Р. Докинз. Рассказ Предка-22. Рандеву 27. Ацеломорфные плоские черви. 28. Кишечнополостные

 



21. Рассказы Дрозофилы  Онихофоры 

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 22

23. Рандеву 29. Гребневики  35. Амебозои

 

Рандеву 27. Ацеломорфные плоские черви
 
 
Когда мы говорили о первичноротых, потомках Сопредка 26, я твердо отнес к ним плоских червей, Platyhelminthes. Но теперь у нас есть небольшое интересное затруднение. Недавние свидетельства весьма настоятельно внушают, что Platyhelminthes – фикция. Я, конечно, не говорю, что самих плоских червей не существует. Но они являются разнородной коллекцией червей, которые не должны объединяться под одним названием. Большинство из них – истинные первичноротые, и мы встретили их на Рандеву 26, но некоторые из них весьма обособленны и присоединяются к нам только теперь, на Рандеву 27. Мы датируем их 630 миллионами лет назад, хотя на этом отдаленном участке геологического времени эти датировки становятся все более сомнительными.
 
Шестьсот тридцать миллионов лет – намного старше, чем 590-миллионолетняя дата, которую мы приняли для Рандеву 26. Возможно, большой разрыв может быть объяснен эпизодом "Земли-снежка", который, согласно одной образной теории, предшествовал кембрийскому периоду. Идея в том, что по причинам, которые не понятны, но могут иметь отношение к модной и, возможно, переоцененной математической теории хаоса, вся Земля была охвачена глобальным ледниковым периодом, начиная приблизительно с 620 миллионов лет назад до приблизительно 590 миллионов лет, довольно аккуратно заполняющим большой промежуток между Рандеву 27 и 26. Было достаточно сильное оледенение, как показано на карте. Но действительно ли оледенение охватывало всю планету, спорный вопрос, и я обойду его стороной.
 
Общим для всех плоских червей, кроме того эпонимического факта, что они плоски, является то, что у них нет заднего прохода и нет целома. Целом типичного животного, такого как вы, или я, или земляной червь, представляет собой полость тела. Это не означает кишечник: кишечник, хотя и является полостью, топологически представляет собой часть внешнего мира; при этом тело топологически является тором, с отверстием в середине его кольца, представляющим рот, анус и соединяющий их кишечник. Целом, в отличие от него - полость внутри тела, в которой находятся кишечник, легкие, сердце, почки и так далее. Плоские черви не имеют целома. Вместо полости тела, в которой болтается кишечник, кишки плоских червей и другие внутренние органы вложены в твердую ткань, названную паренхимой. Это может показаться незначительным различием, но целом определен эмбриологически и заложен глубоко в коллективном подсознании зоологов.
 
Не имея заднего прохода, как плоские черви выводят отходы? Через рот, если больше некуда. Кишечник может быть простым мешочком или, у больших плоских червей, он ветвится в сложную систему тупиков, как воздушные трубки в наших легких. У наших легких также теоретически мог быть "задний проход" – отдельное отверстие для выхода воздуха с отходами в виде углекислого газа. Рыба как бы служит аналогом, поток воды для их дыхания поступает в одно отверстие, рот, и выходит в другие, жаберные отверстия. Но наши легкие работают по принципу приток-отток, так же как пищеварительная система плоских червей. Плоские черви не имеют легких или жабр и дышат через кожу. Они также не имеют системы кровообращения, таким образом, их разветвленная кишка, по-видимому, служит для транспортировки пищи ко всем частям тела. Некоторые турбелляриии, особенно те, у кого исключительно сложный разветвленный кишечник, повторно изобрели задний проход (или множество задних проходов) после долгого отсутствия.
 
Поскольку у плоских червей нет целома и они в большинстве лишены заднего прохода, они всегда расценивались как примитивные – самые примитивные из двусторонне-симметричных животных. Всегда предполагалось, что предок всех вторичноротых и первичноротых был, вероятно, чем-то вроде плоского червя. Но теперь, как я сказал вначале, молекулярные данные свидетельствуют, что есть две несвязанные разновидности плоских червей, и только одна из этих двух разновидностей подлинно примитивна. Подлинно примитивная разновидность – бескишечные турбеллярии и Nemertodermatida. Бескишечные турбеллярии (Acoela) названы так из-за отсутствия у них целома, у них и Nemertodermatida, но не у настоящих Platyhelminthes, он отсутствовал изначально. Главная группа настоящих плоских червей, трематоды, ленточные черви и турбеллярии, как теперь считают, потеряла свой задний проход и целом вторично. Они прошли через стадию, когда были больше похожи на нормальных спиральных, а затем снова вернулись к схожести со своими более ранними предками, без заднего прохода и без целома. Они присоединились к нашему паломничеству на Рандеву 26, наряду со всеми остальными первичноротыми. Я не буду вдаваться в детали свидетельств, но приму утверждение, что бескишечные турбеллярии и Nemertodermatida - иные и присоединяются к нам здесь, на Рандеву 27, как крошечный вливающийся ручеек.
 
В этом месте я должен описать этих крошечных присоединяющихся к нам червей, но, хотя я ненавижу это говорить, по крайней мере в сравнении с большинством чудес, которые мы видели, здесь почти нечего описывать. Они живут в море и не имеют не только целома, но также и кишечника – конструкция, жизнеспособная только для очень маленьких животных, какими они и являются. 
 
