелкого рабочего верхом на листе
 
Энергия для существования колонии, в конечном счете, собирается от солнца листьями, используемыми для компоста, при этом общая площадь поверхности листьев в случае большой колонии муравьев-листорезов измеряется акрами. Восхитительно то, что термиты, эта крайне успешная группа насекомых, строящих города, также независимо открыли грибное сельское хозяйство. В их случае, компост делается из пережеванной древесины. Как и у муравьев и их грибов, вид грибов термитов можно найти только в гнездах термитов, и он, похоже, "одомашнен". В тех случаях, когда грибу термитов (Termitomyces) позволяют произвести плодовые тела, они пробиваются из стенок термитника и, говорят, вкусны.
 
Некоторые группы муравьев независимо развили обыкновение содержать домашних "дойных" животных в форме тлей. В отличие от других симбиотических насекомых, живущих в муравьином гнезде и не приносящих пользы муравьям, тли выпасаются на открытых площадках, где они, как обычно, сосут сок растений. Как и млекопитающий скот, тли обладают высокой скоростью переработки пищи, усваивая лишь малое количество пищи от каждого блюда. Отходы, появляющиеся с задней стороны тли, представляют собой сироп - медвяную росу -лишь немного менее питательную, чем сок растения, поступающего с переднего конца. Медвяная роса, не съедаемая муравьями, капает дождем с деревьев, зараженных тлями, и вполне правдоподобно считается праобразом "манны" в Книге Исхода. Не должно удивлять, что муравьи собирают ее по той же причине, что и последователи Моисея. Но некоторые муравьи пошли дальше и выпасают тлей, обеспечивая им защиту в обмен на разрешение "доить", щекоча их задние концы, чтобы заставить тлей выделять медвяную росу, которую муравей слизывают прямо с их заднего прохода.
 
По крайней мере некоторые виды тлей эволюционировали в ответ на одомашненное существование. Они потеряли некоторые защитные реакции, обычные для тлей, и, согласно одному интригующему предположению, некоторые модифицировали свой задний конец, чтобы тот напоминал физиономию муравья. Муравьи имеют привычку передавать жидкую пищу один другому изо рта в рот, и существует предположение, что особи тлей, у которых на задней стороне эволюционировала эта мимикрия физиономии, легче "доятся" и поэтому получают защиту муравьев от хищников.
 
"Рассказ Листореза" - это рассказ об отсроченном вознаграждении как основе сельского хозяйства. Охотники-собиратели съедают то, что они собрали или поймали. Фермеры не едят свои посевные зерна, они закапывают их в землю и месяцами ждут отдачи. Они не едят компост, которым удобряют почву, и не пьют воду, которой ее орошают. И снова, это все делается для отсроченного вознаграждения. И муравей-листорез здесь - первопроходец. Посмотри на действия его, и будь мудрым [Евангелие, Притчи 6:6 - прим. Пер].
 
Рассказ Кузнечика
 
"Рассказ Кузнечика" рассматривает горячо обсуждаемую и деликатную проблему рас.
 
Есть пара европейских видов кузнечиков, Chorthippus brunneus и C. biguttulus, которые настолько похожи, что даже опытные энтомологи не могут их различить, все же они никогда не скрещиваются в дикой природе, хотя иногда сталкиваются. Это характеризует их как "хорошие виды". Но эксперименты показали, что, если вы только позволите самке слышать брачный призыв самца ее собственного вида, помещенного в клетке поблизости, она успешно спарится с самцом неправильного вида, "думая", так и хочется сказать, что он является тем певцом. Когда это случается, образуются здоровые и плодовитые гибриды. Этого обычно не происходит в диких условиях, потому что обычно не случается так, что самка оказывается близко, но не в пределах досягаемости поющего самца своего собственного вида, в то время как самец неправильного вида добивается ее расположения.
 
Аналогичные эксперименты были проделаны со сверчками, с использованием температуры как экспериментального параметра. Различные виды сверчков стрекочут на разных частотах, но частота стрекотания также зависит от температуры. Если вы знаете своих сверчков, вы можете использовать их как довольно точный термометр. К счастью, не только частота стрекотания самцов, но также и восприятие самок зависит от температуры: они оба изменяются по общему закону, что обычно предотвращает смешение рас. Самка в эксперименте, предполагающем выбор самцов, поющих при двух различных температурах, выбирает самца своей собственной температуры. К самцу, поющему при другой температуре, относятся, как будто он принадлежит к неправильному виду. Если вы нагреваете самку, ее предпочтение сдвигается к "более теплой" песне, даже если это заставляет ее предпочесть холодного самца неправильного вида. Ещё раз, этого обычно не случается в природе. Если самка может услышать самца вообще, он не может быть далеко, и поэтому, вероятно, будет приблизительно той же самой температуры, что и она.
 
Песня кузнечика аналогично зависит от температуры. Используя кузнечиков того же рода, Chorthippus, с которого мы начали (хотя различные виды этого рода), немецкие ученые провели несколько технически изобретательных экспериментов. Им удалось прикрепить крошечные термометры (термопары) и крошечные электронагреватели к насекомым. Они были столь миниатюризированы, что экспериментаторы смогли нагреть голову кузнечика, не нагревая его грудь, или нагреть грудь, не нагревая голову. Затем они проверили предпочтения самками песен, издаваемых самцами, стрекочущими при различных температурах. Они обнаружили, что основанием для предпочтения самками песен является температура головы. Но именно температура груди определяет скорость стрекотания. К счастью, как вы знаете, в природе, где нет никаких экспериментаторов с крошечными электронагревателями, голова и грудь обычно имеют одну и ту же температуру, как у самцов, так и у самок. Поэтому система работает, и гибридизации не происходит.
 
