Р. Докинз. Рассказ Предка-21. Рассказы Дрозофилы, Коловратки, Усоногого Рака, Онихофоры

 

20. Рандеву 25. Ambulacralia.
26. Первичноротые
 

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 21

22. Рандеву 27. Ацеломорфные плоские черви. 28. Кишечнополостные

 

Рассказ Дрозофилы
 
В 1894 году пионер генетики Уильям Бейтсон опубликовал книгу под названием "Материалы по изучению прерывистой изменчивости в происхождении видов". Он собрал восхитительный, почти жуткий список генетических отклонений и рассмотрел, как они могут пролить свет на эволюцию. У него были лошади с расщепленными копытами, антилопы с одним рогом в середине лба, люди с лишней рукой и жук (ниже) с пятью ногами с одной стороны. В своей книге Бейтсон ввел термин "гомеозис" для выделяющегося типа генетических вариаций. Гомоио по-гречески значит "одинаковый", и гомеозисная мутация (как мы будем ее называть, хотя слова "мутация" не было, когда писал Бейтсон) - это такая мутация, которая заставляет часть тела возникать в какой-либо другой части.
 
Собственные примеры Бейтсона включали жука пилильщика с ногой, выходящей из места, где должна быть антенна. Как только вы слышите о такой заметной аномалии, можете подозревать, вместе с Бейтсоном, что в ней может быть важная подсказка о том, как животные развиваются в норме. Вы с Бейтсоном будете правы, и это - предмет настоящего рассказа. Этот особый гомеозис - нога вместо антенны - был позднее заново открыт у плодовых мух дрозофил, Drosophila, и назван антеннопедией. Дрозофила ("любительница росы") уже долгое время является любимым животным генетиков. Не надо путать эмбриологию с генетикой, но недавно дрозофила приняла ведущую роль в эмбриологии, так же как и в генетике, и этот рассказ об эмбриологии.
 
Эмбриональным развитием управляют гены, но есть два очень разных способа, как это может теоретически происходить. "Рассказ Мыши" представил их как чертеж и рецепт. Строитель строит дом, кладя кирпичи в места, определенные чертежом. Повар делает пирог, не располагая крошки и изюминки в определенные места, а добавляя ингредиенты через определенные процедуры, такие как просеивание, перемешивание, взбивание и нагревание. Учебники биологии ошибаются, когда описывают ДНК как чертеж. Эмбрионы не делают ничего и близко похожего на следование чертежу. ДНК - это вовсе не описание на каком-нибудь языке того, на что должно быть похоже законченное тело. Может быть, на какой-нибудь другой планете живые существа развиваются по чертежной эмбриологии, но я нахожу трудновообразимым, как она может работать. Это должен быть совсем иной вид жизни. На нашей планете эмбрионы следуют рецепту. Или, если заменить на другую, столь же нечертежную аналогию, которая в некотором смысле подходит больше, чем рецепт, эмбрионы следуют последовательности инструкций складывания оригами.
 
Аналогия с оригами лучше подходит для ранней эмбриологии, чем для поздней. Основная организация тела изначально закладывается серией складываний и инвагинаций слоев клеток. Когда же основной план тела твердо оказывается на месте, более поздние стадии развития состоят по большому счету из роста, как если бы эмбрион раздували во всех его частях, подобно воздушному шару. Это, однако, очень необычный воздушный шар, поскольку разные части тела раздуваются с разными скоростями, и эти скорости точно контролируются. Это важное явление известно как аллометрия. "Рассказ Дрозофилы" касается в основном ранней, оригамной фазы развития, а не поздней, инфляционной.
 
Клетки не выкладываются как кирпичи по чертежу, но именно поведение клеток определяет эмбриональное развитие. Клетки притягивают или отталкивают другие клетки. Они изменяют форму различными способами. Они выделяют вещества, которые могут распространяться за пределы клетки и влиять на другие клетки, даже находящиеся на некотором расстоянии. Иногда, они выборочно погибают, вырезая формы отсечением, как будто при работе скульптора. Как термиты, кооперирующиеся для постройки термитника, клетки "знают" что делать благодаря соседним клеткам, с которыми они находятся в контакте, и в ответ на градиенты концентрации химических веществ. Все клетки эмбриона содержат одни и те же гены, таким образом, не может быть, чтобы гены приводили к различиям в поведении одних клеток относительно других. Что действительно распознает клетка - какие из генов включены, что обычно отражено в продуктах генов - белках, которые она содержит.
 
В очень раннем эмбрионе клетка должна "узнать", где она находится относительно двух основных направлений: передне-заднего и дорсально-вентрального. Что значит "узнать"? Изначально это значит, что поведение клетки определено ее позицией вдоль химических градиентов по каждой из двух осей. Такие градиенты неизбежно возникают еще в яйце, а значит под контролем материнских генов, а не ядерных генов самого яйца. Например, существует ген, названный bkoid, в материнском генотипе дрозофилы, который экспрессируется в клетках "няньках", производящих ее яйца. Белок, продуцируемый геном bicoid, доставляется в яйцо, где он концентрируется с одного конца, постепенно спадая к другому. Результирующий градиент концентрации (и другие подобные) определяет передне-заднюю ось. Схожие механизмы под прямым углом определяют дорсально-вентральную ось.
 
Эти маркирующие концентрации сохраняются в веществе клеток, образуемых при последующих делениях яйца. Первые несколько делений происходят без какого-либо добавления нового материала, и деления являются неполными: создается много отдельных ядер, но они не полностью отделяются клеточными стенками. Эта многоядерная "клетка" именуется синцитием. Позднее формируются стенки, и эмбрион становится по-настоящему клеточным. На протяжении всего этого, как я сказал, исходные химические градиенты сохраняются. Из этого следует, что ядра в разных частях эмбриона будут плавать в разных концентрациях ключевых веществ, соответствующих исходным двумерным градиентам, и это приведет к включению разных генов в разных клетках (теперь мы, конечно, говорим уже не о генах матери, а о генах эмбриона). Так начинается дифференциация клеток, и проекции этого принципа ведут к дальнейшей дифференциации на более поздних стадиях развития. Исходные градиенты, заданные материнскими генами, уступают место новым, более сложным градиентам, создаваемым собственными генами эмбриона. Последующие развилки в линиях эмбриональных клеток рекурсивно создают дальнейшие дифференциации.
 
У членистоногих существует крупномасштабное деление дела, не на клетки, а на сегменты. Сегменты выстроены в линию от передней части головы назад до конца брюшка. У насекомых 6 головных сегментов, из которых антенны располагаются на втором сегменте, за ним следуют сегменты мандибул (челюстей) и других частей рта. Сегменты головы взрослого спрессованы в небольшом пространстве, и их передне-заднее расположение не так выражено, но его можно увидеть в эмбрионе. Три грудных сегмента (T1, T2, T3) более очевидно выстроены в линию, каждый несет пару ног. T2 и T3 обычно несут крылья, но у дрозофил и других мух крылья есть только на T2. Вторая пара "крыльев" модифицирована в жужжальца, маленькие булавовидные органы на T3, которые вибрируют и служат как миниатюрные гироскопы для наведения мухи. У некоторых ранних ископаемых насекомых было три пары крыльев, по одной на каждом грудном сегменте. За грудными сегментами располагаются более многочисленные брюшные сегменты (11 у некоторых насекомых, 8 у дрозофил, в зависимости от того, посчитаете ли вы гениталии на заднем конце). Клетки "знают" (в уже оговоренном смысле), в каком сегменте они находятся, и ведут себя соответственно. Каждой клетке сообщается, в каком сегменте она находится, посредством особых управляющих генов, называемых Hox-генами, которые сами включаются внутри клеток. "Рассказ Дрозофилы" - это в основном рассказ Hox-генов.
 
Все было бы просто и ясно, если бы я мог сказать, что есть по одному Hox-гену для каждого сегмента, и во всех клетках данного сегмента включен только свой нумерованный Hox-ген. Все было бы еще глаже, если бы Hox-гены были выстроены вдоль хромосомы в том же порядке, что и сегменты, на которых они воздействуют. Что ж, все не столь здорово, но очень близко к тому. Hox-гены действительно выстроены в правильном порядке вдоль хромосомы, и это восхитительно, слишком щедро, учитывая то, что нам известно о работе генов. Но Hox-генов не достаточно для каждого сегмента, только 8. И есть более неприятное осложнение, которое я должен устранить. Сегменты взрослого не совсем соответствуют так называемым парасегментам личинки. Не спрашивайте почему (вероятно, у Проектировщика был плохой день), но каждый сегмент взрослого составлен из задней половины одного личиночного парасегмента и передней половины следующего. Если специально не оговорено, я буду использовать слово сегмент в значении (пара)сегмента личинки. Что касается вопроса о том, как ряд из 8 Hox-генов отвечает ряду из примерно 17 сегментов: это отчасти снова происходит благодаря трюку с химическим градиентом. Каждый Hox-ген в основном экспрессируется в одном сегменте, но он также экспрессируется в более задних сегментах в снижающихся концентрациях по мере движения назад. Клетка узнаёт, в каком сегменте она находится, сравнивая химические продукты нескольких вышерасположенных Hox-генов. Все чуть сложнее, но нет необходимости пускаться в такие детали.
 
8 Hox-генов собраны в два генных комплекса, физически разделенных на одной и той же хромосоме. Они называются кластером антеннапедии (Antennapedia) и кластером биторакса (Bithorax). Эти наименования вдвойне неудачны. Комплекс генов получает название по одному члену этого комплекса, не более значимому, чем остальные. И хуже того, сами гены как обычно названы по тому, что случается, когда они нарушены, а не по их нормальной функции. Было бы лучше назвать их как-то вроде Передний Hox-комплекс и Задний Hox-комплекс. Однако мы придерживамся существующих названий.
 
Кластер Bithorax состоит из последних трех Hox-генов, названных по историческим причинам, вдаваться в которые я не стану, Ultrabithorax, Abdominal-A и Abdominal-B. Они влияют на формирование задней части животного следующим образом. Сам Ultrabithorax экспрессируется, начиная с сегмента 8, и по всей длине до заднего конца. Abdominal-A экспрессируется с сегмента 10 до конца, а Abdominal-B - с сегмента 13 до конца. Продукты этих генов производятся в уменьшающемся градиенте концентрации по мере того, как мы движемся к заднему концу животного, начинаясь со своих различных отправных точек. Так, сравнивая концентрации продуктов этих 3 Hox-генов, клетка в задней части личинки может узнать, в каком сегменте она находится, и действовать соответственно. Схожая история с формированием переднего конца личинки, где работают 5 Hox-генов из состава Antennapedia.
 
Hox-ген, таким образом, это ген, чья миссия в жизни - определять положение в теле и информировать другие гены в той же клетке. Теперь мы вооружены для понимания гомеозисных мутаций. Когда что-то идет неправильно, клетки в сегменте оказываются дезинформированы о том, в каком они находятся сегменте, и они строят тот сегмент, в котором "думают", что находятся. Так, для примера, мы видим ногу, растущую на сегменте, на котором в норме растет антенна. Это вполне понятно. Клетки любого сегмента вполне способны собрать анатомию любого другого сегмента. Почему бы и нет? Инструкции для сооружения любого сегмента кроются в клетках каждого сегмента. Именно Hox-гены в нормальных условиях вызывают "правильные" инструкции для создания анатомии, соответствующей каждому сегменту. Как правильно заподозрил Уильям Бейтсон, гомеозисная аномалия открывает окно на то, как работает система в норме.
 
Клетки «думают», что они находятся в неправильных сегментах. Гомеозисная мутация дрозофилы
 
Вспомните, что у мух, необычно среди насекомых, в норме есть лишь одна пара крыльев плюс пара гироскопических жужжалец. Гомеозисная мутация Ultrobithorax вводит в заблуждение клетки третьего грудного сегмента, заставляя "думать", что они во втором грудном сегменте. Поэтому они кооперируются для создания дополнительной пары крыльев вместо пары жужжалец (см. рис). Есть мутант мучного хрущака (Tribolium) у которого на всех 15 сегментах развиваются антенны, предположительно потому, что все клетки "думают", что они во втором сегменте.
 
Это подводит нас к самой удивительной части "Рассказа Дрозофилы ". После обнаружения их у дрозофилы, Hox-гены стали выявляться повсюду: не только у других насекомых, таких как жуки, а почти у всех других животных, у которых их искали, включая нас самих. И, хотя это кажется слишком хорошим, чтобы быть правдой, они очень часто делают то же самое, вплоть до информирования клеток о том, в каком сегменте они находятся, и (более того) они расположены в том же порядке вдоль хромосомы. Давайте обратимся к истории с млекопитающими, которая наиболее подробно изучена на лабораторной мыши - этой дрозофиле мира млекопитающих.
 
Млекопитающие, как и насекомые, имеют сегментированный или, по крайней мере, модульный, повторяющийся план тела, затрагивающий позвоночник и связанные структуры. Каждый позвонок может рассматриваться как соответствующий одному сегменту, но не только кости ритмично повторяются по мере продвижения от шеи к хвосту. Кровеносные сосуды, нервы, блоки мышц, хрящевые диски и ребра, там, где они есть, все следует повторяющемуся модульному плану. Как и с дрозофилой, эти модули, хотя и следуют дальнеродственной дрозофиле, имеют те же продольные серии у млекопитающих, и было бы определенно подозрительно, если бы обнаружилось, что у ланцетника не так.
 