Некоторые из них обогащают свой рацион, приютив растения, и, следовательно, извлекая косвенную выгоду из их фотосинтеза. Члены рода Waminoa содержат симбиотические динофлагелляты (одноклеточные водоросли) и живут за счет их фотосинтеза. У другой бескишечной турбеллярии, Convoluta, существуют подобные отношения с одноклеточной зеленой водорослью, Tetraselmis convolutae. Симбиотические водоросли, по-видимому, позволяют этим небольшим червям быть не столь малыми. Черви, кажется, предпринимают шаги, чтобы облегчить жизнь для своих водорослей, и в результате сами толпятся у поверхности, чтобы дать им столько света, сколько возможно. Профессор Питер Холланд писал мне, что Convoluta roscoffensis
 
... удивительные животные, если наблюдать их в естественной среде обитания. Они появляются как зеленая "слизь" на некоторых пляжах в Бретани, слизь, на самом деле являющаяся тысячами бескишечных турбеллярий плюс их эндосимбиотические водоросли. И когда вы приближаетесь к "слизи", она прячется! (исчезая в песок). Очень странно наблюдать.
 
Бескишечные турбеллярии все еще с нами и поэтому должны рассматриваться как современные животные, но их форма и простота предполагают, что они могли не сильно измениться со времен Сопредка 27. Современные бескишечные турбеллярии могли бы быть приемлемым приближенным представлением предка всех двусторонне-симметричных животных.
 
Наши собравшиеся пилигримы теперь включают все типы, признанные как двустороннесимметричные, что означает огромное большинство животного мира. Название объясняется их двусторонней симметрией и призвано исключить два главных радиальносимметричных типа, объединенных как радиальные животные, которые теперь собираются присоединиться к странствию: кишечнополостные Cnidaria (актинии, кораллы, медузы, и т.д.) и гребневики Ctenophora. К сожалению для этой простой терминологии, морская звезда и ее ближайшие родственники, как уверены зоологи, происходят от билатеральных, но они также радиальносимметричны, по крайней мере, во взрослой фазе. Иглокожие, как предполагается, стали радиальными вторично, когда перешли к бентосному [донному] существованию. У них двустороннесимметричные личинки, и они не связаны близким родством с "истинно" радиальными животными, такими как медуза. Рефлексивно, не все кишечнополостные (актинии и их разновидности) являются (полностью) радиальносимметричными, и некоторые зоологи думают, что у них также были двустороннесимметричные предки.
 
В целом билатеральные – неудачное название, чтобы объединить потомков Сопредка 27 и отделить их от тех пилигримов, которые все еще должны присоединиться. Другой возможный критерий – "триплобластность" (трехслойностью, наличием трех зародышевых листков) в сравнении с "диплобластностью" (двуслойностью). В решающей стадии своей эмбриологии кишечнополостные и гребневики строят свои тела из двух главных слоев клеток ("эктодермы" и "эндодермы"), билатеральные – из трех (они добавляют "мезодерму" посередине). Впрочем, даже это открыто для обсуждения. Некоторые зоологи полагают, что у "радиальных" также есть мезодермальные клетки. Я думаю, что неразумно волноваться о том, являются ли билатеральные и радиальные действительно хорошими словами для использования, или лучше диплобластные и триплобластные, а просто сконцентрироваться на следующих присоединяющихся пилигримах.
 
Даже это является предметом дискуссии. Никто не сомневается, что кишечнополостные – единая группа пилигримов, которые воссоединились друг с другом, "прежде чем" присоединиться к кому-либо еще. И никто не сомневается в том же относительно гребневиков. Вопрос в том, в каком порядке они присоединяются друг к другу и к нам? Поддерживались все три логических возможности. И в довершение всего, есть крошечный тип, пластинчатые (Placozoa), содержащий только один род, трихоплакс (Trichoplax), и никто не знает наверняка, где поместить трихоплакса. Я буду следовать за школой мысли, которая говорит, что кишечнополостные - первые, кто присоединяется к нам на Рандеву 28, затем гребневики на Рандеву 29, затем трихоплакс на Рандеву 30. Все это станет окончательно решенным, когда в нашем распоряжении будет больше молекулярных данных. Это будет скоро, но, я боюсь, не достаточно скоро для этой книги. Предупреждаю, что Рандеву 28 и 29, так же как 30 и 31, может оказаться в неправильном порядке.
 
Рандеву 28. Кишечнополостные
 
 
Наша странствующая группа червей и их потомков теперь раздулась до очень больших размеров, и все мы идем дальше в прошлое, к Рандеву 28, где к нам присоединяются кишечнополостные (Cnidaria). Они включают пресноводных гидр и более знакомых морских актиний, кораллов и медуз, очень отличающихся от червей. В отличие от двусторонне-симметричных, они являются радиально-симметричными, со ртом в центре. У них нет явной головы, нет переда или зада, нет левой или правой стороны, только верх или низ.
 