Весьма общепринято находить пары родственных видов, которые никогда не скрещиваются в естественных условиях, но могут делать это, если вмешиваются люди. Случай с Chorthippus brunneus и C. biguttulus является только одним примером. В "Рассказе Цихлиды" говорилось об аналогичном случае с рыбой, у которой монохроматический свет отменил дискриминацию между красноватым и синеватым видом. И это случается в зоопарках. Биологи обычно классифицируют как отдельные виды животных, которые спариваются при искусственных условиях, но отказываются спариваться в дикой природе, как произошло с кузнечиками. Но в отличие, скажем, от львов и тигров, которые могут скрещиваться в зоопарках, производя (бесплодных) "лигров" и "тигонов", те кузнечики выглядят идентичными. Очевидно, единственное различие состоит в их песнях. Они, и только они останавливают их кроссбридинг и поэтому принуждают нас признавать их как отдельные виды. У людей наоборот. Необходим почти сверхчеловеческий подвиг политического усердия, чтобы не замечать очевидные различия между нашими собственными местными популяциями или расами. Все же мы успешно межрасово скрещиваемся и недвусмысленно и бесспорно определены как члены одного и того же вида. "Рассказ Кузнечика" – о расах и видах, о трудностях определения обоих и о том, что все это должно говорить о человеческих расах.
 
"Раса" – не четко определенное слово. "Вид", как мы видели, не такое. Действительно, существует установленный способ решить, принадлежат ли два животных к одному и тому же виду: могут ли они скрещиваться? Очевидно, что они не могут, если принадлежат к одному полу, слишком молоды или слишком стары, или одно из них оказалось бесплодным. Но это все -- буквоедство, которое легко обойти. В случае ископаемых, которые также, очевидно, не могут размножаться, мы применяем критерий скрещивания в нашем воображении. Считаем ли мы вероятным, что, если бы эти два животных не были ископаемыми, а были живыми, фертильными и противоположного пола, были бы они в состоянии скрещиваться?
 
Критерий скрещивания дает видам уникальный статус в иерархии таксономических уровней. Выше уровня видов – род, является всего лишь группой видов, которые довольно подобны друг другу. Не существует никакого объективного критерия, чтобы решить, насколько подобными они должны быть, и то же самое верно для всех более высоких уровней: семейства, отряда, класса, типа и различных "под-" или "над-"названий, лежащих между ними. Ниже уровня видов "раса" и "подвид" используются более или менее взаимозаменяемо и, снова же, не существует никакого объективного критерия, который позволил бы нам решить, следует ли двух людей считать частью одной и той же расы или нет, или решить, сколько существует рас. И конечно, есть дополнительная сложность, которая отсутствует выше уровня видов – это скрещивание рас, поэтому есть много людей смешанной расы.
 
Вероятно, виды на своем пути к достаточной обособленности, чтобы быть неспособными к скрещиванию, обычно проходят через промежуточную стадию, становясь отдельными расами. Отдельные расы могут быть расценены как виды в процессе становления, за исключением того, что не приходится ожидать, что это становление неизбежно продлится до конца – до образования видов.
 
Критерий скрещиваемости работает довольно хорошо, и он выносит недвусмысленный вердикт людям и их предполагаемым расам. Все живущие человеческие расы скрещиваются друг с другом. Мы все являемся членами одного и того же вида, и ни один уважаемый биолог не скажет ничего иного. Но позвольте мне привлечь ваше внимание к интересному, возможно, даже немного тревожному факту. В то время как мы успешно скрещиваемся друг с другом, производя непрерывный межрасовый спектр, мы, как ни странно, неохотно отказываемся от нашего вызывающего рознь расистского языка. Разве не следовало бы ожидать, что, если постоянно выявляются все промежуточные звенья, стремление классифицировать людей как одно или другое из двух крайностей угасло бы, задушенное нелепостью попыток, которые все время обнаруживается повсюду, куда мы ни посмотрим? К сожалению, этого не происходит, и, возможно, именно этот факт является показательным. Люди, которые повсеместно считаются всеми американцами как "черные", могут вести меньше чем одну восьмую своей родословной из Африки и часто имеют светлый цвет кожи, полностью лежащей в обычном диапазоне для людей, повсеместно считающихся "белыми". На этом снимке четырех американских политических деятелей два описаны во всех газетах как черные, другие два – как белые. Разве не должен был бы марсианин, необученный нашим соглашениям, но способный замечать оттенки кожи, с большей вероятностью разделить их на три против одного? Конечно, да. Но в нашей культуре почти все будут тотчас "видеть" в м-ре Пауэлле "черного", даже на этой конкретной фотографии, которая, как случайно оказалось, показывает его, пожалуй, с более светлой кожей, чем у Буша или Рамсфелда.
 
Не смогут ли марсиане разделить их на троих против одной?
 
Есть интересное упражнение, взять цветную фотографию, такую как та, на которой Колин Пауэлл стоит рядом с несколькими представительными "белыми" мужчинами (они должны стоять рядом друг с другом, так условия освещения будут одинаковыми). От каждого лица вырезать маленький однородный прямоугольник, скажем, со лба, и поместить вырезки рядом. Вы обнаружите, что существует очень небольшое различие между Пауэллом и "белыми" мужчинами, с которыми он стоит. Он может быть светлее или темнее, в зависимости от конкретного случая. Но теперь "отдалите изображение" и взгляните снова на оригинальную фотографию. Сразу же Пауэлл будет выглядеть "черным". Какие признаки мы улавливаем? 
 