Мой коллега Питер Холланд со своей исследовательской группой изучили этот вопрос, и их результаты оправдывают усилия. Да, модульный план строения тела ланцетника управляется (четырнадцатью) Hox-генами, и да, они выстроены в правильном порядке вдоль хромосомы. В отличие от мыши, но так же как у дрозофилы, у него только одна серия, а не 4 параллельных серии. Предположительно весь кластер дуплицировался 4 раза где-то на линии, ведущей от Сопредка 23 к современным животным, что сопровождалось некоторым количеством случайных потерь отдельных генов.
 
А как же другие животные, стратегически выбранные потому, что они могут рассказать о других отдельных сопредках? Hox-гены найдены у каждого животного, которого исследовали, кроме гребневиков и губок (см. Рандеву 29 и 31 соответственно), включая морских ежей, мечехвоста, креветок, моллюсков, кольчатых червей, кишечнодышащих, асцидий, червей нематод, и плоских червей. Об этом мы могли бы догадаться, зная, что все эти животные произошли от Сопредка 26, и у нас уже есть веская причина думать, что Сопредок 26 имел Hox-гены, как и его потомки, дрозофила и мышь. 
 
Кишечнополостные, такие как гидра (они не должны присоединяться к нам до Рандеву 28), являются радиально-симметричными, у них нет ни передне-задней, ни дорсально-вентральной оси. У них есть орально-аборальная ось. Неочевидно, что она соответствует их длинной оси, скорее наоборот, поэтому какого действия нам ожидать от их Hox-генов? Было бы все неплохо, если бы они использовались для определения орально-аборальной оси, но до сих пор не ясно, так ли это. В любом случае, у большинства книдарий только два Hox-гена против восьми у дрозофилы и четырнадцати у ланцетника. Приемлемо, что один из этих двух генов напоминает передний комплекс дрозофилы, в то время как другой напоминает задний. У Сопредка 28, которого мы с ней разделяем, предположительно было так же. Затем один из двух дуплицировался несколько раз в ходе эволюции и произвел кластер Antennapedia, в то время как другой дуплицировался и в той же линии животных и произвел кластер Bithorax. Это именно то, как гены размножаются в геноме (смотри "Рассказ Миноги"). Но потребуется больше исследований, прежде чем мы узнаем, что делают эти два гена при планировании тела книдарии, если они вообще что-то делают.
 
Иглокожие радиально-симметричны, как кишечнополостные, но эта их симметрия вторична. Сопредок 25, которого они разделяют с нами, позвоночными, был двухсторонне-симметричен, как червь. У иглокожих переменное число Hox-генов - 10 в случае морских ежей. Для чего же эти гены? Не прячется ли реликт предковой передне-задней оси в теле морской звезды? Или, может, Hox-гены оказывают свое воздействие последовательно вдоль каждого из 5 ее лучей? Это может показаться логичным. Мы знаем, что Hox-гены экспрессируются в задних и передних лапах млекопитающих. Я не хочу сказать, что массивы Hox-генов от 1 до 13 экспрессируются по порядку от плеча до кончиков пальцев. Все сложнее, и так вполне могло быть, поскольку конечность позвоночного не составлена из модулей, сменяющих друг друга по длине. Вместо этого есть одна кость (плечевая в руке, бедренная в ноге), затем две кости (лучевая и локтевая в руке, большая и малая берцовые в ноге), затем много маленьких косточек, увенчивающих пальцы рук и ног. Это веерное расположение, унаследованное от более очевидного веера плавников наших предков-рыб, не сводится к прямой линейности Hox-генов. И все же Hox-гены задействованы в развитии конечности позвоночных.
 
По аналогии, не было бы удивительно, если бы Hox-гены также экспрессировались в лучах морской звезды или офиуры (и даже морских ежей можно представить как морских звезд, лучи которых завернулись вверх в пятиконечный свод, соединились концами и застегнули по бокам "молнии"). Более того, лучи морских звезд, в отличие от наших рук и ног, на самом деле серийно модульны по длине. Амбулакральные ножки со всей их гидравлической системой - блоки, повторяемые двумя параллельными рядами вдоль каждого луча: как раз то, что нужно для экспрессии Hox-генов! Щупальца офиур даже выглядят и ведут себя как пять червей.
 
Томас Хаксли ссылался на "Великую трагедию науки - убийство красивой гипотезы неприглядным фактом." Реальные факты о Hox-генах иглокожих могут не быть неприглядными, но они не следуют красивой схеме, только что предложенной мной. Происходит нечто другое, что имеет свою собственную неожиданную красоту. Личинки иглокожих - крошечные, двусторонне-симметричные планктонные пловцы. Пятисторонняя радиальная симметрия донных взрослых форм не развивается как преобразованная личинка. Вместо этого она начинает как крошечное миниатюрное взрослое в теле личинки, которое растет до тех пор, пока, наконец, остальная часть личинки не будет отброшена. Hox-гены экспрессируются в правильном линейном порядке, но не вдоль лучей. Вместо этого порядок экспрессии следует по приблизительно круглому маршруту вокруг маленького взрослого. Если мы представляем себе Hox-ось как "червя", не существует пяти "червей", по одному для каждого луча. Есть единственный "червь", скрученный в кольцо внутри личинки. На переднем конце "червя" вырастает луч номер 1, на заднем конце - луч номер 5. От гомеозисной мутации у морских звезд, в таком случае, можно ожидать, что она вырастит слишком много лучей. И так и есть, мутантные морские звезды с шестью лучами известны и зафиксированы в книге Бейтсона. Кроме того, есть виды морских звезд, которые имеют гораздо большее число лучей, они предположительно эволюционировали от предков с гомеозисными мутациями.
 
Hox-гены не были обнаружены ни у растений, ни у грибов, ни у одноклеточных организмов, которых мы называем простейшими. Но теперь мы подходим к трудности в терминологии, с которым надо разобраться прежде, чем идти дальше. Обозначение "Hox" было создано как сокращение от "homeobox", но термин Hox-гены не синонимичен с генами гомеобокса: они являются подтипом. Действительно, у растений и грибов есть гены гомеобокса, но нет Hox-генов.
 
"Гомео" происходит от "гомеозиса" Бейтсона, а "бокс" указывает на блок из 180 кодовых знаков, который есть у всех генов, известных как гены гомеобокса, где-нибудь на их протяжении. Сам гомеобокс и есть эта самая диагностическая последовательность из 180 кодовых букв, а "ген гомеобокса" это ген, который содержит последовательность гомеобокса где-то в тексте. Имя Hox используется не для всех генов гомеобокса, а только для линейного кластера генов, которые определяют положение вдоль тела животного и которые оказались гомологичными почти у всех животных.
 
Семейство Hox генов гомеобокса было первым из открытых, но теперь известно множество родственных семейств. Например, есть семейство генов, именуемое Para Hox, которое было впервые четко определено у ланцетника, но которое, снова-таки, встречается у всех животных кроме (пока) гребневиков и губок. Похоже, ParaHox-гены являются "кузенами" Hox-генов, в том смысле, что они соответствуют и расположены в том же порядке, что и Hox-гены. Они, несомненно, возникли путем дупликации того же предкового набора генов, что и Hox-гены. Другие гены гомеобокса более дальнеродственны Hox-и ParaHox-генам, и составляют свои собственные семейства. Семейство Pox найдено у всех животных. Особо заметный член этого семейства - Pax6, который соответствует гену, известному как ey у дрозофилы. Я уже упоминал, что Pax6 отвечает за выдачу клеткам указания создавать глаза. Этот же ген создает глаза у столь различных животных, как дрозофила и мышь, даже притом, что производимые глаза у этих двух животных радикально различны. Подобно Hox-генам, Pax6 не сообщает клеткам, как строить глаза. Он только говорит им, что здесь - место для создания глаза.
 
Довольно похожий пример есть в малом семействе генов, называемом tinman. Снова же, гены tinman присутствуют и у дрозофилы, и у мыши. У дрозофилы, гены tinman отвечают за указание клеткам сделать сердце, и они в норме экспрессируются как раз в правильном для сердца дрозофилы месте. Как мы теперь готовы ожидать, гены tinman также участвуют в указаниях клеткам мыши создавать сердце в надлежащем для него месте.
 
Весь набор генов гомеобокса очень многочисленен и разделяется на семейства и подсемейства, так же как и сами животные делятся на семейства и подсемейства. Это похоже на случай гемоглобина, который мы рассмотрели в "Рассказе Миноги". Там мы узнали, что человеческий альфа-глобин на самом деле приходится более близким кузеном, скажем, альфа-глобину ящерицы, чем человеческому бета-глобину, который в свою очередь приходится более близким кузеном бета-глобину ящерицы. Схожим образом человеческий tinman - более близкий кузен tinman-у дрозофилы, чем человеческому Pax6. Можно построить достаточно полное семейное дерево генов гомеобокса, которое существует бок о бок с семейным деревом содержащих из животных. Оба семейных дерева одинаково обоснованны. Оба - настоящие родословные деревья, сформированные событиями расколов, случившихся в конкретные моменты геологической истории. В случае семейного дерева животных события ветвления представляют собой видообразования. В случае семейного дерева генов гомеобокса (или генов глобинов) события ветвления - это дупликации генов в геномах.
 
Дерево генов гомеобокса животных разветвляется на два крупных класса, AntP и PRD классы. Я не стану расшифровывать, что стоит за этими аббревиатурами, поскольку обе расшифровки патологически сбивают с толку. В PRD класс входят Pax-гены и разные другие подклассы. В AntP класс входят Hox и ParaHox, и снова же разные другие подклассы. В дополнение к этим двум крупным классам генов гомеобокса животных существуют различные более дальнородственные гены гомеобокса, которые называются (что вводит в заблуждение) "дивергентными". Они найдены не только у животных, но также и у растений, грибов и "простейших".
 
Только животные имеют настоящие Hox-гены, и они всегда используются одним и тем же образом - для указания информации о положении в теле, независимо от того, делится ли само тело на аккуратные дискретные сегменты. Хотя Hox-гены еще не были найдены у губок и гребневиков, это не значит, что этого не случится. Было бы неудивительно обнаружить, что они есть у всех животных. Это бы вдохновило моих коллег Джонатана Слэка, Питера Холланда и Кристофера Грэхама, в то время в Оксфорде, которые предложили новое определение самого слова "животное". До сих пор животных определяли в противоположность растениям, довольно неудовлетворительным, негативным способом. Слэк, Холланд и Грэм предложили позитивный, особый критерий, имеющий результатом объединение всех животных и исключающий всех неживотных, таких как растения и простейшие. История с Hox-генами показывает, что животные - не пестрая, несвязанная смесь биологических типов, каждый со своим фундаментальными планом тела, приобретенным и сохраняемым в одинокой изоляции. Если забыть морфологию и смотреть только на гены, оказывается, что все животные - незначительные вариации одной очень специфической темы. Какое же удовольствие быть зоологом в такое время.
 
Рассказ Коловратки 
 
Блестящий теоретик физики Ричард Файнман, говорят, как-то сказал "Если вы думаете, что понимаете квантовую механику, вы не понимаете квантовую механику". Меня прельщает эволюционистский эквивалент "Если вы думаете, что понимаете половое размножение, вы не понимаете полового размножения". Три современных дарвиниста, от которых, я считаю, мы все больше всего научились, это Джон Мейнард Смит, Уильям Д. Гамильтон и Джордж К. Уильямс - все они посвятили значительную часть своих долгих карьер, сражаясь с вопросом полового размножения. Уильямс начал свою книгу "Sex and Evolution" с вопроса себе: "Эта книга написана с убеждением, что преобладание полового размножения у высших растений и животных несовместимо с современной эволюционной теорией... на носу своего рода кризис в эволюционной биологии". Мейнард Смит и Гамильтон говорили схожие вещи. Над разрешением этого кризиса трудились эти три героя-дарвиниста, вместе с другими из подрастающего поколения. Я не буду пытаться собрать отчет об их усилиях, и конечно, у меня нет собственного альтернативного решения. Вместо этого "Рассказ Коловратки" иллюстрирует недоисследованные последствия полового размножения для наших взглядов на эволюцию.
 
Bdelloidea - крупный класс в типе коловраток. Существование бделлоидных коловраток - эволюционный скандал. Это не мое остроумное выражение, оно звенит безошибочно узнаваемыми интонациями Джона Мейнарда Смита. Многие коловратки размножаются бесполо. В этом отношении они напоминают тлей, палочников, различных жуков и некоторых ящериц, и это не особо скандально. Не по вкусу Мейнарду Смиту пришлось то, что все бделлоидные размножают только бесполо, каждый из них, видимо, ведет происхождение от общего бделлоидного предка, который, должно быть, жил достаточно давно, чтобы дать начало 18 родам и 360 видам. Останки в янтаре предполагают, что эта матриарх-мужененавистница жила, по крайней мере, 40 миллионов лет назад, вполне вероятно, что и больше. Бделлоиды - очень успешная группа животных, потрясающе многочисленная и господствующая часть мировой пресноводной фауны. Ни один самец никогда не был обнаружен.
 
Что в этом скандального? Ну, предположим, мы возьмем семейное дерево всего животного царства. Кончики веток по всей поверхности дерева представляют виды. Крупные ветви представляют классы и типы. Существуют миллионы видов, что значит, что эволюционное дерево ветвится гораздо более замысловато, чем любое лесное дерево, которое вы когда-либо видели. Имеется лишь несколько десятков типов и немного больше классов. Тип коловратки - одна ветвь этого дерева, и она разветвляется на 4 меньших ветви, одна из которых - класс Bdelloidea. Ветвь этого класса ветвится и ветвится дальше, в конечном итоге давая 360 побегов, каждый представляет один вид. Примерно то же происходит по всему типу, со своими собственными классами и так далее. Внешние побеги дерева представляют настоящее; побеги немного глубже от внешней части кроны представляют недавнее прошлое; и так далее до основного ствола, который отражает, скажем, прошлое миллиард лет назад.
 