Какова дата рандеву? Что ж, кто знает? Чтобы изобразить пункты рандеву в соразмерных положениях на диаграммах, которые их сопровождают, необходимо проставить дату. Но здесь, в глубине веков, существует такая большая неопределенность, что мы не можем сделать ничего лучше, чем растянуть наши даты на ближайшие 50 или даже 100 миллионов лет. Сколь-нибудь меньше придало бы ложное ощущение точности. Мнения некоторых авторитетных источников отличались бы на сотни миллионов лет.
 
Поскольку кишечнополостные - одни из наших самых отдаленных кузенов среди животных (некоторых даже когда-то путали с растениями), их часто расценивают как очень примитивных. Конечно, это не так – у них было столько же времени для эволюции со времен Сопредка 28, как и у нас. Но верно, что у них отсутствуют многие особенности, которые мы расцениваем как прогрессивные у животных. У них нет органов чувств дальнего действия, их нервная система – распределенная сеть, не сосредоточенная в мозгу, ганглиях или главных нервных стволах, и их пищеварительный орган – единственная, обычно незамысловатая полость только с одним отверстием, ртом, который также используется вместо заднего прохода.
 
С другой стороны, немногие животные могли бы заявить, что изменили карту мира. Кишечнополостные создают острова: острова, на которых Вы можете жить; острова, достаточно большие, чтобы нуждаться в аэропорту и вместить его. Длина Большого Барьерного рифа свыше 2 000 километров. Именно Чарльз Дарвин определил, как такие коралловые рифы сформировались, мы увидим это в "Рассказе Полипа". кишечнополостные также включают наиболее опасных в мире ядовитых животных, крайним примером являются кубомедузы, которые заставляют благоразумных австралийских купальщиков носить закрытые нейлоновые костюмы для плавания. Используемое кишечнополостными оружие замечательно по различным причинам, вдобавок к их огромной силе. В отличие от змеиных клыков или жала скорпиона или шершня, жало медузы появляется из клетки как миниатюрный гарпун. Ладно, из тысячи клеток, названных стрекательными (или иногда нематоцистами, но это, собственно – только одна из вариаций стрекательных клеток), каждая со своим собственным гарпуном размером с клетку, названным жгучим волоском (cnida). Knide по-гречески – крапива, и это дает кишечнополостным (книдариям) их название. Не все они столь же опасны для нас, как кубомедузы, и многие даже не причиняют боли. Когда вы касаетесь щупалец актинии, "липкое" ощущение на ваших пальцах вызвано сцеплением сотен крошечных гарпунов, каждый на конце своей собственной небольшой нити, которая прикрепляет его к анемону.
 
Гарпун кишечнополостных – вероятно, самый сложный орган среди любых клеток где-либо в царствах растений или животных. В состоянии покоя гарпун – спирально свернутая внутри клетки трубка под давлением (осмотическим давлением) в ожидании запуска. Запущенные мною волоски действительно являются крошечными волосками, книдоцилью, выбрасываемой за пределы клетки. Приведенные в действие клетки взрываются, и давление выворачивает весь намотанный механизм наизнанку с большой силой, выстреливая в тело жертвы и вводя яд. Будучи один раз запущенной, клетка-гарпун истрачена. Она не может быть перезаряжена для повторного использования. Но, как в большинстве разновидностей клеток, все время создаются новые.
 
Вероятно, самая сложная конструкция в какой-либо клетке. Разрез стрекательной клетки кишечнополостных
 
У всех кишечнополостныз есть стрекательные клетки, и они есть только у кишечнополостных. Это – следующее их замечательное свойство: оно представляет собой один из очень немногих примеров совершенно однозначной, отдельной диагностической характеристики любой большой группы животных. Если вы видите животное без каких-либо стрекательных клеток, это не кишечнополостное. Если вы видите животное со стрекательной клеткой, это – кишечнополостное. На самом деле, есть одно исключение, и это – тот изящный случай, о котором говорят, что это – исключение, доказывающее правило. Из группы моллюсков у морских слизняков, названных голожаберными моллюсками (они присоединились к нам почти вместе со всеми остальными на Рандеву 26), часто сзади есть красиво окрашенные щупальца, такой расцветки, которая заставляет потенциальных хищников отступать. По серьезным причинам. У некоторых видов эти щупальца содержат стрекательные клетки, аналогичные таковым у истинных кишечнополостных. Но ведь предполагается, что стрекательные клетки есть только у кишечнополостных, как же так? Как я и сказал, это исключение доказывает правило. Моллюск ест медузу, от которой он перемещает стрекательные клетки, неповрежденные и все еще работающие, в свои собственные щупальца. Это трофейное оружие все еще способно стрелять, защищая голожаберного моллюска – отсюда и яркая предупредительная окраска.
 
У кишечнополостных есть два альтернативных плана строения тела: полип и медуза. Актиния или гидра – типичный полип: прикрепленный, рот сверху, противоположный конец зафиксирован на грунте, как у растений. Они питаются, раскачивая щупальцами, гарпуня мелкую добычу, а затем притягивая щупальце с добычей ко рту. Типичная медуза плавает в открытом море благодаря пульсирующим сокращениям мышц колокола. Рот медузы находится в центре, на нижней стороне. Таким образом, можно представить себе медузу как полип, который оторвался ото дна и перевернулся, чтобы плавать. Или можно представить полип как медузу, которая обосновалась спиной на дне, со щупальцами вверх. У многих видов кишечнополостных есть и полипоидная, и медузоидная форма, чередуемые в ходе их жизненного цикла, почти как гусеница и бабочка.
 