Теперь с действительно черным человеком. Колин Пауэлл с Даниэлем арап Мои
 
Чтобы довести дело до конца, сделайте такое же упражнение с "вырезками" с Пауэллом, стоящим рядом с действительно черным человеком, таким как Даниэль арап Мои, недавний президент Кении. На сей раз участки лба будут выглядеть кардинально различными. Но когда мы "отдаляем изображение" и смотрим на лица в целом, мы снова "видим" м-ра Пауэлла как "черного". Газетное сообщение, которое сопровождало это изображение Пауэлла, посетившего Мои в мае 2001 года, давало понять, что те же самые соглашения общеприняты в Африке.
 
В качестве первого афроамериканского госекретаря, Пауэллу был предоставлен почти мессианский прием в Африке. И возможно потому, что он черный, там был глубокий резонанс резкой критике Пауэлла.
 
Почему люди готовы терпеть очевидное противоречие – и существует много подобных примеров – между устным утверждением "он черный", и изображением, которое его сопровождает. Что при этом происходит? Многое. Во-первых, мы по странности стремимся использовать расовую классификацию, даже говоря о людях, смешанное происхождение которых, похоже, делает ее бессмысленной, и даже когда (как здесь) она не имеет никакого отношения к делу.
 
Во-вторых, мы не склонны характеризовать людей как принадлежащих к смешанной расе. Вместо этого мы останавливаемся либо на одной расе, либо на другой. Некоторые американские граждане имеют чисто африканское происхождение, а некоторые – чисто европейское (оставив в стороне факт, что в отдаленном прошлом мы все имели африканское происхождение). Возможно, удобно в некоторых целях называть их черными и белыми соответственно, и я не высказываю принципиальных возражений для этих названий. Но многие люди – вероятно, больше, чем большинство из нас осознает – имеют и черных, и белых предков. Если мы собираемся использовать цветную терминологию, многие из нас, по-видимому, занимают какое-то промежуточное положение. Все же общество настаивает на том, чтобы называть нас одними или другими. Это – пример "тирании дискретного мышления", которая была предметом "Рассказа Саламандры". Американцев регулярно просят заполнять анкеты, в которых они должны пометить одну из пяти граф: европеоид (в англоязычной терминологии "Caucasian" - "кавказской расы", независимо от того, что это могло бы означать – это, конечно, не означает с Кавказа), афроамериканец, латиноамериканец (в англоязычной терминологии "Hispanic" - "испанский" независимо от того, что это могло бы означать – это, конечно, не подразумевает, как, похоже, подсказывает слово, испаноязычный), американский индеец или другой. Нет граф, обозначающих "наполовину тот, наполовину другой". Но сама идея ставить отметку в графах несовместима с правдой, которая состоит в том, что многие, если не большинство людей, являются сложной смесью предлагаемых категорий и других. Я склоняюсь к тому, чтобы отказаться помечать любую графу, или добавить мою собственную графу, обозначенную "человек". Особенно, когда раздел использует непрямой эвфемизм "этническая принадлежность".
 
В-третьих, в конкретном случае "афроамериканцев" есть что-то культурно эквивалентное генетической доминантности в нашем использовании языка. Когда Мендель скрестил морщинистый горох с гладким, все первое поколение потомства было гладким. Гладкий является "доминантным", морщинистый – "рецессивным". В первом поколении у всего потомства был один гладкий аллель и один морщинистый, все же сам горох был неотличим от гороха без морщинистых генов. Когда англичанин женится на африканке, потомство являются промежуточным по цвету и по большинству других особенностей. Это не похоже на ситуацию с горохом. Но все мы знаем, как общество назовет таких детей: всегда "черными". Темный цвет кожи – не истинный генетический доминантный признак, как гладкость у гороха. Но социальное восприятие темного цвета кожи ведет себя как доминантный. Это – культурный или меметический доминантный признак. Тот, что проницательный антрополог Лайонел Тайгер приписал расистской "метафоре загрязнения" в культуре белых. И, без сомнения, существует также сильное и понятное желание со стороны потомков рабов отождествиться со своими африканскими корнями. Я уже высказывался об этом в "Рассказе Евы" – относительно телевизионного документального фильма, где ямайские иммигранты в Великобританию эмоционально воссоединялись с предполагаемой "семьей" в Западной Африке.
 
В-четвертых, существует высокая межэкспертная согласованность в наших расовых классификациях. Человек, такой как Колин Пауэлл, смешанной расы и с промежуточными физическими признаками, не описывается как белый одними экспертами и как черный другими. Небольшое меньшинство опишет его как смешанного. Все другие непременно опишут м-ра Пауэлла как черного – и то же самое ждет любого, кто продемонстрирует малейший след африканской родословной, даже если процент его европейских предков является подавляющим. Никто не описывает Колина Пауэлла как белого, если не пытается добыть политические очки тем фактом, что это слово дисгармонирует с ожиданиями аудитории.
 
Существует полезная техника, названная "межэкспертной корреляцией". Это критерий, который часто используется в науке, чтобы установить, что действительно является надежным основанием для суждения, даже если никто не может точно определить, каково это основание. Объяснение, в данном случае, следующее. Мы, возможно, не знаем, как люди решают, является ли кто-то "черным" или "белым" (и надеюсь, что я только что продемонстрировал, что это не потому, что они являются черными или белыми!), но должен быть своего рода надежный критерий, скрывающийся здесь, потому что любые два случайно выбранных эксперта придут к одному и тому же заключению.
 