Понимая это, мы теперь берем краску и раскрашиваем кончики побегов мрачного серого дерева, чтобы обозначить конкретные особенности. Мы можем раскрасить красным побеги, представляющие летающих животных, с машущим полетом в отличие от пассивного планирования, которое более часто. Если мы теперь отступим назад и рассмотрим дерево в целом, мы заметим, что большие участки красного отделены еще большими участками серого, представляющего все основные группы нелетающих животных. Большинство веточек насекомых, веточек птиц и веточек летучих мышей будут красными, и они соседствуют с другими красными веточками. Никакие другие не соседствуют. За некоторыми исключениями, такими как блохи и страусы, три класса целиком составлены из летающих животных. Красный цвет распределен широкими пятнами сплошного красного на фоне сплошного серого.
 
Подумайте, что это значит в отношении эволюции. Эти три пятна красного, должно быть, начались очень давно с трех предковых животных - раннего насекомого, ранней птицы и ранней летучей мыши - обнаруживших, как летать. Полет, очевидно, когда был открыт, оказался действительно хорошей идеей, поскольку он сохранился и распространился по всем потомственным ветвям по мере того, как эти три вида со временем дали начало трем большим группам потомственных видов, почти все из которых сохранили предковую способность летать: класс насекомые (Insecta), класс птицы (Aves) и отряд рукокрылые (Chiroptera).
 
Но теперь мы сделаем то же самое не с полетом, а с бесполым размножением, размножением без самцов. На нашем дереве жизни мы окрасим синим веточки всех бесполо размножающихся видов. Теперь мы заметим совершенно другую картину. Там, где полет проявлялся крупными полосами красного, бесполое размножение обнаруживается как крошечные, спорадические точки синего. Бесполый вид жуков виден как одна синяя веточка, полностью окруженная серыми. Может, группа из трех видов в составе одного рода и окажется синей, но соседствующие роды будут серыми. Понимаете, что это значит? Бесполое размножение время от времени возникает, но быстро исчезает, прежде чем у него будет время вырасти в толстую ветку со многими синими побегами. В отличие от полета, обыкновение размножаться бесполо не сохраняется достаточно долго, чтобы дать начало целому семейству, отряду или классу бесполых существ.
 
За одним скандальным исключением! В отличие от всех остальных небольших синих отметок, бделлоидные коловратки создают плотную заплатку сплошного синего, достаточную для того, чтобы скроить штаны моряку из пословицы. Для эволюции это, похоже, означает, что предковый бделлоид открыл бесполое размножение, точно так же как редкие жуки, о которых мы говорили. Но там, где бесполые жуки и сотни других бесполых видов, усеявших дерево, вымирают гораздо раньше, чем эволюционируют в более крупные группы, такие как семейства и отряды, не говоря уже и классах, бделлоиды, похоже, придерживались бесполого размножения и процветали с ним на протяжении достаточного эволюционного времени, чтобы произвести целый бесполый класс, ныне насчитывающий 360 видов. Для бделлоидных коловраток, но достоверно не для любых других видов животных, бесполое размножение похоже на полет. Оно, кажется, является хорошей и успешной инновацией для бделлоидов, в то время как для всех остальных частей дерева оно представляет собой кратчайший путь к вымиранию.
 
Утверждение, что существует 360 видов, создает проблему. Биологическое определение вида - группа особей, которые скрещиваются друг с другом, но не с другими. Бделлоиды, размножаясь бесполо, не скрещиваются ни с кем; все они - отдельные самки, каждый потомок которых идет своей собственной дорогой в генетической изоляции от всех остальных особей. Поэтому когда мы говорим, что существует 360 видов, мы только имеем в виду, что существует 360 типов, которые мы, люди, признаем выглядящими настолько отличными друг от друга, что ожидали бы, если бы они размножались половым способом, увидеть их избегающими других типов как половых партнеров.
 
Не все признают, что бделлоидные коловратки на самом деле бесполы. Есть громадное логическое различие между отрицательным утверждением, что самцов никогда не видели, и положительным заключением, что таковых вообще не существует. Как рассказывает Оливия Джадсон (Olivia Judson) в своей подкупающе изощренной зоологической комедии "Доктор Татьяна: сексуальные советы для всех живых созданий", натуралистов уже ловили на таком ранее. Внешне бесполые виды часто, оказывается, имеют скрытых самцов. Самцы рыбы удильщика - крошечные карлики, катающиеся на телах самок как паразиты. Будь они еще меньше, мы могли бы просмотреть их совсем, как едва не произошло в случае некоторых червецов, у которых самцы, по словам моего коллеги Лоренса Херста (Lawrence Hurst) - "крошечные создания, липнущие к ногам самок". Херст продолжил остроумной цитатой своего учителя, Билла Гамильтона:
 
Как часто мы видим людей, занимающихся сексом? Будь вы марсианским наблюдателем, вы бы были почти уверены, что мы бесполы.
 
Итак, было бы замечательно получить какое-либо более позитивное доказательство, что бделлоидные коловратки на самом деле издревле бесполы. Генетики становятся все более изощренными в искусстве чтения картины генного распределения у современных животных и выведении заключений об их эволюционной истории. В "Рассказе Евы" мы встретили метод Алана Темплтона реконструкции ранних миграций человека, основанный на "сигналах" в генах ныне живущих людей. Логика здесь не дедуктивна. Мы не делаем вывода из современных генов, что история должна была быть такой-то. Вместо этого мы говорим, что если ход истории был таким-то, то стоит ожидать такую-то картину распределения генов сегодня. Именно это сделал Темплтон в отношении человеческих миграций, и нечто подобное было сделано для бделлоидных коловраток Дейвидом Марком Уэлшем и Мэттью Мезелсоном (David Mark Welch and Matthew Meselson) из Гарвардского Университета. Марк Уэлш и Мезелсон использовали генетические сигналы, чтобы сделать выводы не о человеческих миграциях, а о бесполом размножении. И снова, форма их логики не дедуктивна. Вместо этого они рассудили, что, если бделлоиды были бы строго бесполыми много миллионов лет, можно было бы ожидать, что гены современных бделлоидов продемонстрируют определенную картину.
 
Какую картину? Ход мысли Марка Уэлша и Мезелсона был остроумным. Сначала вы должны понять, что бделлоидные коловратки, хотя и бесполы, диплоидны. Это значит, что они, как и все животные, размножающиеся половым способом, имеют две копии каждой хромосомы. Различие в том, что остальные размножаются, создавая яйцеклетки и сперматозоиды со всего одной копией каждой хромосомы. Бделлоиды производят яйцеклетки, имеющие обе копии каждой хромосомы. Поэтому яйцеклетка бделлоидов похожа на любую из других ее клеток, и дочь – двойник своей матери, плюс-минус редкая мутация. Именно эти редкие мутации за миллионы лет постепенно накапливались в расходящихся потомственных линиях, предположительно под действием естественного отбора, чтобы дать начало 360 видам, которые мы видим сегодня.
 
Самка-предок, которую я буду называть гинарх, мутировала так, что избавилась от самцов и мейоза, заменив его митозом в качестве метода производства яйцеклеток. С тех пор по всей популяции клонов самок тот факт, что хромосомы изначально были парными, стал неважен. Вместо пяти пар хромосом теперь стало десять хромосом, каждая из которых связана со своей бывшей парой только своего рода угасающей памятью. Хромосомы-партнеры прежде встречались и обменивались генами каждый раз, когда коловратка производила яйцеклетку или сперматозоид. Но в течение миллионов лет после того, как гинарх изгнала самцов и основала бделлоидную матриархальную династию, каждая хромосома генетически дрейфовала все дальше от своей бывшей пары по мере того, как их гены мутировали независимо друг от друга. И это происходило даже притом, что они все время разделяли общие клетки в одних и тех же общих телах. В добрые старые времена самцов и секса этого не происходило. В каждом поколении каждая хромосома имела свою пару и обменивалась генами, прежде чем создать яйцеклетку или сперматозоид. Это держало пары хромосом в своего рода периодических объятиях, предотвращая расхождение их генного содержимого.
 
У вас и у меня по 23 пары хромосом. У нас есть две хромосомы 1, две хромосомы 5, две хромосомы 17 и так далее. За исключением половых X- и Y-хромосом, нет твердых различий между членами пар. Поскольку они обмениваются генами в каждом поколении, две 17ые хромосомы являются просто семнадцатыми хромосомами, и нет смысла называть их, скажем, 17ая левая и 17ая правая. Но с момента, когда коловратка-гинарх заморозила свой геном, все изменилось. Ее левая хромосома 5 передавалась нетронутой всем дочерям, так же как ее правая хромосома, и никогда эта пара не встречалась более 40 миллионов лет. У ее пра-правнучек в 100ом поколении все еще была левая пятая и правая пятая хромосома. Хотя к тому моменту они уже накопили несколько мутаций, все левые хромосомы были узнаваемы благодаря своему сходству друг с другом, унаследованному от левой хромосомы 5 гинарха.
 
Ныне существует 360 видов бделлоидов, все произошли от гинарха и отделены от нее в точности одинаковым промежутком времени. Все особи всех видов по-прежнему имеют левую и правую копию каждой хромосомы, унаследованную по потомственной линии с большим количеством мутационных изменений, но ни один ген не поменял место с левой на правую. Каждые левые и правые хромосомы у каждой особи теперь будут более отличны друг от друга, чем вы бы ожидали, имей они хотя бы какую-нибудь половую активность в любое время в своей родословной со времен гинарха. Может даже наступить время, когда вы больше не сможете признать, что они вообще были первоначально парой.
 
Но теперь давайте предположим, что мы сравним два современных вида бделлоидных коловраток, скажем, Philodina roseola и Macrotrachela quadricornifera. Оба принадлежат к одной и той же подгруппе бделлоидов, Philodinidae, и они, конечно, имеют общего предка, жившего позже гинарха. При отсутствии полового размножения у "левых" и "правых" хромосом в телах всех особей каждого из видов было в точности одинаково времени, чтобы отдалиться друг от друга - период со времени гинарха. Левая будет очень отличаться от правой у каждой особи. Но если вы сравните, скажем, левую 5ую хромосому, скажем, Philodina roseola с левой 5 хромосомой Macrotrachela quadricornifera, вы должны будете обнаружить, что они довольно схожи, поскольку у них не было много времени для накопления независимых мутаций. И правая по сравнению с правой также будет иметь мало отличий. Мы пришли к замечательному предсказанию, что сравнение некогда парных хромосом в пределах одной особи должно приводить к обнаружению больших различий, чем межвидовое сравнение "левых" с "левыми" и "правых" с "правыми"*. Если бы половое разделение имело место, предсказание было бы в точности противоположным, главным образом потому, что среди видов тогда не было бы такой вещи как "левая" и "правая", и было бы значительное количество рекомбинаций между парными хромосомами в пределах вида.
 
Марк Уэлш и Мезелсон использовали эти противоположные предсказания, чтобы проверить теорию, что бделлоиды на самом деле бесполы и не имеют самцов уже очень давно - с потрясающим успехом. Они рассмотрели современных бделлоидов, чтобы узнать, на самом ли деле их парные хромосомы (или хромосомы, некогда бывшие парными) более несхожи друг с другом, чем они "должны" быть, если бы от гена к гену половая рекомбинация удерживала их вместе. Они использовали других коловраток, не бделлоидных, у которых действительно есть половое разделение, как контроль для сравнения. И ответ - да. Хромосомы бделлоидных гораздо сильнее отличаются от своих пар, чем им "следовало бы", на величину, согласующуюся с теорией, что они потеряли пол не всего 40 миллионов лет назад, что является возрастом самого старого янтаря, в котором были обнаружены бделлоиды, а около 80 миллионов лет назад. Марк Уэлш и Мезелсон скрупулезно рассмотрели и обсудили возможные альтернативные интерпретации своих результатов, но те оказались надуманными, и я думаю, они правы в заключении, что бделлоидные коловратки на самом деле издревле и непрерывно, повсеместно и успешно бесполы. Они действительно - эволюционный скандал. Вероятно, 80 миллионов лет они процветают, делая то, что не сходит с рук ни одной другой группе животных, за исключением очень коротких периодов перед исчезновением.
 
Почему мы обычно ожидаем, что бесполое размножение приведет к вымиранию? Что ж, это большой вопрос, поскольку он фактически сводится к вопросу, что хорошего в самом поле - вопросу, которому лучшие, чем я, ученые посвящали книгу за книгой, не находя ответа. Я лишь указываю на то, что бделлоидные коловратки - это парадокс в парадоксе. В каком-то смысле они похожи на солдата в шагающем взводе, чья мать выкрикивает: "Посмотрите на моего мальчика - он единственный, кто идет в ногу". Мейнард Смит назвал их эволюционным скандалом, но главным образом он обратил внимание на то, что сам пол, на первый взгляд, представляет эволюционный скандал. По крайней мере, наивная трактовка теории Дарвина должна предсказывать, что половое размножение должно сурово неодобряться естественным отбором, двукратно обойденное бесполым размножением. В этом смысле Bdelloidea не только не является скандалом, а является тем единственным солдатом, идущим в ногу. И вот почему.
 