Полипы часто размножаются вегетативным почкованием, как растения. Новый детеныш полипа растет сбоку пресноводной гидры, в конечном итоге, отпочковываясь в отдельную особь: клон родителя. Многие морские родственники гидры делают нечто подобное, но клон не отпочковывается и принимается существовать отдельно. Он остается прикрепленным и становится ветвью, как на растении. Эти "колониальные гидроидные" ветвятся снова и снова, облегчая нам возможность понять, почему они считались растениями. Иногда больше одного вида полипов растет на одном и том же полипном дереве, специализируясь в различных ролях, таких как питание, защита или размножение. Вы можете представить их себе как колонию полипов, но в некотором смысле все они – части одной особи, поскольку это дерево является клоном: у всех полипов одни и те же гены. Пища, пойманная одним полипом, может использоваться другими, так как все полости желудков сообщаются. Ветви этого дерева и его главный ствол являются полыми трубами, которые можно представить себе как общий желудок, или, возможно, как своего рода систему циркуляции, играющую роль, которая у нас отводится кровеносным сосудам. Некоторые из полипов отпочковывают крошечных медуз, которые отплывают, чтобы размножиться половым способом и распространить гены родительского дерева в отдаленных местах.
 
Группа кишечнополостных, названная сифонофорами, довела до крайности обыкновение жить колониями. Мы можем представить себе их как дерево полипов, которое, вместо того, чтобы быть прикрепленным к скале или морской водоросли, свешивается с одной или с группы плавающих медуз (которые являются, конечно, членами этого клона) или плавает на поверхности. У португальского кораблика Physalia есть большой, наполненный газом поплавок с вертикальным парусом на верхушке. Сложная колония полипов и щупалец свисает вниз. Он не плавает, а передвигается благодаря тому, что его несет ветром. Меньший, велелла (Velella) – плоский, овальный плот с диагонально расположенным вертикальным парусом. Он также использует ветер, чтобы распространяться, и его английские названия "морской парус, сносимый ветром" или "гонимый ветром парусник". Вы часто находите небольшие высушенные плоты с парусами на берегу, где они обычно теряют свой синий цвет и кажутся сделанными из бледного пластика. Из этих двух парусников велелла напоминает настоящий португальский военный корабль. Однако велелла и его родственник Porpita – не плавучие колонии, а единые, сильно измененные полипы, свисающие с поплавка, вместо того чтобы торчать на скале.
 
Многие сифонофоры могут регулировать глубину в воде, как регулируют, пожалуй, костные рыбы со своими плавательными пузырями, выделяя газ в поплавок или выпуская его. Некоторые сочетают поплавки и плавающих медуз, и у всех есть полипы и свисающие вниз щупальца. Сифонофоры рассматривались Э. О. Уилсоном (E.O.Wilson), основателем науки социобиологии, как одна из четырех вершин социальной эволюции (другими являются социальные насекомые, социальные млекопитающие и мы сами). Таким образом, это другой эпитет в превосходной форме, который можно приписать кишечнополостным. Кроме того, поскольку члены колонии являются клонами, генетически идентичными друг другу, совсем не ясно, почему мы должны называть их колонией, а не единой особью.
 
Гидроидные рассматривают медуз как способ для своих генов перепрыгивать иногда с одного постоянного места жительства на другое. Медузы, можно сказать, всерьез принимают свою медузоидную форму, такова вся их жизнь. Кораллы, в отличие от них, выбрали оседлый образ жизни с чрезвычайно продолжительным строительством твердого, крепкого дома, судьба которого - оставаться там в течение тысяч лет. Мы выслушаем их рассказы по порядку.
 
Рассказ Медузы
 
Медузы бороздят просторы океана, как парусники, гонимые ветром. Они не преследуют свою добычу, как барракуда или кальмар. Вместо этого они полагаются на свои длинные, свисающие, вооруженные щупальца, чтобы ловить планктонные организмы, достаточно неудачливые, чтобы в них попадаться. Медузы действительно плавают, томно пульсируя колоколом, но они не плывут в каком-то определенном направлении, по крайней мере, как мы понимаем направление. Наше понимание, однако, сдерживается нашей двумерной ограниченностью: мы ползаем по поверхности земли, и даже когда взлетаем в третьем измерении, то только для того, чтобы ползти немного быстрее в двух других. Но в море третье измерение является самым существенным. Это - измерение, путешествие в котором наиболее эффективно. Вдобавок к большому перепаду давления с глубиной, есть перепад освещенности, осложненный изменением цветового баланса. Но свет исчезает так или иначе, когда день уступает ночи. Как мы увидим, предпочитаемая глубина планктонных организмов существенно меняется с 24-часовым циклом.
 