Факт, что межэкспертная корреляция остается высокой даже по огромному межрасовому спектру, является впечатляющим доказательством чего-то весьма укоренившегося в человеческой психологии. Если это подтверждается межкультурально, то это будет напоминать обнаружение антропологами восприятия оттенков. Физики говорят нам, что радуга, от красного через оранжевый, желтый, зеленый и синий к фиолетовому, является простым диапазоном длин волн. Биология и/или психология, а не физика выделяет частные опорные длины волн вдоль физического спектра для особой трактовки и именования. Синий имеет название. Зеленый имеет название. Сине-зеленый не имеет. Интересный вывод из экспериментов антропологов (в отличие, между прочим, от некоторых влиятельных антропологических теорий) состоит в том, что есть значительная согласованность в отношении таких названий в различных культурах. У нас, похоже, есть такого же рода согласованность в суждениях о расах. Она может оказаться еще более сильной и более отчетливой, чем для радуги.
 
Как я сказал, зоологи определяют вид как группу, участники которой скрещиваются друг с другом в естественных условиях – в дикой природе. Не берется в расчет, если они размножаются только в зоопарках, или если мы используем искусственное оплодотворение, или если мы дурачим самок кузнечиков содержащимися в клетке поющими самцами, даже если произведенное потомство фертильно. Мы могли бы дискутировать, является ли это единственным разумным определением вида, но это – определение, используемое большинством биологов.
 
Однако если мы желаем применить это определение к людям, есть особое затруднение: как мы отличим естественные условия для скрещивания от искусственных? Это нелегкий вопрос. Сегодня все живущие люди твердо отнесены к одному и тому же виду, и они действительно успешно скрещиваются. Но критерий, как вы помните – захотят ли они делать это в естественных условиях. Каковы естественные условия для людей? Существуют ли они до сих пор? Если во времена предков, как иногда сейчас, два соседних племени имели различные религии, различные языки, различные диетические предпочтения, различные культурные традиции и были непрерывно в состоянии войны друг с другом; если члены каждого племени были воспитаны в вере, что другое племя было неразумными "животными" (как это случается даже сегодня); если их религии учили, что потенциальные половые партнеры из другого племени были табу, "шикса" или нечистыми, между ними могло не быть никакого межплеменного скрещивания. Все же анатомически и генетически они могли быть совершенно такими же, как другие. И изменение одних лишь только религиозных или других обычаев могло бы сломать барьеры межплеменного скрещивания. Как тогда можно пытаться применить критерий скрещивания к людям? Если Chorthippus brunneus и C. biguttulus разделены как два различных вида кузнечиков, потому что они предпочитают не скрещиваться, хотя физически могли бы, могли бы люди, по крайней мере, в древние времена племенной замкнутости, однажды быть разделены таким же образом? Chorthippus brunneus и C. biguttulus, как вы помните, во всех заметных отношениях, кроме их песни, идентичны, и когда их (с легкостью) склоняют к скрещиванию, их потомство полностью фертильно.
 
Что бы мы ни думали, наблюдая поверхностные признаки, человеческий вид сегодня генетически особенно однороден. Если взять генетические вариации, какими действительно обладает человеческая популяция, мы можем измерить долю, связанную с региональными группировками, которых мы называем расами. Оказывается, это маленький процент от общего количества: от 6 до 15 процентов в зависимости от того, как вы его измеряете – намного меньше, чем у многих других видов, где были распознаны расы. Поэтому генетики делают вывод, что раса – не очень важная характеристика особи. Есть другие способы выразить это. Если бы были истреблены все люди, за исключением одной локализированной расы, то значительное большинство генетических вариаций человеческого вида сохранилось бы. Интуитивно это не очевидно и может быть весьма удивительно для некоторых людей. Если бы расистские утверждения были столь содержательными как привыкли думать, например, большинство людей викторианской эпохи, то нужно было бы, конечно, сохранить значительный диапазон всех различных рас для сохранения большей части вариаций человеческого вида. Однако это не тот случай.
 
Это, конечно, удивило бы викторианских биологов, которые, за немногими исключениями, видели человечество через расово подкрашенные очки. Их отношение сохранилось в двадцатом веке. Гитлер был необычен тем, что, получив власть, превратил расистские идеи в правительственную политику. Многие другие, не только в Германии, имели такие же мысли, но не обладали властью. Я ранее цитировал мечту Г. Уэллса о его Новой Республике ("Прозрения", 1902), и я делаю это снова, потому что это – столь полезное напоминание о том, как ведущий британский интеллигент, считавшийся в свое время прогрессивным и левонастроенным, мог говорить такие ужасающие вещи всего лишь столетие назад и едва ли обращать этим на себя внимание.
 
Как будет Новая республика обращаться с низшими расами? С чернокожими?.. С желтой расой?.. С евреями?.. С сонмами черных, коричневых, грязно-белых и желтых людей, не нужных в новом, точно отлаженном мире? Что ж, жизнь – это жизнь, а не богадельня, и, полагаю, придется от них избавиться... Что же касается системы нравственности граждан Новой республики – системы, которой суждено господствовать над мировым государством, она будет устроена так, чтобы способствовать распространению самого лучшего, эффективного и прекрасного, что есть в человечестве, – красивых, сильных тел, ясных, светлых умов... До сих пор, во избежание воспроизведения убожеством убожества, природа использовала при организации мира свой метод... смерть... Люди Новой республики... получат идеал, ради которого стоит совершать убийство.
 
Я полагаю, что мы должны извлечь пользу из изменений, которые произошли в наших подходах в течение прошедшего столетия. Возможно, в отрицательном смысле Гитлер может ставить себе это в заслугу, так как теперь никто не хочет быть пойманным, говоря что-нибудь из сказанного им. Но что, хотелось бы знать, наши преемники двадцать второго века будут в ужасе цитировать, ссылаясь на нас? Возможно, что-либо из того, как мы обращаемся с другими видами?
 
