Р. Докинз. Рассказ Предка-23. Рандеву 29. Гребневики. 30. Пластинчатые. 31. Губки. 32. Хоанофлагеллаты. 33. DRIPы. 34. Грибы. 35. Амебозои

 



22. Рандеву 27. Ацеломорфные плоские черви. 28. Кишечнополостные 

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 23

24. Рандеву 36. Растения  Великое Историческое Рандеву

 

Рандеву 29. Гребневики
 
 
Гребневики, Ctenophora, присоединяющиеся к нам на Рандеву 29 - одни из самых красивых среди всех животных-пилигримов. Внешнее сходство привело к тому, что их ошибочно классифицировали как медуз. Их некогда помещали в тот же тип, известный как кишечнополостные, Coelenterata, отражая их общую черту: факт, что их основная полость тела служит также и пищеварительной камерой. У них также имеется простая нервная сеть, как у книдарий, и их тела также построены всего лишь из двух (что спорно) слоев тканей. Однако сумма современных свидетельств предполагает, что книдарии более близкие родственники нам, чем гребневикам: иначе говоря, книдарии присоединяются к нашему паломничеству "до" гребневиков. Все же я не чувствую достаточной уверенности в этом, чтобы указывать дату события.
 
Ctenophore по-гречески значит "гребненосцы". "Гребни" - это торчащие ряды похожих на волосы ресничек, взмахи которых продвигают этих нежных существ, вместо пульсирующих мускулов, при помощи которых это делают внешне похожие медузы. Это не скоростная система продвижения, но она, по-видимому, работает довольно неплохо, не для активного преследования добычи, а для того же рода ненаправленного улучшения в скорости ловли, которого достигли медузы. Из-за своей схожести с медузами и нежной, желеобразной консистенции гребневики известны в англоязычном мире как гребневые медузы. Существует не так много видов - всего около 100 - но общая численность особей немалая, и они украшают, по любым стандартам, все океаны мира. Волны синхронизированных движений отзываются вдоль рядов гребней в мистических переливах.
 
Слишком хорошо для богини. Венерин пояс  (Cestum veneris).
 
Гребневики - хищники, но, как и медузы, они полагаются на добычу, пассивно натыкающуюся на их щупальца. Хотя их щупальца похожи на щупальца медуз, у них нет стрекательных клеток. Вместо этого у них есть собственные "клетки-лассо" - коллобласты, выстреливающие чем-то вроде клея вместо острых, ядовитых гарпунов. Вероятно, мы можем рассматривать гребневиков как своего рода альтернативный способ быть медузой. Некоторые из них, однако, далеко не колоколообразны. Восхитительно красивый венерин пояс, Cestum veneris - одно из тех редких животных, чье английское и латинское [и русское - прим. Пер.] название значит одно и то же - пояс Венеры, и неудивительно: его тело - длинная, мерцающая, небесно красивая лента, достойная богини. Заметьте, что, хотя венерин пояс длинный и тонкий, как червь, этот "червь" не имеет головы или хвоста, но зеркально отражается примерно посередине, где находится рот - "пряжка пояса". Все-таки он радиально (или, если более строго, бирадиально) симметричен.
 
Рандеву 30. Пластинчатые
 
 
Вот загадочное небольшое животное: Trichoplax adhaerens, единственный известный вид во всем типе пластинчатых (Placozoa) – что, конечно, не обязательно означает, что он всего один. Я должен упомянуть, что в 1896 году было описано второе пластинчатое из Неаполитанского залива и названо Treptoplax reptans. Однако его никогда не находили снова, и большинство экспертов полагает, что тот конкретный экземпляр был самим трихоплаксом. Молекулярные свидетельства вполне могут выявить другие виды.
 
Трихоплакс живет в море и ни на что особо не похож, не симметричен в любом направлении; немного похож на амебу, за исключением того, что сделан из большого количества клеток вместо всего лишь одной; немного похож на очень маленького плоского червя, за исключением того, что у него нет ни очевидной переднего или заднего конца, ни левой или правой стороны. Крошечный мат неправильной формы, возможно, три миллиметра в поперечнике, трихоплакс ползает по поверхности на маленьком, перевернутом вверх тормашками коврике из пульсирующих ресничек. Он питается одноклеточными существами, главным образом водорослями, еще меньшими, чем сам, которых он переваривает через свою нижнюю поверхность, не захватывая их внутрь своего тела.
 
Не очень многое в его анатомии связывает трихоплакса с любой другой разновидностью животных. У него два главных слоя клеток, как у книдарий или гребневиков. Зажатые между двумя главными слоями, несколько сокращающихся клеток работают как самый близкий аналог мышц. Животное сокращает их последовательно, чтобы изменить свою форму. Собственно, эти два основных слоя клеток нельзя, вероятно, назвать спинным и брюшным. Верхний слой иногда называют защитным, а нижний – пищеварительным слоем. Некоторые авторы утверждают, что пищеварительный слой впячивается, формируя временную впадину для целей пищеварения, но не все наблюдатели видели это, и это, возможно, не верно.
 