Во время Второй Мировой войны операторы гидролокатора, ищущие подводные лодки, были озадачены тем, что, казалось, было вторым морским дном, которое поднималось к поверхности каждый вечер, и опускалось, отступая снова назад следующим утром. Им оказалась масса планктона, миллионы крошечных ракообразных и других существ, поднимающихся к поверхности для питания ночью, а затем опускающихся утром. Почему они должны это делать? Кажется, лучшим предположением является то, что в течение светлых дневных часов они уязвимы для визуальной охоты хищников, таких как рыба и кальмары, таким образом, днем они ищут темную безопасность глубин. Зачем тогда приплывать к поверхности ночью, ведь это – долгое путешествие, которое должно расходовать много энергии? Один исследователь планктона сравнил его с человеком, ежедневно проходящим 25 миль в обе стороны, чтобы только получить завтрак.
 
Причина посещения поверхности в том, что пища, в конечном счете, приходит от солнца, через растения. Поверхностные слои моря являются сплошными зелеными прериями, с микроскопическими одноклеточными морскими водорослями в роли колышущихся трав. Поверхность – то место, где, в конечном счете, пребывает пища, и это то место, где должны быть травоядные, те, кто питается травоядными, и те, кто, в свою очередь, питается ими. Но если там безопасно только ночью из-за визуальной охоты хищников, суточная миграция – именно то, что должны предпринимать травоядные и их маленькие хищники. И они, очевидно, так и делают. Сама "прерия" не мигрирует. Если бы и был какой-нибудь смысл это делать, то она должна плавать против потока животных, поскольку вся суть ее существования – поймать солнечный свет у поверхности в течение дня, и избежать быть съеденной.
 
Каковы бы ни были причины, большинство планктонных животных мигрирует вниз в течение дня и вверх в течение ночи. Медузы, или многие из них, следуют за стадами, как львы и гиены, сопровождающие антилоп гну через равнины Maрa и Серенгети. Хотя, в отличие от львов и гиен, медузы не нацеливаются на отдельную добычу, даже вслепую волоча щупальца, они извлекают пользу из преследования стад, и это – одна из причин, почему медузы плавают. Некоторые виды увеличивают свой улов, делая зигзаги, снова же, не нацеливаясь на отдельную добычу, но увеличивая область, охватываемую щупальцами с их батареями смертоносных гарпунов. Другие лишь мигрируют вверх и вниз.
 
Миграция другого рода была описана у многочисленных медуз "озера медуз" на Мерчерчаре, одном из островов Палау (американская колония в Западном Tихом океане). Озеро, сообщающееся под землей с морем, и поэтому соленое, назвали в честь его огромной популяции медуз. Есть несколько видов, но господствующими являются Mastigias, приблизительно 20 миллионов которых обитают в озере 2,5 километра длиной и 1,5 километра шириной. Все медузы проводят ночь у западного конца озера. Когда солнце поднимается на востоке, все они плывут прямо к нему, а следовательно – к восточному концу озера. Они останавливаются прежде, чем достигают берега, по интересно простой причине. Деревья, окаймляющие берег, отбрасывают густую тень, заслоняя большую часть солнечного света, так что ищущий солнце автопилот медузы начинает вести их теперь на более яркий запад. Однако как только они выходят из тени деревьев, они снова поворачивают на восток.
 
Это внутреннее противоречие ловит их в западню вокруг линии тени, и в результате (который, я не осмеливаюсь полагать, является больше, чем совпадением) сохраняет им безопасное расстояние от угрожающе хищных актиний, выстраивающихся вдоль берега. Днем медузы следуют за солнцем назад к западному концу озера, где целая армада снова попадает в западню на линии тени деревьев. Когда становится темно, они плавают вертикально вверх и вниз в западном конце озера, пока восход солнца не привлекает их автоматическую систему наведения назад к востоку. Я не знаю, какая им выгода от этой замечательной миграции два раза в сутки. Официальное объяснение не слишком удовлетворяет меня, чтобы его повторять. Пока урок этого рассказа должен быть в том, что живой мир преподносит многое, чего мы еще не понимаем, и это само по себе увлекательно.
 
Рассказ Полипа
 
Все эволюционирующие существа следят за изменениями в мире: изменениями в погоде, в температуре, количестве осадков и – более сложные, потому что они дают сдачи в эволюционное время – за изменениями в других эволюционирующих линиях, таких как хищники и добыча. Некоторые эволюционирующие существа изменяют самим своим присутствием мир, в котором они живут и к которому они должны приспособиться. Кислорода, который мы вдыхаем, не было здесь до того, как его внесли сюда зеленые растения. Поначалу ядовитый, он создал совершенно измененные условия, которые большинство линий животных было вынуждено сначала терпеть, а затем от них зависеть. В более коротком масштабе времени деревья в зрелом лесу населяют мир, который сами они создавали сотни лет – время, необходимое чтобы преобразовать голый песок в климаксный лес. Климаксный лес, конечно – также сложная и богатая окружающая среда, к которой приспособилось огромное число других видов растений и животных.
 
Поскольку слово "коралл" используется и для организма, и для твердого материала, который им построен, я буду потворствовать капризу и позаимствую у Дарвина более старое слово "полип" для кораллового организма, рассказавшего эту историю. Коралловые организмы, или полипы, преобразуют свой мир в течение сотен тысяч лет, строя на мертвых скелетах своих собственных прошлых поколений, чтобы соорудить огромные подводные горы: волностойкие, неприступные валы. Прежде чем умереть, коралл объединяется с бесчисленными другими кораллами, чтобы улучшить мир, в котором будут жить будущие кораллы. И не только будущие кораллы, но и будущие поколения огромного и замысловатого сообщества животных и растений. Идея сообщества будет главным тезисом этого рассказа.
 