 
Но это было отступление. Мы имели дело с необычно высоким уровнем генетической однородности человеческого вида, несмотря на внешность. Если вы возьмете кровь и сравните молекулы белка, или если вы секвенируете сами гены, то обнаружите, что существует меньше различий между любыми двумя людьми, живущими где угодно в мире, чем между двумя африканскими шимпанзе. Мы можем объяснить эту человеческую однородность, предположив, что наши предки, но не предки шимпанзе, не очень давно прошли через генетическое "бутылочное горлышко". Население уменьшилось до маленького количества, приблизившись к вымиранию, и едва выжило. Подобно детям Ноя в мифе, мы все происходим от этой маленькой группы людей, и именно поэтому мы так генетически однородны. Подобное свидетельство еще большей генетической однородности предполагает, что гепарды прошли через еще более узкое "бутылочное горлышко" позже, приблизительно в конце последнего ледникового периода.
 
Некоторые люди могут посчитать доказательства биохимической генетики неудовлетворительными, потому что они, кажется, не согласуются с их каждодневным опытом. В отличие от гепардов, мы не "выглядим" однородными. Норвежцы, японцы и зулусы действительно выглядят довольно резко отличающимися друг от друга. При всем желании интуитивно трудно поверить в то, что, по сути, является правдой: они "на самом деле" более одинаковы, чем три шимпанзе, которые выглядят, на наш взгляд, намного более схожими.
 
Это, конечно, политически деликатный вопрос, который при мне был забавно высмеян западноафриканским медицинским исследователем на собрании приблизительно 20 ученых. В начале конференции председатель попросил, чтобы каждый из нас вокруг стола представился. Африканец, который был там единственным черным человеком – и он действительно был черным, в отличие от многих "афроамериканцев" – оказалось, носил красный галстук. Он закончил свое самопредставление, со смехом сказав: "Вы можете легко запомнить меня. Я единственный с красным галстуком". Он добродушно высмеивал людей, которые лезли из кожи вон, чтобы притворяться, что не замечают расовых различий. Я вспоминаю, что был скетч Монти Пайтона на эту же тему. Однако мы не можем списывать со счетов генетические свидетельства, которые предполагают, что, вопреки внешности, мы действительно – необычайно однородный вид. Что является разрешением явного конфликта между внешним видом и измеренной реальностью?
 
Абсолютно верно, что, если вы измерите все вариации человеческого вида, а затем разделите их на межрасовую и внутрирасовую составляющую, межрасовая составляющая окажется очень маленькой долей от общего количества. Большая часть вариаций среди людей может быть обнаружена внутри рас, так же как между ними. Только маленькая примесь дополнительных вариаций отличает расы друг от друга. Это все правильно. Неправильным является вывод, что раса поэтому – лишенное смысла понятие. Это было ясно высказано выдающимся кембриджским генетиком Э. У. Ф. Эдвардсом (A.W.F.Edwards) в недавней статье, названной "Генетическое разнообразие человека: ошибка Левонтина". Р. Ч. Левонтин (R.C.Lewontin) – выдающийся генетик из Кембриджа (Массачусетс), известный силой своих политических убеждений и своей слабостью к перенесению их на науку при каждой удобной возможности. Взгляд Левонтина на расы почти повсеместно стал ортодоксией в научных кругах. Он написал в известной статье 1972 года:
 
Ясно, что наше ощущение довольно больших различий между человеческими расами и подгруппами, по сравнению с вариациями в пределах этих групп, является в действительности предвзятым, и что, основываясь на случайно выбранных генетических различиях, человеческие расы и племена поразительно подобны друг другу, с наибольшим количеством человеческих вариаций, безусловно, вызванных различиями между людьми.
 
Это, конечно, именно та проблема, которую я признавал выше, и не удивительно, что то, что я написал позже, в значительной степени основывалось на Левонтине. Но посмотрите, как Левонтин продолжает:
 
Расовая классификация людей не имеет никакой социальной ценности и является, безусловно, деструктивной в социальном и человеческом отношении. Поскольку сейчас такая классификация рас считается не имеющей фактически никакого генетического или таксономического значения, не может быть выдвинуто никаких оправданий для ее сохранения.
 
Мы все можем счастливо согласиться с тем, что расовая классификация людей не имеет никакой социальной ценности и является, безусловно, деструктивной в социальном и человеческом отношении. Это – одна причина, почему я возражаю против того, чтобы делать отметку в графе анкеты, и почему я возражаю против несомненной дискриминации при выборе работы. Но это не означает, что раса не имеет "фактически никакого генетического или таксономического значения". Это – главное утверждение Эдвардса, и он рассуждает следующим образом. Каким бы маленьким ни было расовое распределение совокупных вариаций, если такие расовые особенности, как в данном случае, сильно коррелируют с другими расовыми особенностями, они по определению информативны и поэтому имеют таксономическое значение.
 
"Информативны" означает нечто вполне определенное. Информативное сообщение – такое, которое говорит вам то, чего вы не знали прежде. Информационное содержание сообщения измеряется как уменьшение априорной неопределенности. Уменьшение априорной неопределенности, в свою очередь, измеряется как изменение вероятностей. Это дает возможность сделать информационное содержание сообщения математически точным, но нас не должно это беспокоить. Если я скажу вам, что Эвелин – мужчина, вы тотчас многое о нем узнаете. Ваша неуверенность относительно формы его гениталий уменьшилась (хотя не исчезла). Вы теперь знаете факты, которых вы не знали прежде, о его хромосомах, его гормонах и других аспектах его биохимии, и есть количественное уменьшение вашей априорной неопределенности относительно глубины его голоса и распределения волос на его лице, жира на теле и мускулатуры. Вопреки викторианским предубеждениям, новость о его поле оставила неизменной вашу априорную неопределенность относительно общего интеллекта Эвелин или способности к обучению. Ваша априорная неопределенность относительно его способностей поднимать тяжести или отличиться на большинстве спортивных состязаний количественно уменьшилась, но только количественно. Многие женщины могут победить многих мужчин в любом виде спорта, хотя лучшие мужчины обычно могут победить лучших женщин. Ваша способность делать ставки на скорость бега Эвелин, скажем, или на мощь его теннисной подачи немного увеличилась благодаря моему сообщению о его поле, но она не достигла стопроцентной вероятности.
 