Проблема в том, что Мейнард Смит назвал двукратной стоимостью полового размножения. Дарвинизм в его современной форме ожидает, что особи стремятся передать по наследству как можно больше своих генов. Так не бессмысленно ли просто отбрасывать половину своих генов из каждой производимой вами яйцеклетки или сперматозоида, чтобы смешать другую половину генов с чьими-нибудь еще? Не была бы мутантная самка, ведущая себя как бделлоидная коловратка и передающая каждому потомку 100% своих генов вместо 50%, вдвойне успешной?
 
Мейнард Смит добавил, что это рассуждение рушится, если партнер-самец усердно трудится или вносит экономическую лепту так, что пара может вырастить вдвое больше потомства, чем бесполая одиночка. В таком случае, двойная цена пола компенсируется удвоением численности потомства. У такого вида, как императорский пингвин, где самец и самка вкладывают в потомство приблизительно одинаково труда и других затрат, двойная цена пола аннулируется или, по крайней мере, смягчается. У видов, где экономические и трудовые затраты неравны, уклонистами почти всегда являются отцы, посвящающие вместо этого свою энергию обману других самцов. Это увеличивает стоимость пола до полного двойного штрафа из исходного рассуждения. Поэтому альтернативное название Мейнарда Смита, двойная стоимость самцов, предпочтительно. В этом свете – за блеск которого был ответственен сам Мейнард Смит – не бделлоидные коловратки являются эволюционным скандалом, а все остальные. Точнее, мужской пол - эволюционный скандал. Тем не менее, он существует, и на самом деле распространен почти повсеместно в животном царстве. Что же происходит? Как написал Мейнард Смит "Остается ощущение, что мы просмотрели некую важную особенность ситуации".
 
Двукратная стоимость - это отправная точка для большого количества теорий Мейнарда Смита, Уильямса, Гамильтона и многих более молодых коллег. Широкая распространенность самцов, не отрабатывающих своего содержания в качестве отцов, должна значить, что существуют действительно очень существенные дарвинистские преимущества самого полового размножения. Не слишком сложно придумать, какими они могут быть в качественном выражении, и было предложено большое количество возможных преимуществ, и очевидных, и скрытых. Проблема состоит в том, чтобы представить преимущество, количественно достаточное, чтобы уравновесить массивную двойную стоимость.
 
Чтобы отдать должное всем теориям понадобилась бы целая книга - проблеме уже посвящено несколько, в том числе фундаментальные работы уже упомянутых Уильямса и Мейнарда Смита, а также вершина мастерства Грэма Белла, красиво написанная "The Masterpiece of Nature" ["Шедевр природы"]. И все же окончательного вердикта нет. Хорошей книгой, нацеленной на аудиторию неспециалистов, является "The Red Queen" ["Красная королева"] Мэтта Ридли (Matt Ridley). Несмотря на предпочтение одной из теорий, теории Гамильтона, что половое размножение служит для непрерывной гонки вооружений против паразитов, Ридли не пренебрегает разъяснением самой проблемы и другими ответами на нее. Что до меня, я быстро порекомендую книгу Ридли и другие, прежде чем прямо перейти к основной цели этого рассказа, который привлекает наше внимание к недооцененным последствиям эволюционного изобретения полового размножения. Половое размножение привело к появлению генофонда, сделало содержательным понятие вид и изменило все состояние самой эволюции.
 
Подумайте, на что должна быть похожа эволюция для бделлоидной коловратки. Подумайте, насколько отличной от нормальной схемы эволюции должна была быть эволюция тех 360 видов. Мы рисуем половое размножение как увеличивающее разнообразие, и в некотором смысле так оно и есть: это лежит в основе большинства теорий о том, как половое размножение преодолевает свою двукратную стоимость. Парадоксально, но оно также как будто бы имеет и обратный эффект. Обычно секс действует как своего рода барьер для эволюционного расхождения. Действительно, особый случай этого был основой исследований Марка Уэлша и Мезелсона. В популяции, скажем, мышей любая тенденция продвинуться в некоем новом перспективном эволюционном направлении сдерживается поглощающим эффектом полового перемешивания. Гены потенциально предприимчивого уклониста поглощаются инертной массой остального генофонда. Вот почему географическая изоляция так важна для видообразования. Требуется горная цепь или труднопреодолимая морская переправа, чтобы позволить новоиспеченной выбивающейся потомственной линии эволюционировать своим собственным путем, не будучи оттянутой назад к инерционной норме.
 
Подумайте, сколь отличной должна была быть эволюция для бделлоидных коловраток. Они вовсе не затапливаются до нормальности генофондом, у них его даже нет. Сама идея генофонда не имеет смысла, если нет полового обмена. "Генофонд" [gene pool, буквально "пруд генов" - прим. Пер] - убедительная метафора, поскольку гены в популяции постоянно перемешиваются и рассеиваются, как в жидкости. Добавьте параметр времени, и "генный пруд" становиться рекой, текущей через геологическое время. И именно связывающий эффект пола ограничивает реку в ее берегах, направляя вид в некотором эволюционном направлении. Без полового размножения не было бы согласованно направленного потока, была бы бесформенная диффузия в разные стороны: скорее как запах, а не как река, развеиваемая во всех направлениях из некоторой точки возникновения.
 
Естественный отбор, предположительно, имеет место среди бделлоидных, но это, должно быть, совсем другая его разновидность, отличная от привычного естественного отбора в остальном животном мире. Где есть половое смешение генов, сущностью, монументально высеченной естественным отбором, является генофонд. Хорошие гены статистически имеют свойство помогать выживать отдельным телам, в которых они находятся. Плохие гены приводят к их смерти. У животных с половым размножением смерти и воспроизводства особи составляют непосредственные события отбора, но долговременное последствие состоит в изменении статистического распределения генов в генофонде. Поэтому, как я сказал, генофонд является объектом внимания дарвинистского скульптора.
 
Более того, генам благоприятствует их способность кооперироваться с другими генами при построении тел. Вот почему тела представляют такие гармоничные машины для выживания. Правильный способ взглянуть на это, учитывая половое размножение, состоит в том, что гены постоянно испытываются на различном генетическом фоне. В каждом поколении ген перетасовывается в новую команду компаньонов - других генов, с которыми он делит тело в данном конкретном случае. Те гены, которые обычно являются хорошими компаньонами, хорошо сочетающиеся с остальными и эффективно с ними сотрудничающие, имеют тенденцию быть в побеждающих командах - телах успешных особей, которые передают их потомству. Плохо кооперирующиеся гены обычно оказываются в командах, становящихся проигравшими – что означает неудачные тела, которые умирают до размножения.
 
Примерный набор генов, с которыми ген должен кооперироваться - это те, с которыми он делит общее тело - данное тело. В долгосрочной перспективе набор генов, с которым он должен кооперироваться - это все гены генофонда, поскольку именно с ними он неоднократно встречается, прыгая из тела в тело по ходу смены поколений. Вот почему я говорю, что именно генофонд вида - это та сущность, что монументально высечена резцом естественного отбора. В первом приближении, естественный отбор -это дифференциальное выживание и воспроизводство целых организмов - особей, которые генофонд извлек из себя в качестве образов того, что он может. И снова, ничего этого нельзя сказать о бделлоидных коловратках. Ничего похожего на ваяние генофонда не происходит, поскольку нет никакого генофонда для ваяния. У бделлоидной коловратки есть всего один большой ген.
 
Я только что привлек внимание к тому, что является следствием полового процесса, но не к теории самого полового размножения и не к теории о том, почему оно изначально возникло. Но если бы я когда-либо попытался изложить теорию преимущества полового размножения, если бы я когда-либо предпринял серьезную атаку на "основные особенности ситуации, которые мы просмотрели", я бы начал примерно с этого. И стал бы слушать снова и снова "Рассказ Коловратки". Эти крошечные, незаметные жители луж и болотистых водоемов хранят ключ к нерешенному парадоксу эволюции. Что плохого в бесполом размножении, если бделлоидные коловратки живут с ним так долго? Или, если это неплохо для них, почему мы, все остальные, не делаем также и не экономим на огромной двукратной стоимости полового размножения?
 
Рассказ Усоногого Рака
 
Когда я был в школе-интернате, иногда приходилось извиняться перед заведующим за опоздание к обеду: "Извините, сэр, я опоздал: репетиция в оркестре" или с каким-либо другим оправданием. В тех случаях, когда действительно не было хорошего оправдания, и у нас было что скрывать, мы приобрели привычку бормотать: "Извините, сэр, усоногие раки". Он всегда благосклонно кивал, и я не знаю, интересовало ли его когда-нибудь, что могла собой представлять эта загадочная внеурочная деятельность. Вероятно, мы были вдохновлены примером Дарвина, посвятившего несколько лет своей жизни усоногим ракам, с таким упорством, что его дети, когда осматривали дом своих друзей, вынуждены были спрашивать с невинным удивлением: "А где ваш отец занимается усоногими раками?" Я не уверен, знали ли мы историю с Дарвином в то время, и я подозреваю, что мы изобрели это оправдание, поскольку в усоногих раках было нечто кажущееся слишком невероятным, чтобы быть блефом. Усоногие раки не те, кем кажутся. Это, конечно, относится и к другим животным. И это - тема "Рассказа Усоногого Рака". 
 
Вопреки всей видимости, усоногие являются ракообразными. Обычные морские желуди, которые покрывают камни как миниатюрные блюдца, помогая не скользить вашей обуви, если вы ее носите, и причиняя боль ногам, если не носите, совершенно не похожи на блюдца изнутри. Внутри раковины они - искаженные креветки, лежащие на спине и брыкающие ножками на воздухе. Их ножки имеют перистые гребенки и корзинки, которыми они отфильтровывают частицы пищи из воды. Морские уточки делают то же самое, но вместо того, чтобы прятаться под конической раковиной, как морские желуди, они сидят на конце крепкой ножки. Они получили свое название из-за еще одного непонимания истинной природы усоногих. Их мокрые фильтрующие "перья" придают им внешность птенца в яйце. Во времена, когда люди верили в самозарождение, распространилась вера, что морские уточки вылупляются в гусей, а именно в белощекую казарку, Branta leucopsis [морские уточки (goose barnacle) - буквально "гусиные усоногие раки", а белощекая казарка (barnacle goose) - буквально "усоногораковый гусь"- прим. Пер].
 
Наиболее обманчивыми из всех, на самом деле, вероятно, рекордсменами среди животных, и близко не похожими на то, что о них известно зоологам, являются паразитные усоногие раки, такие как саккулина (Sacculina). Саккулина - не то, чем кажется, да еще с лихвой. Зоологи никогда бы не поняли, что она в действительности - усоногий рак, если бы не ее личинка. Взрослая форма представляет собой мягкий мешок, который цепляется за нижнюю сторону краба и запускает длинные, ветвистые, похожие на растения корни внутрь, чтобы поглощать питательные вещества из тканей краба. Этот паразит не только не выглядит как усоногий рак, он не похож как какое-либо ракообразное вообще. Он полностью утратил все следы своего панциря и все следы сегментации тела, которую имеют почти все другие членистоногие. С таким же успехом он мог бы быть паразитическим растением или грибом. Тем не менее, в терминах эволюционного родства он - ракообразное, и не просто ракообразное, а именно усоногий рак. Усоногие раки на самом деле не те, кем кажутся.
 
Интересно, что эмбриологическое развитие радикально непохожего на ракообразное тела саккулины становится понятным в терминах того рода Hox-генов, что были предметом "Рассказа Дрозофилы ". Ген, называемый Abdominal-A, который обычно контролирует развитие типичного брюха ракообразного, не экспрессирован в саккулине. Кажется, как будто можно превратить плавающее, брыкающееся животное с ножками в бесформенное грибообразное существо, всего лишь подавив Hox-гены.
 
Между прочим, ветвящаяся корневая система саккулины разборчива в своем вторжении в ткани краба. Она направляется сначала к репродуктивным органам краба, что имеет эффект кастрации. Является ли это лишь случайным побочным эффектом? Вероятно, нет. Кастрация не только делает краба стерильным. Как тучный вол, кастрированный краб, вместо сосредоточенности на том, чтобы стать худой, скупой машиной для размножения, направляет ресурсы, чтобы стать больше: больше пищи для паразита.
 
Чтобы довести до конца последний рассказ этого раздела, вот небольшая басня, устремленная в будущее. Спустя полмиллиарда лет после того, как все позвоночные и членистоногие погибнут в столкновении с королевой всех комет, разумная жизнь, наконец, заново эволюционирует в виде далеких потомков осьминогов. Осьминожьи палеонтологи доберутся до ископаемых отложений, датируемых 21 веком н.э. Не будучи хорошим срезом нынешней жизни, эти щедрые сланцы, тем не менее, впечатлят палеонтологов своей разнородностью и многообразием. Аккуратно взвешивая ископаемые со сбалансированной восьмирукой рассудительностью и мастерски обсасывая детали, один из восьминогих исследователей заходит настолько далеко, чтобы предположить, что жизнь в течение этого предкатастрофного рассветного периода была более нелепо расточительна в своем разнообразии, чем когда-либо будет снова, подкидывая странные и причудливые планы тела в радостном экспериментировании. Можно понять, что он имеет в виду, подумав о наших собственных животных современниках, и представив, что небольшая их выборка сохранится в виде ископаемых. Представьте себе гераклову задачу, стоящую перед нашим палеонтологом будущего, и посочувствуйте его трудностям в попытках различить их родственные связи в несовершенных и спорадических ископаемых следах.
 
Приведу только один пример: как бы вы на Земле классифицировали животное ниже справа? Очевидно, новое "таинственное чудо", вероятно, заслуживающее нового типа, ранее безымянного и названного в его честь? Целый новый план строения, до сих пор неизвестный зоологии?
 