Иллюстрация демонстрирует остров Херон, один из островов Большого Барьерного рифа, который я посетил (дважды). Здания, усеявшие ближний конец небольшого острова, дают общее представление о масштабе. Огромная светлая область, окружающая сам остров, является рифом, на котором остров – просто наивысшая вершина, покрытая песком, сделанным из измельченного коралла (большая его часть прошла через кишки рыб), на котором растет ограниченный набор растений, поддерживая такую же ограниченную фауну наземных животных. Для объектов, полностью созданных живыми существами, коралловые рифы велики, и буровые скважины показывают, что некоторые из них имеют глубину сотни метров. Остров Херон – лишь один из более чем 1 000 островов и почти 3 000 рифов, которые составляют Большой Барьерный риф, образующий дугу в 2 000 километров вокруг северо-западной части Австралии. Большой Барьерный риф, как часто говорят – не знаю, насколько это правда – единственное свидетельство жизни на нашей планете, достаточно большое, чтобы быть видимым от космоса. Он, также говорят, является родиной 30 процентов морских существ в мире, но снова же, я не очень уверен, что это означает – что считалось? Неважно, Большой Барьерный риф – совершенно замечательный объект, и он был полностью построен маленькими животными, похожими на актиний, называемыми кораллами или полипами. Живые полипы занимают только поверхностные слои кораллового рифа. Под ними до глубины сотен метров в некоторых океанских атоллах – скелеты их предшественников, уплотненные в известняк.
 
Существует не так много животных, которые могли бы перерисовывать карту мира. Остров Херон на Большом Барьерном рифе
 
В настоящее время только кораллы строят рифы, но в более ранние геологические эры у них не было такой монополии. Рифы в разное время строились также морскими водорослями, губками, моллюсками и трубчатыми червями. Большой успех самих коралловых организмов, кажется, вызван их ассоциацией с микроскопическими водорослями, которые живут в их клетках и фотосинтезируют на освещенной солнцем отмели, к конечной выгоде кораллов. У этих водорослей, называемых зооксантеллами, есть множество различных цветных пигментов для того, чтобы улавливать свет, чем объясняется ярко фотогеничный внешний вид коралловых рифов. Не удивительно, что кораллы когда-то считались растениями. Они получают большую часть своей пищи тем же способом, что и растения, и они конкурируют за свет, как растения. Оставалось только ожидать, что они примут подобные формы. Кроме того, их старание затмить и не остаться в тени приводит к целому сообществу кораллов, принимающих вид лесного полога. И, как любой лес, коралловый риф также является родиной большого сообщества других существ.
 
Коралловые рифы чрезвычайно увеличивают "экопространство" территории. Как выразился мой коллега Ричард Саутвуд (Richard Southwood) в своей книге "История жизни": 
 
Где иначе была бы скальная порода или песок со столбом воды над ним, риф предоставляет сложную трехмерную структуру с большим количеством дополнительных поверхностей, со многими трещинами и маленькими пещерами.
 
Леса делают то же самое, увеличивая эффективную площадь поверхности, доступную для биологической деятельности и заселения. Увеличенное экопространство – то, что мы ожидаем обнаружить в сложных экологических сообществах. Коралловые рифы являются вместилищем огромного разнообразия животных всех видов, удобно устроившихся в каждом углу и закоулке предоставленного огромного экопространства.
 
Нечто подобное происходит в органах тела. Человеческий мозг увеличивает свою эффективную поверхность и, следовательно, свою функциональную способность благодаря сложному складкообразованию. Может не быть случайностью, что "коралл-мозговик" так поразительно его напоминает.
 
Сам Дарвин был первым, кто понял, как формируются коралловые рифы. Его дебютная научная книга (после его путевой книги "Путешествие на Бигле") была трактатом о коралловых рифах, который он опубликовал, когда ему было всего 33. Вот проблема Дарвина, как мы видели бы ее сегодня, хотя у него не было доступа к большей части информации, которая относится либо к изложению проблемы, либо к ее решению. Дарвин действительно был так удивительно наделен даром предвидения в своей теории коралловых рифов, как в своих более известных теориях естественного отбора и полового отбора.
 
Кораллы могут жить только на мелководье. Они зависят от водорослей в своих клетках, а водорослям, конечно, нужен свет. Мелководье также хорошо для планктонной добычи, которой кораллы дополняют свою диету. Кораллы – жители береговых линий, и можно действительно обнаружить мелководные "окаймляющие рифы" вокруг тропических побережий. Но удивляет в кораллах то, что их также можно найти окруженными очень большой глубиной. Океанские коралловые острова являются вершинами высоких подводных гор, созданных поколениями мертвых кораллов. Барьерные рифы – промежуточная категория, придерживающаяся береговой линии, но более удаленная, чем береговые рифы, и с большей глубиной между кораллами и берегом. В случае удаленных коралловых островов, полностью изолированных посреди глубокого океана, живые кораллы всегда на мелководье, близко к свету, где они со своими водорослями могут процветать. Но эти мелководья таковы лишь благодаря поколениям более ранних кораллов, на которых они взгромождены.
 