Теперь к вопросу о расах. Что, если я скажу вам, что Сьюзи – китаянка, насколько уменьшилась ваша априорная неопределенность? Вы теперь довольно уверенны, что ее волосы прямые и черные (или были черными), что ее глаза имеют изгиб эпикантус и относительно одной или двух других ее особенностей. Если я говорю вам, что Колин "черный", это не значит, что я говорю, что он является черным. Однако это, без сомнения, весьма информативно. Высокая межэкспертная корреляция предполагает, что есть совокупность особенностей, которые большинство людей признает, таким образом, утверждение "Колин является черным" действительно уменьшает априорную неопределенность относительно Колина. Это работает до некоторой степени и наоборот. Если я говорю вам, что Карл – олимпийский чемпион по бегу, ваша априорная неопределенность о его "расе" как статистическом факте уменьшается. Действительно, вы можете довольно уверенно держать пари, что он "черный".
 
Мы начали это обсуждение из-за сомнений, было или не было понятие расы информативно-ценным способом классифицировать людей. Как мы могли бы применить критерий межэкспертной корреляции при рассмотрении этого вопроса? Так вот, представьте, что мы взяли стандартные фотографии 20 случайно выбранных уроженцев каждой из следующих стран: Японии, Уганды, Исландии, Шри-Ланки, Папуа-Новой Гвинеи и Египта. Если мы представим 120 людей со 120 фотографиями, я полагаю, что каждый из них достиг бы 100-процентного успеха при сортировке их на шесть различных категорий. Более того, если бы мы сообщили им названия этих шести задействованный стран, то все 120 человек, если бы они были достаточно хорошо образованы, правильно причислили бы все 120 фотографий к правильным странам. Я не делал этого эксперимента, но я уверен, и вы согласитесь в этом со мной, каков был бы результат. Может показаться ненаучным с моей стороны не потрудиться провести эксперимент. Но моя уверенность в том, что вы, будучи человеком, согласитесь без эксперимента, является тем самым утверждением, которое я пытаюсь сделать.
 
Если бы эксперимент был бы проведен, я не думаю, что Левонтин ожидал бы любой другой результат, чем тот, который я предсказал. Все же противоположный прогноз, казалось бы, следует из его утверждения, что у расовой классификации нет фактически никакого таксономического или генетического значения. Если нет никакого таксономического или генетического значения, единственный другой способ получить высокую межэкспертную корреляцию был бы аналогом всемирного культурного предубеждения, и я не думаю, что Левонтин хотел бы спрогнозировать это также. Короче говоря, я думаю, что Эдвардс прав, а Левонтин, не впервые, неправ. Левонтин, конечно, решил задачу правильно: он – блестящий математический генетик. Доля всех вариаций в человеческом виде, которые припадают на расовое разделение вариаций, действительно низка. Но из-за того, что межрасовые вариации, каким бы малым ни был их процент от всех вариаций, коррелируют, то они информативны в той мере, которая, безусловно, может быть продемонстрирована измерением межэкспертной согласованности в суждениях.
 
В этом месте я должен повторить свое решительное возражение против вопросов в анкете, где я должен пометить графу, обозначающую мою "расу" или "этническую принадлежность", и выразить свою твердую поддержку утверждению Левонтина, что расовая классификация является, безусловно, деструктивной в социальном и человеческом отношении – особенно, когда люди используют расовую классификацию как способ рассматривать людей по-разному в плане либо отрицательной, либо положительной дискриминации. Навешивание кому-то расовых ярлыков является информативным в том смысле, что это говорит вам об этих людях несколько вещей. Это могло бы уменьшить вашу неопределенность относительно цвета их волос, цвета их кожи, насколько их волосы являются прямыми, формы их глаз, формы носа и насколько они высоки. Но нет никакой причины полагать, что это скажет вам что-нибудь о том, насколько компетентны они в работе. И даже в маловероятном случае, если бы это действительно уменьшало вашу статистическую неопределенность относительно их возможной пригодности для некоторой специфической работы, все же, нанимая кого-то, было бы безнравственным использовать расовые ярлыки как основание для дискриминации. Выберите на основании способностей, и если, сделав так, вы окажетесь со спринтерской командой, состоящей только из черных, пусть будет так. Вы не применяли расовую дискриминацию, чтобы прийти к этому результату.
 
Великий дирижер, прослушивая музыкантов для своего оркестра, всегда делал так, чтобы они выступали позади экрана. Их просили не разговаривать, и они даже должны были снимать свою обувь из опасений, что звук высоких каблуков выдаст пол исполнителя. Даже если по статистике женщины имеют тенденцию быть лучшими арфистками, скажем, чем мужчины, это не означает, что вы должны активно предвзято относиться к мужчинам, когда выбираете арфиста. Предвзятое отношение к людям просто на основании группы, к которой они принадлежат, я склонен полагать, всегда безнравственно. Сейчас почти все согласны с тем, что законы апартеида Южной Африки были порочными. Положительная дискриминация в пользу студентов из "меньшинств" в американских университетских городках может справедливо, по моему мнению, критиковаться на тех же основаниях, что и апартеид. Обе трактуют людей как представителей групп, а не самих по себе. Положительная дискриминация иногда оправдывается как компенсация столетий несправедливости. Но как может быть справедливым, что отдельный человек сегодня должен платить за заблуждения давно умерших членов многочисленной группы, к которой он принадлежит?
 