Интересно? Новый план строения? Самка Thaumatoxena andreinii. Рисунок Henry Disney.
 
А вот и нет. Возвращаясь из футуристической фантазии в современность, это странное чудо - на самом деле цикадка, Thaumatoxena andreinii. И не просто цикадка, а принадлежащая к вполне приличному семейству горбаток, Phoridae. Более типичный представитель горбаток, Megaselia scalaris, представлен ниже.
 
Какой надо быть, чтобы летать? Горбатка Megaselia scalaris (Loew). Рисунок Arthur Smith
 
С Thaumatoxena, "странным чудом" произошло вот что: она поселилась в гнездах термитов. Жизненные требования в этом монастырском мире столь необычны, что, вероятно, в довольно короткие сроки, она потеряла все сходство с мухой. Передний конец в форме бумеранга - все, что осталось от головы. Затем идет грудь, и можно видеть остатки крыльев, подвернутых между грудью и брюшком, представляющим собой волосатую часть сзади.
 
Мораль та же, что и с усоногими раками. Но притча о палеонтологе из будущего и его обольщение риторикой странных чудес, буйствующих в формообразующем пространстве, была сплетена не просто так. Она была задумана как подготовка к следующему рассказу, целиком посвященному "Кембрийскому взрыву".
 
Рассказ Онихофоры
 
Если современная зоология и признает что-нибудь похожее на полноценный миф о зарождении, то это – Кембрийский взрыв. Кембрийский период – первый период фанерозойского эона, последних 545 миллионов лет, в течение которых животная и растительная жизнь, какой мы ее знаем, внезапно стала появляться в окаменелостях. До кембрийского периода окаменелости были или крошечными следами, или таинственными загадками. С кембрийского периода был шумный зверинец многоклеточной жизни, более или менее правдоподобно предваряющий нашу собственную. Внезапность, с которой многоклеточные ископаемые появляются в начале кембрийского периода, внушает метафору взрыва.
 
Креационисты любят Кембрийский взрыв, потому что он, похоже, вызывает в их старательно обедненном воображении своего рода палеонтологический приют, населенный сиротскими типами: животными без прошлого, как будто они внезапно неожиданно материализовались из ничего, вместе с дырками в своих носках. В другой крайности перегретые романтикой зоологи любят Кембрийский взрыв за его ауру "аркадской идиллии", зоологического возраста невинности, в котором жизнь танцевала в бешенном и радикально отличном эволюционном темпе: безгрешная вакханалия скачущей импровизации перед падением в серьезный прагматизм, который преобладает с тех пор. В "Unweaving the Rainbow" я цитировал следующие слова выдающегося биолога, который, возможно, к настоящему времени, изменил свое мнение:
 
Вскоре после того, как были изобретены многоклеточные формы, разразился великий взрыв эволюционной новизны. Каждый почти постиг смысл многоклеточной жизни, радостно опробуя все ее возможные ветвления в своего рода диком танце беспечного исследования.
 
Если есть животное, стоящее в большей степени, чем любое другое, за этим поспешным взглядом на кембрийский период, это – галлюцигения. Стоящее? Не принимая во внимание галлюцинаций, Вы могли бы подозревать, что такое маловероятное существо никогда в своей жизни не стояло. И вы были бы правы. Оказывается галлюцигения – а Саймон Конвей Моррис выбрал это название намеренно – была первоначально реконструирована вверх тормашками. Вот почему она стоит на этих невероятных ходулях-зубочистках. Одинокий ряд "щупалец" вдоль спины был ногами, согласно более современной, перевернутой интерпретации. Единственный ряд ног – она балансировала как будто на натянутом канате? Нет, новые ископаемые, обнаруженные в Китае, говорят о втором ряде, и современная реконструкция выглядит так, как если бы она чувствовала себя как дома в реальном мире и была способна там выжить. Галлюцигения больше не классифицируется как "странное чудо" с неясными и, вероятно, давно исчезнувшими родственниками. Вместо этого, вместе со многими другими кембрийскими ископаемыми, она теперь ориентировочно помещена в тип лопастеногих, Lobopodia, у которого есть современные представители в форме перипатуса и других "онихофор", встреченных нами на Рандеву 26.
 
Галюцигения – современная реконструкция
 
Во времена, когда полагали, что кольчатые черви были близкими родственниками членистоногих, онихофоры часто навязывались как "промежуточное звено" – "заполнение пробела" между ними, хотя это не вполне полезное представление, если хорошо подумать о том, как действует эволюция. Кольчатые черви теперь отнесены к спиральным (Lophotrochozoa), в то время как онихофоры (Onychophora) вместе с членистоногими (Arthropoda) - к линяющим (Ecdysozoa). Перипатус с его древними родственными связями разумно помещен среди современных пилигримов, чтобы поведать рассказ о Кембрийском взрыве.
 
Современные онихофоры широко распространены в тропиках, и особенно в Южном полушарии. Та, что изображена ниже, Peripatopsis moseleyi – из Южной Африки. Все современные онихофоры живут на суше, в опавших листьях и влажных местах, где они охотятся на улиток, червей, насекомых и другую мелкую добычу. В кембрийском периоде, конечно, галлюцигения и отдаленные предки перипатуса и перипатопсиса жили, наряду со всеми другими, в море.
 
Связь галлюцигении с современными онихофорами все еще вызывает споры, и мы должны помнить, что большая творческая фантазия обязательно вмешивается между стертым и раздавленным ископаемым в камне и реконструкцией, которая, в конечном счете, нарисована, часто в смелом цвете, на странице. Было даже предположение, что галлюцигения вообще не могла быть отдельным животным, а была частью какого-то неизвестного животного. Это был бы не первый случай, когда была сделана такая ошибка. Реконструкции кембрийских сцен некоторых ранних художников включали плавающее, подобное медузе существо, по-видимому, навеянное консервированными кольцами ананаса, которые оказались частью челюстного аппарата таинственного хищного животного, аномалокариса (см. слева). Другие кембрийские ископаемые, например Aysheaia, конечно, весьма похожи на морские версии перипатуса, и это укрепляет право перипатуса рассказать этот кембрийский рассказ.
 
Большинство окаменелостей из любой эры являются останками твердых частей животных: костей позвоночных, панцирей членистоногих или раковин моллюсков или плеченогих. Но есть три кембрийских отложения окаменелостей – одно в Канаде, одно в Гренландии и одно в Китае – где причудливые условия, к большому счастью для нас, сохранили также и мягкие части. Это – сланец Бёрджесс в Британской Колумбии, Сириус Пассет на севере Гренландии, и район Чэнцзян в Южном Китае. Сланец Бёрджесс был первоначально обнаружен в 1909 году и получил известность 80 лет спустя благодаря "Удивительной жизни" Стивена Гулда. Сириус Пассет, участок на севере Гренландии, был обнаружен в 1984 году, но пока менее изучен, чем два других. В том же году Хоу Сиань-Гуан обнаружил окаменелости Чэнцзян. Доктор Хоу – один из тех, кто совместно разрабатывал красиво иллюстрированную монографию "Кембрийские окаменелости Чэнцзян, Китай", изданную в 2004 году – к счастью для меня, непосредственно перед тем, как эта книга вышла в печать.
 
Окаменелости Чэнцзян теперь датированы 525 миллионами лет. Они почти ровесники с Сириус Пассет, и приблизительно на 10 или 15 миллионов лет старше, чем сланец Бёрджесс, но эти знаменитые залежи окаменелостей содержат похожую фауну. Есть большое количество лопастеногих, многие более или менее похожи на морские версии перипатуса. Есть морские водоросли, губки, черви различных видов, плеченогие, похожие в значительной степени на современных, и загадочные животные с неясным родством. Есть большое количество членистоногих, включая ракообразных, трилобитов и многих других, отдаленно напоминающих ракообразных или трилобитов, но, возможно, принадлежащих к своим собственным, довольно обособленным группам. Большие (в некоторых случаях более метра), очевидно, хищные аномалокарисы и их родня найдены в Чэнцзян, так же как в сланце Бёрджесс. Никто полностью не уверен, кем они были – вероятно, дальними родственниками членистоногих – но они, должно быть, были эффектными. Не все "странные чудеса" сланца Бёрджесс были найдены в Чэнцзян, например опабиния, известная своими пятью глазами.
 
Известные пять глаз. Opabinia regalis, найденная в сланцах Берджес, Канада. Рисунок Marianne Collins
 
Фауна Сириус Пассет из Гренландии включает красивое существо, названное халкиерия. Она, как считалось, была древним моллюском, но Саймон Конвей Моррис (Simon Conway Morris), который описал многих из странных существ кембрийского периода, полагает, что у нее есть сходство с тремя главными типами: моллюсками, плеченогими и кольчатыми червями. Это радует мое сердце, потому что помогает разрушить почти мистическое благоговение, с которым зоологи расценивают большие типы. Если мы относимся к своей эволюции серьезно, это должно иметь место, потому что по мере продвижения в прошлое и приближения к пунктам рандеву с ними, типы станут все больше похожими друг на друга, все более близко связанными. Отвечает или нет халкиерия всем требованиям, волновало бы, если бы не было древнего животного, которое объединяет кольчатых червей, плеченогих и моллюсков. Обратите внимание на раковины, по одной на каждом конце, на иллюстрации выше. 
 
Разрушает мистическое благоговение перед большими типами. Halkieria evangelista, из Sirius Passet, Гренландия, датируемых нижним кембрием.Рисунок из Simon Conway Morris.
 
Как мы видели на Рандеву 22, в Чэнцзян есть ископаемые, которые, кажется, являются настоящими позвоночными, предшествующими ланцетникоподобной пикайе из сланца Бёрджесс и другим кембрийским хордовым животным. Согласно традиционной зоологической мудрости, никогда не было позвоночных, возникших столь рано. Все же, миллокунмингия, больше чем 500 экземпляров которой были теперь обнаружены в Чэнцзян, в значительной степени похожа на хорошую бесчелюстную рыбу, возникшую, как ранее думали, 50 миллионов лет спустя, в середине ордовика. Сначала были описаны два новых рода – миллокунмингия (Myllokunmingia), которая, как считалось, была близкородственна миногам, и хайкоуихтис (Haikouichthys) (увы, названный не в честь японской стихотворной формы), который предположительно было в близком родстве с миксинами. Некоторые таксономисты-ревизионисты сейчас помещают их в один вид, Myllokunmingia fengjiaoa. Это спорное уточнение статуса хайкоуихтиса красноречиво говорит о том, как тяжело разглядеть детали очень древних ископаемых. Выше – фотография ископаемой особи миллокунмингии, вместе с рисунком, сделанным с помощью камеры-люциды. Я полон восхищения терпением, которое необходимо для реконструкции таких древних животных, как эти.
 
Позвоночных не считали столь старыми. Ископаемая Myllokunmingia fengjiaoa, Чэнцзян. Из D-G Shu et al. [264]
 
Смещение позвоночных назад, в середину кембрийского периода, только укрепляет идею о внезапном взрыве, которая является основой мифа. Действительно, похоже, что большинство нынешних главных типов животных впервые появляются как ископаемые в узком промежутке в кембрии. Это не означает, что не было никаких представителей этих типов до кембрийскиого периода. Но они в основном не превращались в окаменелости. Как мы должны это истолковать? Мы можем выделить различные комбинации трех главных гипотез, довольно похожих на гипотезы взрыва млекопитающих после исчезновения динозавров.
 
Настоящего взрыва не было. Согласно этой точке зрения был только взрыв способности превращаться в окаменелость, а не подлинной эволюции. Типы фактически берут начало задолго до кембрийского периода, с сопредками, разбросанными на сотни миллионов лет в докембрии. Это представление поддерживается некоторыми молекулярными биологами, которые использовали метод молекулярных часов для датирования ключевых сопредков. Например, Г. Э. Рэй, Дж.С.Левинтон и Л.Х.Шапиро в известной статье 1996 года оценили, что сопредок, объединяющий позвоночных и иглокожих, жил приблизительно миллиард лет назад, а сопредок, объединяющий позвоночных и моллюсков, еще на 200 миллионов лет раньше, более чем в два раза старше так называемого Кембрийского взрыва. Оценки молекулярных часов вообще имеют свойство отодвигать эти глубокие ветвления далеко назад в докембрий, намного дальше, чем это устраивает большинство палеонтологов. Согласно этой точке зрения ископаемые по неизвестным причинам плохо отлагались до кембрия. Возможно, им не хватало годных к окаменению твердых частей, таких как раковины, панцири и кости. В конце концов, сланец Бёрджесс и залежи Чэнцзян крайне необычны среди всех геологических слоев тем, что в них зарегистрированы окаменелые мягкие части. Возможно, докембрийские животные, несмотря на длительное существование широкого разнообразия сложно организованных тел, были просто слишком маленькими, чтобы превратиться в окаменелость. В пользу этой идеи, есть некоторые маленькие типы животных, которые не оставили окаменелостей после кембрия вообще, пока не появились сегодня как живые "сироты". Почему тогда мы должны чувствовать себя вправе ожидать окаменелостей до кембрия? В любом случае, некоторые из найденных докембрийских ископаемых, включая фауну эдиакария и окаменелые отпечатки следов и нор, указывают на присутствие реальных докембрийских многоклеточных.
 