Дарвин, как я говорил, не имел всей информации, нужной для понимания масштаба проблемы. Только благодаря тому, что люди провели бурение рифов и обнаружили спрессованные кораллы до больших глубин, мы знаем, что коралловые атоллы - вершины громоздящихся подводных гор, составленных из древних кораллов. Во времена Дарвина преобладающей была теория, что атоллы были поверхностными украшениями кораллов на верхушках затопленных вулканов, лежащих под самой поверхностью. По этой теории не было проблемы, требующей решения. Кораллы росли только на мелководьях, и вулканы якобы дали им возвышение, необходимое, чтобы находиться на мелководье. Но Дарвин не поверил этому, даже притом, что он никак не мог знать, что мертвый коралл был настолько глубок.
 
Вторым чудом дарвиновского предвосхищения была сама его теория. Он предположил, что морское дно постоянно погружалось вблизи атолла (в то время как поднималось в других местах, что ему наглядно показали находки морских ископаемых высоко в Андах). Дарвин предположил, что по мере того, как опускалось морское дно, оно уносило с собой коралловые горы. Кораллы росли на верхушках погружающихся подводных гор, придерживаясь скорости погружения, как раз так, чтобы вершина была всегда недалеко от поверхности воды, в зоне света и благоденствия. Сами горы были только наслоениями мертвых кораллов, которые когда-то процветали в лучах солнца. Древнейшие кораллы у подножия подземной горы, вероятно, образовались как окаймляющий риф некоторого забытого куска суши или давно мертвого вулкана. По мере того, как суша постепенно погружалась под воду, кораллы позднее становились барьерным рифом с увеличивающимся расстоянием от удаляющейся береговой линии. С дальнейшим погружением исходная суша исчезала совсем, и барьерный риф становился основой для продолжительного расширения подводной горы, пока продолжалось погружение. Отдаленные океанические коралловые острова возникали, взгромоздившись на верхушках вулканов, подножие которых так же медленно погружалось. Идея Дарвина сегодня по-прежнему имеет весомую поддержку, дополненная тектоникой плит, объясняющей погружение.
 
Коралловый риф – хрестоматийный пример климаксного сообщества, и это должно быть кульминацией "Рассказа Полипа". Сообщество - это скопление видов, эволюционировавших для процветания в присутствии друг друга. Тропический лес - это сообщество. И болото. И коралловый риф. Иногда один и тот же тип сообществ возникает параллельно в различных частях мира, где этому благоприятствует климат. "Средиземноморские" сообщества возникли не только вокруг самого Средиземного моря, но и на берегах Калифорнии, Чили, Юго-Западной Австралии и Капской области Южной Африки. Конкретные виды растений, найденные в этих пяти регионах, различны, но сами растительные сообщества - характерно "средиземноморские", как, скажем, Токио и Лос-Анджелес - узнаваемые "урбанистические агломерации". Средиземноморской растительности сопутствует столь же характерная фауна.
 
Тропические рифовые сообщества такие же. Они различаются в деталях, но едины в общем, говорим ли мы о юге Tихого океана, Индийском океане, Красном море или Карибах. Существуют также рифы умеренной полосы, которые несколько отличаются, но есть одна специфическая особенность, общая для всех - яркий феномен рыб-чистильщиков - чудо, отражающее уточненные тесные взаимоотношения, которые могут возникать в климаксных экологических сообществах.
 
Многие виды маленьких рыб и некоторые креветки занимаются процветающим бизнесом, собирая питательных паразитов или слизь с поверхности большей рыбы, и в некоторых случаях даже проникают к ним рот, чистят им зубы и выходят через жабры. Это свидетельствует об удивительном уровне "доверия", но здесь мой интерес больше сосредоточен на рыбах-чистильщиках как примере "роли" в сообществе. У отдельных чистильщиков обычно есть так называемая «станция чистки», к которой большие рыбы подплывают, чтобы их обслужили. Достоинство этого для обеих сторон предположительно заключается в экономии времени, которое иначе было бы потрачено на поиск чистильщика или поиск клиента. Постоянное место также делает возможными повторные встречи между отдельными чистильщиками и клиентами, что позволяет построить крайне важное "доверие". Эти станции чистки сравнивались с парикмахерскими. Заявлялось, хотя свидетельства позже были оспорены, что если убрать с рифа чистильщиков, общее здоровье рыб на рифе резко снижается.
 
В различных местах мира местные чистильщики эволюционировали независимо и отобраны из различных групп рыб. На Карибах нишу чистильщиков в основном занимают члены семейства бычковых, которые обычно формируют небольшие группки чистильщиков. В Тихом океане, с другой стороны, самые известные чистильщики - губаны, Labroides. L. dimidiatus держит дневную "парикмахерскую", в то время как L. bicolor, как мне говорил Джордж Барлоу (George Barlow), мой коллега по дням в Беркли, обслуживает ночную смену рыб, ищущих днем убежище в пещерах. Такое разделение обязанностей среди видов типично для зрелого экологического сообщества. Книга профессора Барлоу "The Cichlid Fishes" [Рыбы цихлиды] приводит примеры пресноводных видов в великих озерах Африки, конвергентно предпринявших шаги по направлению к образу жизни чистильщика.
 