Интересно, что путаница такого рода, как между множественным и единственным числом, обнаруживается в форме слов, которые убедительно симптоматичны для фанатиков: "еврей..." (The Jew) вместо "евреи... (Jews)
 
 
Ваш Фуззи-Вуззи – превосходный боец, но он не может отличить лево от права. Теперь твой патан... (Редьярд Киплинг, "Фуззи-Вуззи")
 
[В стихотворении автор использует слово патаны, индийское название членов афганского племени пуштунов, в единственном числе. – Прим. Пер]. Люди – личности, они индивидуально отличны, намного более отличны от других членов своей группы, чем их группы друг от друга. В этом Левонтин, несомненно, прав.
 
Межэкспертная согласованность предполагает, что расовая классификация не совсем неинформативна, но о чем она информирует? Не больше, чем об особенностях, используемых экспертами при их соглашениях: о таких вещах, как форма глаз и вьющиеся волосы – ничего более, пока мы не приведем дополнительные причины, чтобы верить этому. Неспроста они кажутся поверхностными, внешними, незначительными особенностями, коррелирующими с расой – вероятно, главным образом с особенностями лица. Но почему человеческие расы настолько различны только в этих, поверхностно заметных особенностях? Или это только потому, что мы, как эксперты, склонны их замечать? Почему другие виды выглядят сравнительно однородными, тогда как люди демонстрируют различия, которые, если бы мы столкнулись с ними в другом месте в животном мире, могли бы заставить нас подозревать, что мы имеем дело со многими отдельными видами?
 
Наиболее политически приемлемое объяснение состоит в том, что члены любых видов обладают повышенной чувствительностью к различиям среди своего собственного вида. Согласно этому взгляду, мы замечаем человеческие различия более охотно, чем различия в пределах других видов. Шимпанзе, которых мы посчитали бы почти идентичными, выглядят столь же различными в глазах шимпанзе, как кикуйю отличается от голландца в наших глазах. Рассчитывая подтвердить эту своего рода теорию на внутрирасовом уровне, выдающийся американский психолог Г.Л.Тойбер (H.L.Teuber), эксперт по мозговым механизмам узнавания лиц, попросил, чтобы китайский студент магистратуры изучил вопрос, "почему жители Запада считают, что китайцы выглядят более схожими, чем жители Запада?" После трех лет интенсивных исследований китайский студент сообщил о своем заключении. "Китайцы действительно более схожи, чем жители Запада!" Тойбер рассказывал эту историю, сильно моргая и шевеля бровями, что является верным признаком, что он боролся со смехом, таким образом, я не знаю, какова была правда. Но мне не трудно поверить в это, и я, конечно, не думаю, что это должно кого-то расстроить.
 
Наша (относительно) недавняя всемирная диаспора из Африки привела нас к необычайно широкому разнообразию сред обитания, климатов и образов жизни. Вероятно, различные условия оказали сильное давление отбора, особенно на внешние, видимые части, такие как кожа, которая принимает главный удар солнца и холода. Трудно представить любой другой вид, который процветает так хорошо от тропиков до Арктики, от уровня моря до высоких Анд, от выжженных пустынь до промокших джунглей, и во всех промежутках между ними. Такие различные условия должны были проявиться в различных давлениях естественного отбора, и было бы, безусловно, удивительно, если бы локальные популяции в результате не приобрели бы отличий. Охотники в густых лесах Африки, Южной Америки и Юго-Восточной Азии все независимо стали маленькими, почти наверняка потому, что высота – помеха среди плотной растительности. Народы высоких широт, нуждающиеся, предположительно, во всем солнце, которое они могут получить для создания витамина D, склонны иметь более светлую кожу, чем те, кто столкнулся с противоположной проблемой – канцерогенными лучами тропического солнца. Вероятно, такой региональный отбор особенно затронул бы внешние особенности, такие как цвет кожи, оставив большую часть генома нетронутой и постоянной.
 
Теоретически он мог бы быть полным объяснением нашего внешнего и очевидного разнообразия, скрывающего глубинное сходство. Но мне кажется, его не достаточно. По крайней мере, я думаю, что ему могло бы помочь дополнительное обстоятельство, которое я предлагаю в порядке рабочей гипотезы. Оно берет начало с нашего более раннего обсуждения культурных барьеров для скрещивания. Мы – действительно очень однородный вид, если считать всю совокупность генов или если взять действительно случайную выборку генов; но, возможно, есть особые причины для непропорционального числа вариаций именно в тех генах, которые помогают нам замечать отклонения и отличать свои собственные характерные признаки от других. Включая гены, ответственные за внешне видимые "ярлыки", такие как цвет кожи. В очередной раз я хочу предположить, что эта повышенная способность к распознаванию эволюционировала благодаря половому отбору, особенно у людей, потому что мы – столь ограниченный культурой вид. Поскольку наш брачный выбор настолько подвержен влиянию культурных традиций, и поскольку наши культуры, и иногда наши религии, поощряют нас предвзято относиться к посторонним, особенно в выборе партнера, те поверхностные различия, которые помогали нашим предкам предпочитать членов своей группы посторонним, были усилены по отношению к реальным генетическим различиям между нами. Такой значительный мыслитель как Джаред Даймонд поддержал подобную идею во "Взлете и падении третьего шимпанзе". И сам Дарвин, как правило, прибегал к половому отбору при объяснении расовых различий.
 