Взрыв с запалом средней длины. Сопредки, объединяющие различные типы, действительно жили довольно близко друг от друга по времени, но все еще были разбросаны более чем на несколько десятков миллионов лет до наблюдаемого взрыва окаменелостей. Сильно удаленный от современности, Чэнцзян, возрастом 525 миллионов лет, на первый взгляд кажется довольно близким к предполагаемому сопредку, которому, скажем, 590 миллионов лет. Но их разделяют целые 65 миллионов лет, такое же время, как прошло до сегодня со смерти динозавров – все время, в течение которого современные млекопитающие распространялись все шире, производя захватывающе разнообразные группы, которые мы видим сейчас. Даже 10 миллионов лет – долгое время, с учетом быстрых эволюционных взрывов "Рассказа Галапагосского Вьюрка" и "Рассказа Цихлиды". Слишком просто, глядя в прошлое, думать, что, поскольку мы признаем два древних ископаемых как принадлежащие различным современным типам, эти два ископаемых должны столь же отличаться друг от друга, как современные представители этих двух типов. Слишком легко забыть, что у современных представителей было пятьсот миллионов лет, чтобы разойтись. Нет никакой веской причины полагать, что кембрийский таксономист, счастливо лишенный богатства 500-миллионолетних зоологических знаний, поместил бы эти два ископаемых в отдельные типы. Он, возможно, разместил бы их только в отдельные отряды, несмотря на неизвестный в то время факт, что их потомкам было суждено, в конечном счете, разойтись насколько, что это послужит основанием для статуса отдельных типов.
 
Мгновенный взрыв. Это третья точка зрения, по моему мнению, безумная. Или, используя более парламентский язык, дико и безответственно нереалистичная. Но я должен уделить ей некоторое время, потому что она недавно стала необъяснимо популярной, после риторики, которую я приписываю перегретым романтикой зоологам.
 
Согласно третьей точке зрения, новые типы возникли внезапно, в единственном мутационном скачке. Вот некоторые цитаты в остальном уважаемых ученых, которые я использовал прежде в "Unweaving the Rainbow".
 
Как будто легкость, с которой делались эволюционные скачки, создавшие главные конструктивные новшества – основу новых типов – была почему-то утрачена, когда кембрийский период подошел к концу. Как будто главный двигатель эволюции утратил часть своей силы... В результате эволюция кембрийских организмов могла совершать большие скачки, включая скачки на уровне типов, в то время как позже она была более ограничена, делая только скромные скачки на уровне классов.
 
Или вот, тот же выдающийся ученый, о котором мы слышали в начале рассказа.
 
Вначале, в процессе ветвления, мы обнаруживаем множество длинных скачков мутаций, которые довольно значительно отличаются от основного ствола и друг от друга. Эти виды имеют достаточно морфологических различий, чтобы быть классифицированными как основатели отдельных типов. Эти основатели также ветвятся, но делают это с помощью немного более близких вариантов длинных скачков, производя ветви от каждого основателя типа к различным дочерним видам, основателям классов. По мере продолжения процесса обнаруживаются более пригодные варианты все более близкого соседства, так по очереди появляются основатели отрядов, семей и родов.
 
Эти цитаты побудили меня парировать, что это – как если бы садовник посмотрел на старый дуб и озадаченно заметил:
 
Не странно ли, что ни одна новая толстая ветвь не появились на этом дереве за много лет? В наши дни все новые побеги, кажется, на уровне тонких побегов!
 
Вот другая цитата, для которой, на сей раз, я укажу автора, потому что она была напечатана после "Unweaving the Rainbow", и я поэтому не использовал ее прежде. Эндрю Паркер в «In the blink of an eye» главным образом увлечен защитой своей интересной и оригинальной теории, что Кембрийский взрыв был вызван внезапным приобретением животными глаз. Но, прежде чем приступить непосредственно к своей теории, Паркер начинает, принимая за чистую монету "дикую и легкомысленную" версию мифа о Кембрийском взрыве. Сначала он формулирует сам миф в наиболее откровенно "взрывной" версии, которую мне доводилось читать:
 
544 миллиона лет назад было действительно три типа животных с разнообразными внешними формами, но 538 миллионов лет назад их было тридцать восемь, такое же количество, которое существует сегодня.
 
Он продолжает пояснять, что не говорит о чрезвычайно быстрой градуалистической эволюции, сжатой в промежуток 6 миллионов лет, которая была бы крайней версией нашей второй гипотезы, и лишь с трудом приемлемой. Не говорит он и, как сказал бы я, что вблизи изначального расхождения пары типов (которыми им предстоит стать) они не должны были быть совсем разными и, на самом деле, должны были пройти через последовательные стадии, быть парой видов, затем родов, и так далее до того, пока, в конечном счете, их разделение не послужило основанием признания их на уровне типов. Нет, Паркер расценивает каждый из своих 38 типов, появившихся 538 миллионов лет назад, как полностью оперенный тип, который возник внезапно, в два макромутационных счета:
 
38 типов животных эволюционировало на Земле. Таким образом, имели место только 38 монументальных генетических событий, приведя к 38 различным внутренним организациям.
 
Монументальные генетические события не могут быть совершенно исключены. Контролирующие гены различных семейств Hox, которые мы встретили в "Рассказе Дрозофилы", могут, конечно, мутировать разительным образом. Но монументальное монументальному рознь. Дрозофила с парой ног на месте антенн – монументальнее не бывает, и даже тогда есть большой вопросительный знак относительно выживания. Для этого есть серьезная общая причина, которую я кратко объясню.
 
Для мутантного животного существует определенная вероятность стать лучше вследствие его новой мутации. "Лучше" означает по сравнению с родительским типом до мутации. Родитель должен быть, по крайней мере, настолько хорош, чтобы выжить и воспроизвести потомка, иначе он не был бы родителем. Легко понять, что чем меньше мутация, тем с большей вероятностью, она будет улучшением. "Легко понять" было любимой фразой великого статистика и биолога Р. Э. Фишера (R.A.Fisher), и он иногда использовал ее, когда было совсем нелегко для обычных смертных понять. В данном случае, однако, я думаю, что на самом деле легко следовать за аргументами Фишера в случае простого метрического признака – например, такого как длина бедра, которая изменяется в одном измерении: некоторое количество миллиметров, которое могло стать большим или меньшими.
 
Представьте себе ряд мутаций возрастающей величины. В одной крайности мутация нулевой величины, по определению – практически точная копия родительского гена, который, как мы видели, должен быть достаточно хорош, чтобы, по крайней мере, пережить детство и воспроизвестись. Теперь представьте себе случайную мутацию маленькой величины: нога, скажем, становится на один миллиметр длиннее или на один миллиметр короче. Полагая, что родительский ген не безупречен, у мутации, которая бесконечно мало отличается от родительской версии, есть 50-процентный шанс стать лучше и 50-процентный шанс стать хуже: будет лучше, если это будет шаг в правильном направлении, хуже, если это – шаг в противоположном направлении относительно родительского положения. Но очень большая мутация, вероятно, будет хуже, чем родительская версия, даже если это будет шаг в правильном направлении, потому что она проскочит мимо. Доводя до крайности, вообразите нормального во всем остальном человека, но с бедрами двухметровой длины.
 
Доводы Фишера были более общими, чем эти. Когда мы говорим о макромутационных скачках на территорию нового типа, мы больше не имеем дело с простыми метрическими характеристиками, такими как длина ног, и мы нуждаемся в другой версии этого аргумента. Существенным моментом, как я выразился прежде, является то, что есть гораздо больше способов быть мертвым, чем живым. Вообразите математический ландшафт всех возможных животных. Я должен назвать его математическим, потому что это – ландшафт в сотнях измерений, и он включает почти бесконечно большой диапазон мыслимых монстров, равно как и (относительно) небольшое количество животных, которые действительно когда-либо жили. То, что Паркер называет "монументальным генетическим событием", было бы эквивалентно макромутации огромного действия, не только в одном измерении, как с нашим примером бедра, но в сотнях измерений одновременно. Таков масштаб изменений, о которых мы говорим, если, подобно Паркеру, вообразить резкое и немедленное изменение от одного типа к другому.
 
В многомерном ландшафте всех возможных животных живущие существа являются островами жизнеспособности, отделенными от других островов гигантскими океанами гротескного уродства. Начиная с любого острова, вы можете эволюционировать далеко за его пределы, делая один шаг за раз, здесь медленно изменяем ногу, там обрезаем кончик рога или закрашиваем перо. Эволюция – это траектория через многомерное пространство, в котором каждый шаг пути должен представлять собой тело, способное к выживанию и размножению, так же как родительский тип, достигнутый на предыдущем шаге этой траектории. Учитывая достаточное количество времени, довольно длинная траектория ведет от жизнеспособной отправной точки до жизнеспособного конечного пункта, настолько отдаленного, что мы признаем его как отдельный тип, скажем, моллюски. А другая пошаговая траектория из той же отправной точки может привести через непрерывно жизнеспособные промежуточные звенья к другому жизнеспособному конечному пункту, который мы признаем уже как другой тип, скажем, кольчатые черви. Нечто подобное, должно быть, случилось в каждой из развилок, приводящих к каждой паре типов животных от их соответствующего сопредка.
 
Суть, к которой мы ведем, в следующем. Случайное изменение величины, достаточной, чтобы породить новый тип одним махом, будет настолько большим в сотнях измерений одновременно, что нужно быть несообразно везучим, чтобы приземлиться на другом острове жизнеспособности. Почти неизбежно мегамутация такой величины приземлится в середине океана нежизнеспособности: вероятно, неопознаваемое как животное вообще.
 
Креационисты глупо уподобляют дарвиновский естественный отбор урагану, урагану, пронесшемуся по свалке и случайно собравшему Боинг-747. Они, конечно, неправы, поскольку полностью упускают постепенную, кумулятивную природу естественного отбора. Но метафора свалки полностью подходит к гипотетическому неожиданному изобретению нового типа. Эволюционный шаг такой величины, как, скажем, моментальный переход от земляного червя к улитке, действительно должен был быть столь же везучим, как ураган на свалке.
 
Мы можем теперь с полной уверенностью отклонить третью из наших трех гипотез, безумную. Это оставляет другие две или некоторый компромисс между ними, и здесь я склонен быть агностиком и жажду большего количества данных. Как мы увидим в эпилоге к этому рассказу, кажется, все больше признается, что ранние оценки молекулярных часов были преувеличенными, когда отодвигали главные пункты ветвлений на сотни миллионов лет назад в докембрий. С другой стороны, простой факт, что существует мало окаменелостей, если таковые вообще имеются, большинства типов животных до кембрийского периода, не должен заставлять нас предполагать, что эти типы должны были эволюционировать чрезвычайно быстро. Аргументация урагана на свалке говорит нам, что у всех этих кембрийских ископаемых, по-видимому, были непрерывно эволюционирующие предшественники. Эти предшественники должны были быть, но они не были обнаружены. Какими бы ни были причины, и каким бы ни был масштаб времени, они оказались не способны фоссилизировать, но они должны были быть там. На первый взгляд тяжелее поверить, что многие животные могли быть невидимыми в течение 100 миллионов лет, чем в течение всего лишь 10 миллионов лет. Это вынуждает некоторых людей предпочитать теорию Кембрийского взрыва с коротким запалом. С другой стороны, чем короче вы делаете запал, тем тяжелее поверить, что все это многообразие могло быть втиснуто в имеющееся в наличии время. Таким образом, этот довод - палка о двух концах и не делает окончательного выбора между нашими двумя уцелевшими гипотезами.
 
Летопись окаменелостей не полностью лишена многоклеточной жизни до Чэнцзян и Сириус Пассета. Приблизительно на 20 миллионов лет ранее, почти ровно на кембрийско-докембрийской границе, начинает появляться множество микроскопических ископаемых, которые скорее похожи на крошечные раковины – вместе они известны как "малая раковинная фауна". Для большинства палеонтологов стало неожиданностью, когда некоторые из них были идентифицированы как бронированная обшивка лопастеногих – родственников онихофор. Это означает, что расхождение между различными группами первичноротых должно было произойти в докембрии, до видимого "взрыва".
 
И есть намеки на более древнее разнообразие животных. За двадцать миллионов лет до начала кембрия, в эдиакарском периоде позднего докембрия, отмечается всемирное процветание таинственной группы животных, названных эдиакарской фауной в честь Эдиакара Хиллз в Южной Австралии, где они были впервые найдены. Трудно сказать наверняка, что собой представляло большинство из них, но они были среди первых крупных животных, превратившихся в окаменелость. Некоторые из них – вероятно, губки. Некоторые немного похожи на медуз. Другие несколько напоминают актиний или морские перья (похожих на перья родственников актиний). Некоторые выглядят немного похожими на червей или слизняков и могли, очевидно, представлять настоящих двусторонне-симметричных животных. Другие же явно загадочны. Как мы должны понимать это существо, дикинсонию? Коралл ли это? Или червь? Или гриб? Или нечто совершенно отличное от всего того, что сохранилось сегодня? Есть даже одно похожее на головастика ископаемое из Австралии, все еще формально не описанное, которое подозревается в том, что оно – хордовое (тип, напомню, к которому принадлежат позвоночные). Если бы это оказалось правдой, это было бы очень волнующе, но поживем – увидим. Несмотря на такие дразнящие намеки, зоологи пришли к согласию в том, что эдиакарская фауна, хотя и интригующа, не очень помогает нам каким-то образом проследить родословную большинства современных животных.
 