На тропических коралловых рифах между рыбами-чистильщиками и "клиентами" достигается почти фантастический уровень кооперации, символизирующий, как экологическое сообщество может иногда моделировать сложную гармонию единого организма. Действительно, подобие чарующе – излишне чарующе. Травоядные зависят от растений; хищники зависят от травоядных; без хищничества численности популяции выйдут из-под контроля с катастрофическими последствиями для всех; без падальщиков, таких как жуки навозники и бактерии, мир был бы заполнен трупами, удобрение никогда не возвращалось бы в растения. Без конкретных "ключевых" видов, оглашение которых иногда вызывает удивление, потерпело бы крах все сообщество. Заманчиво представить каждый вид как орган в супер-организме сообщества.
 
Описание лесов как "легких" планеты, кажется, не приносит вреда, и оно может принести некоторую пользу, если убедит людей их оберегать. Но риторика целостной гармонии может вырождаться в своего рода глупый мистицизм в стиле Принца Чарльза. На самом деле идея мистического "природного баланса" часто привлекает тот же тип болванов, что ходят по врачам-шарлатанам, чтобы "сбалансировать свои энергетические поля". Но есть серьезные различия между тем, как органы тела и виды сообщества взаимодействуют друг с другом в своих соответствующих областях, чтобы произвести видимость гармоничного целого.
 
Параллели нужно трактовать с большой осторожностью. Тем не менее, они не совсем безосновательны. Есть экология внутри отдельного организма - сообщество генов в генофонде вида. Силы, обеспечивающие гармонию среди частей организма, не совсем несхожи с силами, порождающими иллюзию гармонии между видами кораллового рифа. В тропическом лесу есть баланс, на рифе есть структура, изящная координация частей, напоминающая коадаптации внутри тела животного. Ни в одном из этих случаев сбалансированная единица не является единицей, которой благоприятствует дарвинистской отбор. В обоих случаях баланс возникает через отбор на более низком уровне. Отбор не благоприятствует гармоничному целому. Вместо этого гармоничные части подпитываются присутствием друг друга, и возникает иллюзия гармоничного целого.
 
Хищники процветают в присутствии травоядных, а травоядные процветают в присутствии растений. Но верно ли обратное? Процветают ли растения в присутствии травоядных? Процветают ли травоядные в присутствии хищников? Нуждаются ли растения и животные в поедающих их врагах, чтобы процветать? В том прямом ракурсе, предполагаемом риторикой некоторых экологических активистов - нет. Ни одно существо обычно не выигрывает от того, что его едят. Но травы, которые легче переносят ощипывание, чем их соперники, действительно процветают в присутствии травоядных - по принципу "враг моего врага". И что-то похожее на такую же историю можно рассказать о жертвах паразитов - и хищников, хотя здесь история более сложная. По-прежнему будет вводить в заблуждение высказывание, что сообщество "нуждается" в паразитах и хищниках, как белый медведь нуждается в своей печени или зубах. Но принцип "враг врага" все-таки ведет к чему-то похожему на тот же результат. Может быть, верно рассматривать сообщество видов такое, как коралловый риф, как своего рода сбалансированную единицу, которой потенциально угрожает удаление ее частей.
 
Эта идея сообщества, как сложенного из более низкоуровневых единиц, процветающих в присутствии друг друга, пронизывает жизнь. Принцип правомочен даже внутри клетки. Большинство клеток животных населены сообществами бактерий, так глубоко интегрированных в слаженную работу клетки, что их бактериальное происхождение только недавно было понято. Митохондрии, некогда свободно жившие бактерии, жизненно необходимы для работы наших клеток, так же как и наши клетки для них. Их гены процветали в присутствии наших, как и наши процветали в присутствии их. Клетки растений сами по себе неспособны к фотосинтезу. Это химическое колдовство совершается приезжими рабочими, некогда бывшими бактериями, а теперь получившими новое имя хлоропластов. Травоядные, такие как жвачные и термиты, сами по себе практически неспособны переваривать целлюлозу. Но они хорошо справляются с поиском и пережевыванием растений (смотри "Рассказ Миксотрихи"). Ниша, предложенная их заполненными растительностью кишечниками, используется симбиотическими микроорганизмами, которые обладают биохимическими навыками, необходимыми для эффективного переваривания растительного материала. Существа с дополняющими друг друга способностями процветают в присутствии друг друга.
 
К этому знакомому вопросу я хочу добавить, что процесс зеркально отображается на уровне "собственных" генов каждого вида. Весь геном белого медведя или пингвина, каймана или гуанако - это экологическое сообщество генов, процветающих в присутствии друг друга. Непосредственная арена этого процветания - внутренности клетки индивида. Но долгосрочная арена - это генофонд вида. При половом размножении генофонд - это ареал обитания каждого гена, ввиду того, что он копируется и рекомбинирует по ходу поколений.

 



21. Рассказы Дрозофилы  Онихофоры 

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 22

23. Рандеву 29. Гребневики  35. Амебозои