Я хочу рассмотреть две версии этой теории: сильную и слабую. Истина может быть любой их комбинацией. Сильная теория предполагает, что цвет кожи и другие заметные генетические опознавательные знаки активно развивались как дискриминаторы в выборе партнеров. Слабая теория, которую можно представить как введение в сильную версию, отводит культурным различиям, таким как язык и религия, ту же роль, что и географическому разделению на начальных стадиях видообразования. Как только культурные различия достигли бы такого начального разделения, вследствие которого поток генов больше не удерживал их вместе, группы впоследствии эволюционировали бы генетически обособленно, как будто разделенные географически.
 
Напомню о "Рассказе Цихлиды" – что предковая популяция может расколоться на две генетически различных популяции, только если положено хорошее начало благодаря исходному случайному разделению, которое, как обычно предполагают, должно быть географическим. Барьер, такой как горная цепь, уменьшает генный поток между двумя заселенными долинами. Таким образом, генофонды в этих двух долинах могут беспрепятственно разойтись. Разделение будет обычно поощряться различными давлениями отбора; одна долина, например, может быть более влажной, чем соседняя с другой стороны гор. Но первоначальное случайное разделение, которое я до сих пор предполагал как географическое, необходимо.
 
Никто не считает, что есть что-нибудь преднамеренное в географическом разделении. "Необходимо" означает совсем не это. Необходимо лишь значит, что, если не происходит географического (или аналогичного) первоначального разделения, различные части популяции будут генетически связаны между собой половым смешением. Видообразование не могло произойти без первоначального барьера. Как только два предполагаемых вида, первоначально расы, начинают разделяться, генетически говоря, они затем могут двигаться дальше отдельно – даже если географический барьер впоследствии исчезнет.
 
Здесь есть противоречие. Некоторые люди думают, что первоначальное разделение должно быть географическим, в то время как другие, особенно энтомологи, обращают внимание на так называемое симпатрическое видообразование. Многие растительноядные насекомые едят только один вид растений. Они встречают партнеров и откладывают свои яйца на излюбленных растениях. Их личинки тогда, по-видимому, "запечатлевают" растение, которым они, вырастая, питаются, и они выбирают, когда становятся взрослыми, те же самые виды растений, чтобы отложить свои собственные яйца. Так, если бы взрослая самка сделала ошибку и отложила свои яйца не на тех видах растений, ее дочь запечатлела бы это растение и, когда наступит время, отложила бы свои яйца на растениях того же неправильного вида. Ее личинки тогда запечатлели бы то же самое неправильное растение, держались бы неподалеку этого растения и, став взрослыми, спаривались бы с другими, кто держится поблизости неправильного растения, и, в конечном счете, отложили бы свои яйца на неправильном растении.
 
В случае этих насекомых вы можете видеть, что в одном поколении генный поток от родительского типа мог быть резко прерван. Новый вид теоретически может возникнуть без потребности в географической изоляции. Или – другой способ выразить это – различие между двумя видами пищевых растений для этих насекомых являются эквивалентом горной цепи или реки для других животных. Утверждалось, что этот вид симпатрического видообразования более обычен среди насекомых, чем "истинное" географическое видообразование, при этом, учитывая, что большинство видов -- насекомые, может даже быть, что большинство событий видообразования являются симпатрическими. Как бы то ни было, я предполагаю, что человеческая культура дает генному потоку особую возможность оказаться заблокированным, что несколько похоже на сценарий насекомого, который я только что обрисовал в общих чертах.
 
В случае насекомого предпочтение растений передается от родителя к потомству однотипными условиями развития личинок на их пищевом растении и спариванием взрослых и откладыванием ими яиц на тех же самых пищевых растениях. В действительности, линии основывают "традиции", которые путешествуют сверху вниз по поколениям. Человеческие традиции подобны, только сложнее. Примерами служат языки, религии и социальные обычаи или условности. Дети обычно перенимают язык и религию своих родителей, хотя, так же как с насекомыми и пищевыми растениями, существует достаточно много "ошибок", делающих жизнь интересной. Снова же, как с насекомыми, спаривающимися около своих излюбленных пищевых растений, люди имеют тенденцию спариваться с другими людьми, говорящими на том же языке и молящимися тем же богам. Таким образом, различные языки и религии могут играть роль пищевых растений или горных цепей в традиционном географическом видообразовании. Различные языки, религии и социальные нравы могут служить барьерами для генного потока. Отсюда, согласно слабой форме нашей теории, случайные генетические различия просто накапливаются с противоположных сторон языкового или религиозного барьера, так же, как они могли бы накапливаться с противоположных сторон горной цепи. Впоследствии, согласно сильной версии теории, растущие генетические различия укрепляются, поскольку люди используют заметные различия во внешности как дополнительные ярлыки для дискриминации в выборе партнера, пополняя культурные барьеры, которые обеспечили первоначальное разделение.
 
Я, конечно, не предлагаю, чтобы людей представляли как больше чем один вид. Совсем наоборот. Я предполагаю, что человеческая культура – факт, что мы столь решительно отказываемся от случайного спаривания согласно инструкциям, установленным языком, религией и другими культурными дискриминаторами - проделала очень необычные вещи в нашей генетике в прошлом. Даже притом, что, если принять во внимание общее количество генов, мы – очень однородный вид, мы являемся удивительно изменчивыми во внешних особенностях, которые незначительны, но заметны: подпитка для дискриминации. Дискриминация может применяться не только при выборе партнера, но и при выборе врагов и жертв ксенофобных или религиозных предрассудков. 
 

 

 

19. Рандеву 21. Акулы и их родня  24. Асцидии 

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 20

21. Рассказы Дрозофилы  Онихофоры