Что мы можем получить из этого? Dickinsonia costata, часть эдиакарской фауны
 
Есть также отпечатки окаменелостей, которые, кажется, являются следами или норами докембрийских животных. Эти следы говорят нам о раннем существовании ползающих животных, достаточно больших, чтобы их сделать. К сожалению, они не многое говорят нам о том, на что были похожи эти животные. Есть также некоторые еще более древние, главным образом микроскопические окаменелости, найденные в Доушаньто, в Китае, которые похожи на эмбрионов, хотя не ясно, в какого рода животное они могли бы вырасти. Еще более древние являются маленькими, дискообразными отпечатками из Северо-Западной Канады, датированными приблизительно между 600 и 610 миллионами лет назад, но эти животные, пожалуй, еще более загадочны, чем эдиакарские формы.
 
Эта книга опирается на ряд из 39 пунктов рандеву, и хотелось бы высказать своего рода предположение относительно возраста каждого. Большинство пунктов рандеву может теперь быть датировано с определенной уверенностью, используя сочетание поддающихся датировке окаменелостей и молекулярных часов, калиброванных такими окаменелостями. Не удивительно, что окаменелости начинают подводить нас, когда мы достигаем более древних пунктов рандеву. Это означает, что молекулярные методы больше не могут быть надежно калиброваны, и мы входим в дебри недатируемости. Для полноты я заставил себя проставить какие-то даты для этих первобытных сопредков, примерно от Сопредка 23 до 39. Самое последнее доступное свидетельство, мне кажется, поддерживает, даже если только слегка, точку зрения, близкую к взрыву с запалом средней длины. Это противоречит моей более ранней склонности в пользу отсутствия реального взрыва. При поступлении дополнительных свидетельств, что, надеюсь, будет происходить, я не буду сколь-нибудь удивлен, если мы продвинемся другим путем дальше в глубокий докембрий в наших поисках сопредков современных типов животных. Или мы можем быть отодвинуты назад к впечатляюще короткому взрыву, в котором сопредки большинства крупных типов животных уплотнены во временном отрезке 20 или даже 10 миллионов лет около начала кембрия. В этом случае я серьезно ожидаю, что, даже если мы правильно помещаем двух кембрийских животных в различные типы на основании их подобия современным животным, ранее в кембрийском периоде они были бы намного ближе друг к другу, чем современные потомки каждого к современным потомкам другого. Кембрийские зоологи не поместили бы их в отдельные типы, а только, скажем, в отдельные подклассы.
 
Я не удивился бы, увидев любую из первых двух гипотез доказанной. Я не принимаю риск на себя. Но я съем свою шляпу, если будет когда-либо найдено какое-нибудь доказательство в пользу третьей гипотезы. Есть все причины полагать, что эволюция в кембрийском периоде была по существу таким же процессом, как эволюция сегодня. Вся эта взволнованная сверх меры риторика о главной пружине эволюции, ослабленной после кембрия, все эти эйфорические возгласы о диких, беззаботных танцах сумасбродных изобретений, с новыми типами, прыгнувшими в жизнь во время блаженного рассвета зоологической легкомысленности – из-за всего этого я готов принять риск на себя: все это просто явная глупость.
 
Я спешу сказать, что не имею ничего против поэзии и прозы кембрия. Но дайте мне версию Ричарда Форти (Richard Fortey) на странице 120 его красивой книги "Life: an unauthorised biography":
 
Я могу представить себя стоящим на кембрийском берегу вечером, почти так же, как я стоял на берегу архипелага Шпицберген и впервые задавался вопросом о биографии жизни. Морской прибой у моих ног выглядел и ощущался бы почти так же. Там, где море встречается с сушей, есть полоса немного липких, скругленных строматолитных подушек, оставшихся от обширных рощ докембрия. Ветер со свистом проносится через красные равнины позади меня, где нет никакой видимой жизни, и я могу почувствовать острые уколы переносимого ветром песка на задней стороне моих ног. Но в грязном песке у моих ног я могу увидеть отпечатки червя, небольшие извивающиеся бороздки, выглядящие так знакомо. Я могу увидеть следы отпечатков, оставленных скрывшимися ракообразными животными... Кроме свиста бриза и ударов прибоя, совсем тихо, и никто не кричит среди ветра...
 
Эпилог к "Рассказу Онихофоры" (написан с Йеном Вонгом)
 
На протяжении большой части этой книги я беззаботно разбрасывался датами рандеву и даже был достаточно опрометчив, представляя многих сопредков, присваивая им определенное число "пра-" перед "прародителем". Мои даты главным образом основывались на ископаемых, которые, как мы увидим в "Рассказе Красного Дерева", могут быть датированы с точностью, сопоставимой с огромными масштабами рассматриваемого времен. Но ископаемые не помогут нам отследить предков мягкотелых животных, таких как плоские черви. Целаканты отсутствовали в ископаемой летописи последние 70 миллионов лет, из-за чего открытие живого целаканта в 1938 году было таким волнующим сюрпризом. Ископаемая летопись даже в лучшие времена может быть ненадежным свидетелем. И теперь, достигнув кембрийского периода, мы, к сожалению, остаемся без ископаемых. Какую бы интерпретацию мы бы не подразумевали под "взрывом", все согласны, что почти все предки великой кембрийской фауны по неустановленным причинам были не в состоянии фоссилизироваться. Когда мы ищем сопредков, предшествующих кембрию, мы не находим помощи со стороны горных пород. К счастью, ископаемые - не единственный источник. В "Рассказе Эпиорниса", "Рассказе Двоякодышащей Рыбы" и других местах мы использовали изощренную технику, известную как молекулярные часы. Пришло время объяснить ее должным образом.
 
Разве не было бы замечательно, если бы доступные для измерения или подсчета эволюционные изменения случались с фиксированной скоростью? Мы могли бы тогда использовать саму эволюцию как ее собственные часы. И это не требует введения рассуждения, создающего логический круг, поскольку мы можем откалибровать эволюционные часы по тем участкам эволюции, для которых ископаемая летопись полна, затем экстраполировать на участки, где она не полна. Но как мы измерим скорости эволюции? И даже если бы мы могли ее измерить, с чего нам ожидать, что любой аспект эволюционных изменений будет идти с фиксированной скоростью, как часы?
 
Нет ни малейшей надежды на то, что длина ног, или размер мозга, или число усиков будет эволюционировать с постоянной скоростью. Такие особенности важны для выживания, и скорости их эволюции будут наверняка ужасно непостоянными. Как часы, они обречены самими принципами своей эволюции. В любом случае, трудно представить согласованный стандарт для измерения скоростей видимой эволюции. Измеряете ли вы эволюцию длины ног в миллиметрах на миллион лет, в процентах изменения на миллион лет, или как? Джон Холдейн (J. B. S. Haldane) предложил единицу скорости эволюции, дарвин, который основан на пропорциональном изменении за поколение. Повсюду, где он использовался на реальных ископаемых, результаты варьировались от миллидарвинов до килодарвинов и мегадарвинов, и никто не был удивлен.
 
Молекулярные изменения выглядят более многообещающие в качестве часов. Во-первых, потому что очевидно, что именно надо измерять. Поскольку ДНК - текстовая информация, записанная в 4-буквенном алфавите, существует совершенно естественный способ измерять скорость эволюции. Вы просто считаете различия в буквах. Или, если предпочитаете по-другому, вы можете прибегнуть к белковым продуктам кода ДНК, считая количество замен аминокислот. Есть причины надеяться, что большинство эволюционных изменений на молекулярном уровне будет нейтральными, а не направляемыми естественным отбором. Нейтральность - не то же самое, что и бесполезность или нефункциональность, это только значит, что различные версии гена одинаково хороши, поэтому изменение от одного к другому не замечается естественным отбором. Это хорошо для часов.
 
Вопреки моей довольно нелепой репутации ультрадарвиниста (клевета, на которую я бы возражал решительнее, если бы это звучало менее похоже на комплимент), я не думаю, что большинству эволюционных изменений на молекулярном уровне благоприятствует естественный отбор. Напротив, я всегда уделял много времени так называемой нейтральной теории, связанной с именем великого японского генетика Моту Кимуры (Motoo Kimura), или ее продолжению, "почти нейтральной" теории его соратницы, Томоко Охта (Tomoko Ohta). Реальный мир, конечно, не заботится о человеческих пристрастиях, но все же я положительно хочу, чтобы такие теории оказались правильными. Это потому, что они дают нам отдельную, независимую хронику эволюции, не связанную с видимыми особенностями существ вокруг нас, и они сохраняют надежду на то, что некоторый род молекулярных часов может на самом деле работать.
 
На случай ошибочного понимания этого момента я должен подчеркнуть, что нейтральная теория ни в коей мере не обесценивает важности отбора в природе. Естественный отбор всемогущ в отношении видимых изменений, влияющих на выживание и размножение. Естественный отбор - единственное объяснение, которое мы имеем для функциональной красоты и будто бы "спроектированной" сложности живых существ. Но если есть изменения, не имеющие видимых эффектов, изменения, проходящие ниже радара естественного отбора, они могут безнаказанно накапливаться в генофонде и могут обеспечивать нас как раз тем, что нам нужно для эволюционных часов.
 
Как всегда, Чарльз Дарвин был далеко впереди своего времени в отношении нейтральных изменений. В первом издании "Происхождения видов", почти в начале Главы 4 он писал:
 
Сохранение благоприятных вариаций и отклонение вредных вариаций я назвал естественным отбором. Вариации бесполезные и безвредные не подвергаются действию естественного отбора; они сохраняются как колеблющийся элемент, как это наблюдается у видов, именуемых полиморфными.
 
К шестому и последнему изданию второе предложение имело даже еще более современно звучащее дополнение: 
 
...как это наблюдается у некоторых полиморфных видов, либо же, в конце концов, закрепляются...
 
"Закрепляется" - это генетический технический термин, и Дарвин, конечно, не мог иметь его в виду в точном, современном смысле, но это дает мне изящное вступление к следующему вопросу. Новая мутация, частота которой в популяции сначала близка к нулю по определению, считается "закрепленной", когда распространяется на 100% популяции. Скорость эволюции, которую мы хотим измерить для целей молекулярных часов - это скорость, с которой ряд мутаций в одном и том же генетическом локусе оказывается закрепленным в популяции. Очевидным путем для закрепления является естественный отбор, который благоприятствует новой мутации относительно исходного аллеля "дикого типа" и поэтому ведет ее к закреплению - та становится нормой. Но новая мутация может стать закрепленной, даже если она ровно настолько же хороша, как ее предшественница - настоящая нейтральность. Это не имеет ничего общего с отбором: происходит чисто случайно. Вы можете моделировать процесс, подбрасывая монету, и вычислить скорость, с которой это случится. Как только нейтральная мутация додрейфовала до 100%, она становится нормой, так называемым "диким типом" для этого локуса, до тех пор, пока другой мутации не посчастливится додрейфовать до закрепления.
 
Если есть значительный компонент нейтральности, мы потенциально могли бы иметь замечательные часы. Сам Кимура не особо интересовался идеей молекулярных часов. Но он верил - и сейчас, похоже, по праву - что большинство мутаций в ДНК на самом деле нейтральны - "не полезны и не вредны". И в замечательно аккуратной и простой алгебраической форме, которую я не буду здесь излагать, он вычислил, что если это так, то скорость с которой по-настоящему нейтральные гены будут "в конечном итоге закрепляться", в точности равна скорости, с которой возникает сама вариация: скорости мутаций.
 
Видите, как замечательно это для любого, кто хочет датировать пункты развилок ("рандеву"), используя молекулярные часы. Поскольку скорость мутаций в нейтральном генетическом локусе постоянна во времени, скорость закрепления также будет постоянной. Теперь вы можете сравнить один и тот же ген у двух разных животных, скажем, панголина и морской звезды, чьим последним общим предком был Сопредок 25. Теперь подсчитайте число букв, в которых ген морской звезды отличается от гена панголина. Предположим, что половина различий накопилась в линии, ведущей от сопредка к морской звезде, а другая половина - в линии, ведущей от сопредка к панголину. Это дает вам число тиканий часов со времени Рандеву 25.
 
Но все не так просто, и осложнения интересны. Во-первых, если вы послушаете тиканье молекулярных часов, оно не будет размеренным, как у маятниковых или пружинных часов; оно будет звучать как счетчик Гейгера возле источника радиации. Совершенно случайным! Каждое тиканье - закрепление еще одной мутации. Согласно нейтральной теории, интервал между последовательными тиканьями может быть длинным или коротким, по случайности - "генетический дрейф". В счетчике Гейгера время следующего тика непредсказуемо. Но - и это действительно важно - средний интервал на большом количестве тиканий очень предсказуем. Остается надеяться на то, что молекулярные часы предсказуемы, как и счетчик Гейгера, и это, как правило, так.
 
Во-вторых, скорость тиканья различается от гена к гену в пределах генома. Это было замечено давно, когда генетики могли изучать только белковые продукты ДНК, а не саму ДНК. Цитохром-С эволюционирует со своей характерной скоростью, которая выше, чем у гистонов, но ниже, чем у глобинов, которая в свою очередь медленнее, чем у фибринопептидов. Таким же образом, когда счетчик Гейгера подвергается воздействию слабого источника радиации, например, куска гранита, в отличие от высокорадиоактивного источника, такого как кусок радия, интервал до следующего тика всегда непредсказуем, но средняя скорость тиканья предсказуема и кардинально различается для радия и гранита. Гистоны как гранит, тикают с очень маленькой скоростью; фибринопептиды как радий, жужжат, как обезумевшая хаотическая пчела. Другие белки, такие как цитохром-С (или скорее гены, которые их создают), находятся где-то между. Есть спектр генных часов, каждые со своей собственной скоростью, и каждые полезны для различных целей датирования и для взаимной проверки одних другими.
 
Почему разные гены идут с разными скоростями? Что отличает "гранитные" гены от "радиевых" генов? Помните, что нейтральный - значит не бесполезный, а в равной степени хороший. Полезны и гранитные, и радиевые гены. Просто радиевые гены могут меняться во многих местах по своей длине и оставаться полезными. Из-за особенностей работы гена участки на их протяжении могут безнаказанно меняться, не влияя на его функциональность. Другие участки того же гена высокочувствительны к мутациям, и их функциональность разрушается, если эти участки повреждаются мутацией. Может быть, у всех генов есть гранитные участки, которые не должны сильно изменяться, если ген должен выполнять свою работу, и радиевые участки, которые могут бесконтрольно катиться до тех пор, пока не затронут гранитный участок. Возможно, у гена цитохрома-С есть смесь гранитных и радиевых кусочков; гены фибринопептида имеют большую долю радиевых кусочков, в то время как у гистонов большая пропорция гранитных кусочков. Есть некоторые проблемы, или, по крайней мере, осложнения с тем, как объяснить различия между скоростями тиканья между генами. Но нам важно то, это что скорости тиканья на самом деле различаются между генами, в то время как скорость для каждого конкретного гена довольно постоянна даже у очень отдаленных видов.
 
Однако не совсем постоянна, и это приводит нас к нашей следующей проблеме, которая весьма серьезна. Скорости тиков не просто неопределенны и нестабильны. Для любого конкретного гена они могут быть систематически выше у одних существ, чем у других, и это вводит реальное отклонение. У бактерий гораздо менее эффективная система репарации ДНК, чем наша сложная "система коррекции", поэтому их гены мутируют с более высокой скоростью, и их молекулярные часы тикают быстрее. У грызунов также несколько неряшливые репарационные энзимы, что может объяснить, почему молекулярная эволюция идет быстрее у грызунов, чем у других млекопитающих. Крупнейшие изменения в эволюции, такие как переход к теплокровности, имеют потенциал изменять скорость мутаций, что может спутать все карты с оценками дат ветвления. Сейчас разрабатываются изощренные методы, позволяющие учесть изменяющиеся скорости мутации в разных потомственных линиях, но они еще в стадии становления.
 
Еще более беспокоит то, что время размножения, казалось бы, предоставляет максимум возможностей для мутации. Поэтому виды с коротким жизненным циклом, такие как дрозофилы, накапливают мутации с большей скоростью, чем, скажем, слоны с их длинными интервалами между поколениями. Это предполагает, что молекулярные часы могут отсчитывать время скорее в поколениях, чем в единицах реального времени. В действительности, однако, когда молекулярные биологи изучили скорости изменения последовательностей, используя потомственные линии, имеющие хорошую ископаемую летопись для калибровки, они этого не обнаружили. Оказалось, что молекулярные часы, похоже, все-таки отсчитывают время в годах, а не поколениях. Это хорошо, но как это объяснить?
 
Одно предположение в том, что, хотя сменяемость поколений у слонов медленна по сравнению с дрозофилами, в течение всех этих лет между размножениями гены слонов подвергаются той же бомбардировке космическими лучами и другими событиями, способными вызывать мутации, как и гены дрозофил. По общему признанию, гены дрозофил оказываются в новых телах раз в две недели, но какое до этого дело космическим лучам? Да, гены, находящиеся в слоне в течение десятков лет, поражаются тем же числом космических лучей, что и гены, перескакивающие через ряд из 250 тел дрозофил за тот же период. В этой теории, может быть, что-то есть, но она, вероятно - не достаточное объяснение. На самом деле верно, что большинство мутаций происходит при создании нового поколения, и таким образом, нам, кажется, нужно другое объяснение для видимой способности молекулярных часов показывать время в годах, а не поколениях.
 
Здесь коллега Кимуры, Томоко Охта внесла хитроумный вклад: свою почти нейтральную теорию. Как я сказал, Кимура рассчитал, исходя из своей полностью нейтральной теории, что скорость закрепления нейтральных генов должна быть равна скорости мутации. Это замечательно простое заключение зависело от элегантного математического алгебраического сокращения. И величиной, которая была исключена из уравнения, был размер популяции. Размер популяции входит в уравнение, но, в конце концов, оказывается и над, и под дробной чертой, и он удобно устраняется в клубах математического дыма, и скорость закрепления оказывается равной скорости мутаций. Но только если рассматриваемые гены действительно совершенно нейтральны. Охта пересмотрела алгебру Кимуры, но позволила своим мутациям быть почти нейтральными вместо полной нейтральности. И из этого возникло различие. Размер популяции больше не сокращался.
 
Вот почему, как уже давно было вычислено математической генетикой, в большой популяции слегка вредные гены с большей вероятностью будут устранены естественным отбором, раньше, чем получат шанс додрейфовать до закрепления. В малой популяции удача с большей вероятностью приведет слегка вредный ген к закреплению прежде, чем его "заметит" естественный отбор. Доведя это до крайности, представьте популяцию, почти полностью стертую некой катастрофой, в которой осталось лишь полдюжины особей. Было бы не очень удивительно, если бы случайно все шестеро оказались с этим немного вредным геном. В таком случае у нас будет закрепление - 100% популяции. Это крайняя ситуация, но математика показывает тот же эффект в более общем случае. Малые популяции благоприятствуют дрейфу до закрепления генов, которые были бы устранены в большой популяции.
 
Таким образом, как показала Охта, размер популяции уже алгебраически не сокращается. Наоборот, он остается как раз в том месте, где оказывает теории молекулярных часов небольшую услугу. Теперь, назад к нашим слонам и дрозофилам. Крупные животные с долгими жизненными циклами, такие как слоны, обычно также имеют и малые популяции. Маленькие животные с короткими жизненными циклами, такие как дрозофилы, склонны иметь большие популяции. Это не просто неопределенный эффект, он довольно закономерен и выполняется по причинам, которые не так трудно представить. Поэтому, даже хотя дрозофилы и имеют короткие поколения, что должно обычно ускорять ход часов, они также имеют крупные популяции, что замедляет часы. Слоны может и имеют медленные часы, если рассматривать мутации, но их малые популяции вновь ускоряют часы в разделе закрепления.
 
Профессор Охта имеет свидетельства, что по настоящему нейтральные мутации, как в мусорной ДНК или в "синонимичных" заменах, похоже, отстукивают время в поколениях, а не реальное время: существа с короткими поколениями демонстрируют ускоренную эволюцию ДНК, если измерить ее в реальном времени. И наоборот, мутации, которые действительно что-то меняют, и поэтому подвергаются естественному отбору, тикают более или менее стабильно в реальном времени.
 
Какой бы ни была теоретическая причина, на практике, похоже, за известными исключениями, которые мы можем учесть, молекулярные часы доказали, что они - работоспособный инструмент. Чтобы их использовать, мы должны построить эволюционное дерево, связывающее группу интересующих нас видов, и оценить количество эволюционных изменений в каждой потомственной линии. Это не просто подсчет различий между генами двух современных видов и деление пополам. Нам нужно использовать сложные техники построения деревьев максимальной вероятности и филогении по Байесу, встречавшиеся нам в "Рассказе Гиббона". Привязавшись к некоторой известной дате ископаемого, мы затем можем высказать обоснованное предположение о датах пунктов рандеву на дереве.
 
Аккуратно примененные таким способом, молекулярные часы представили несколько ошеломляющих результатов. Датировка общего предка человека и шимпанзе при помощи молекулярных часов сконцентрировалась около 6 миллионов лет плюс-минус примерно 1 миллион лет. Когда ее впервые огласили, эта дата вызвала почти негодование среди палеонтологов, датировавших раскол примерно 20 миллионами лет. Сегодня практически все приняли молекулярную, недавнюю дату. Возможно, историей наибольшего успеха часов является датирование радиации плацентарных млекопитающих, как описано в "Великой Меловой Катастрофе". После исключения грызунов из-за их ненормальных скоростей мутации мы обнаружили, что некоторые оценки молекулярных часов согласованно помещают сопредка всех млекопитающих глубоко назад в меловой период. Одно из исследований ДНК современных плацентарных млекопитающих с использованием молекулярных часов, например, помещает этого сопредка более чем на 100 миллионов лет назад, прямо в разгар гегемонии динозавров. Когда такие даты были впервые оглашены, они не согласовывались с ископаемыми свидетельствами, которые, казалось, указывали на гораздо более поздний "взрыв" млекопитающих и скудность более ранних ископаемых млекопитающих. Но даты молекулярных часов к настоящему времени были подтверждены недавно найденными ископаемыми млекопитающими, живших 125 миллионов лет назад, и эти ранние даты становятся общепринятыми. Историй успеха много, и они внесли вклад в датировки, используемые повсюду в этой книге.
 
Предостережение о самоуспокоенности!
 
Послушайте, это звучат тревожные звоночки. Молекулярные часы, в конечном итоге, зависят от калибровки по ископаемым. Вычисленные радиометрическим способом даты ископаемых приняты с уважением, которым биология справедливо награждает физику (Смотри "Рассказ Красного Дерева"). Одно стратиграфически зафиксированное ископаемое, которое с уверенностью определяет нижнюю границу для точки эволюционного ветвления, может быть использовано для калибровки целого набора молекулярных часов, разбросанных по геномам целого ряда животных, рассеянных по зоологическому типу. Но когда мы добираемся до территории докембрия, где источник ископаемых иссякает, мы вынуждены полагаться на относительно молодые ископаемые для калибровки часов-пра-пра-пра-прадедушек, которые теперь используются для оценки гораздо более древних дат. И это предвещает неприятности.
 
Ископаемые предполагают 310 миллионов лет как дату Рандеву 16, развилки между млекопитающими и завропсидами (птицами, крокодилами, змеями и т.д). Одна эта дата обеспечивает основную калибровку для многих молекулярных часов, датирующих гораздо старшие точки ветвления. Теперь любая оценка возраста имеет определенный предел погрешности, и в своих научных статьях ученые стараются помещать "границы погрешности" для каждой из своих оценок. Дата приводится плюс-минус, скажем, 10 миллионов лет. Это очень хорошо, когда даты, которые мы ищем с помощью молекулярных часов, лежат в той же области, что и даты ископаемых, использованные для их калибровки. Когда есть существенное расхождение между областями, пределы погрешности могут тревожно расти. Следствием широких пределов погрешности является то, что, если вы незначительно измените мелкие исходные предположения или слегка поменяете небольшую величину, входящую в расчет, влияние на конечный результат будет разительным. Не, плюс-минус 10 миллионов лет, а, скажем, плюс-минус полмиллиарда лет. Широкие пределы погрешностей означают, что оцениваемые даты не устойчивы к ошибке измерения.
 
В самом "Рассказе Онихофоры" мы видели различные оценки молекулярных часов, помещающие важные точки ветвлений глубоко в докембрий, например, 1200 миллионов лет для разветвления позвоночных и моллюсков. Более поздние исследования, использующие утонченные методы, учитывающие возможные вариации в скоростях мутации, приводят нас к датам в 600-миллионлетнем диапазоне: радикальное сокращение, укладывающиеся в пределы погрешности исходных оценок, но это - слабое утешение.
 
Хотя в общем я убежденный сторонник идеи молекулярных часов, я думаю, их оценки очень ранних точек ветвлений должны восприниматься с осторожностью. Экстраполяция назад от калибровочного 310-миллионлетнего ископаемого на точку рандеву, более чем в два раза старшую, чревато опасностью. Например, возможно, что скорость молекулярной эволюции у позвоночных (которая входит в наше калибровочное вычисление) нетипична для остального живого. Считается, что они претерпели два цикла дупликации всего генома. Внезапное создание большого числа дублированных генов может повлиять на давление отбора на почти нейтральные мутации. Некоторые ученые (я не один из них, как я уже пояснил) верят, что кембрий ознаменовался крупным сдвигом во всем процессе эволюции. Если они правы, молекулярным часам понадобится радикальная перекалибровка, перед тем как запускать их в докембрии.
 
В общем случае, по мере того, как мы уходим дальше в прошлое, и запасы ископаемых иссякают, мы входим в царство почти сплошных догадок. Тем не менее, я надеюсь на будущие исследования. Поразительные ископаемые Чэнцзяна и схожих формаций могут существенно расширить диапазон точек калибровки в регионы животного царства, до сих пор лежавшие за пределами досягаемости.
 
В то же время, признавая, что мы блуждаем в древних дебрях догадок, мы с Йеном Вонгом приняли следующую грубую стратегию в попытках оценить даты, начиная с этого момента в нашем путешествии. Мы временно приняли возраст 1100 миллионов лет для Рандеву 34, разветвления между животными и грибам. Эта дата широко используется в научной литературе, и она согласуется с древнейшим ископаемым растением, красной водорослью, жившей 1200 миллионов лет назад. Затем мы разносим сопредков с 27 по 34 примерно в соотношениях, указываемых исследованиями с использованием молекулярных часов. Однако если мы взяли Рандеву 34 с грубой ошибкой, то наши датировки с этого момента и далее в путешествии могут быть преувеличены на многие десятки или даже сотни миллионов лет. Пожалуйста, примите это во внимание, поскольку мы входим в дебри недатируемости. Я настолько неуверен в датах в этих окрестностях, что с этого времени оставлю уже довольно эксцентричную самонадеянность оценивать количество "пра-", стоящих перед прародителем. Их счет вскоре пойдет на миллиарды. Порядок воссоединений на последовательных точках рандеву более надежен, но даже он может быть ошибочен. 
 

 

 

20. Рандеву 25. Ambulacralia.
26. Первичноротые
 

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 21

22. Рандеву 27. Ацеломорфные плоские черви. 28. Кишечнополостные