У трихоплакса была несколько запутанная история в зоологической литературе, как рассказали T. Syed и B. Schierwater в недавней статье. Когда его впервые описали в 1883 году, трихоплакса считали очень примитивным; теперь он возвратил свой почтенный статус. К сожалению, он имеет поверхностное сходство с так называемой планулой, личинкой некоторых кишечнополостных. В 1907 году немецкий зоолог по имени T. Крумбах (Thilo Krumbach) думал, что видел трихоплакса там, где он ранее видел личинок планул, и он расценил маленьких существ как измененных планул. Это не имело бы слишком большого значения, если бы не смерть в 1922 году В.Кукенталя, редактора авторитетного многотомного "Handbuch der Zoologie". К несчастью для трихоплакса, заместителем Кукенталя как редактора был тот же T. Крумбах. Трихоплакс был должным образом объявлен как кишечнополостное в "Кукентале и Крумбахе", и это было скопировано французским аналогом, "Traité de Zoologie", редактируемым П. П. Грассе (P.P.Grasse) (между прочим, сохранившим антидарвинистские симпатии много дольше, чем было разумно). Это было также подхвачено Либби Генриеттой Хайман (Libbie Henrietta Hyman), автором выдающегося американского многотомного труда "Беспозвоночные".
 
С таким весом многотомных авторитетных источников, обрушившихся на него, какие шансы имел бедный маленький трихоплакс, особенно учитывая, что никто не смотрел на само животное больше половины столетия? Он томился как предполагаемая личинка кишечнополостное, пока молекулярная революция не открыла возможность обнаружения его реального родства. Независимо от того, что это, это – определенно не кишечнополостное. Предварительные данные от исследованной рРНК (см. "Рассказ Taq") показывают, что трихоплакс более отдален от остальной части животного мира, чем любая другая группа, кроме губок, и может случиться так, что даже губки ближе к нам, чем трихоплакс. У трихоплакса наименьший геном и самая простая физическая организация из всех многоклеточных животных. Он имеет только четыре типа клеток в своем теле, по сравнению с больше чем 200 в нашем. И у него, кажется, есть единственный Hox-ген.
 
Молекулярные генетические свидетельства ориентировочно указывают, что этот одинокий маленький пилигрим присоединяется к нам на Рандеву 30, возможно, 780 миллионов лет назад, "перед" губками. Но в действительности это только догадки. Может случиться так, что Рандеву 30 и 31 (губки) должны поменяться местами, в таком случае трихоплакс – наш наиболее дальний кузен среди истинных животных. Понятно, что теперь есть довольно сильное лоббирование за трихоплакса, чтобы присоединить его к той избранной компании организмов, чей геном полностью секвенирован. Я думаю, что это произойдет, в этом случае мы скоро должны узнать, кто на самом деле это странное маленькое существо.
 
Рандеву 31. Губки
 
 
Губки, Porifera - последние присоединившиеся к нам пилигримы, представители Metazoa, настоящих многоклеточных животных. Губок не всегда признавали животными, а приписывали к "Parazoa" - название второсортного гражданина животного царства. Сегодня то же самое различение классов устанавливается помещением губок в Metazoa, но с созданием термина эуметазои (или настоящие многоклеточные, Eumetazoa) для всех остальных, кроме губок.
 
Иногда люди удивляются, узнав, что губки - животные, а не растения: они не передвигаются, как растения. Вернее, они не передвигают все тело. Ни у растений, ни у губок нет мускулов. Есть двигательная активность на клеточном уровне, но это верно и в отношении растений. Губки живут, пропуская беспрерывный поток воды через свое тело, из которого они отфильтровывают частички пищи. Из-за этого они все в отверстиях, что позволяет им столь хорошо впитывать воду в ванне.
 
Туалетная губка, однако, не дает хорошего представления о типичной форме тела, которая представляет собой полый кувшин с большим отверстием сверху и множеством меньших отверстий по сторонам. Как легко убедиться, если растворить немного красителя в воде снаружи тела живой губки, вода втягивается в мелкие отверстия по сторонам и выбрасывается в основную полость внутри, откуда она выходит через основной вход сосуда. Вода перемещается маленькими клетками, именуемыми хоаноцитами, которые выстилают камеры и каналы стенок губки. Каждый хоаноцит имеет колышущийся жгутик, flagellum (похожий на ресничку только крупнее), окруженный высоким воротничком. Мы встретим хоаноцитов снова, поскольку они важны для нашей эволюционной истории.
 
Губки не имеют нервной системы и относительно просты по внутренней структуре. Хотя они обладают несколькими различными типами клеток, эти клетки не организуются в ткани и органы, как наши. Клетки губок "тотипотентны", что значит, что каждая клетка способна стать любой из репертуара типов клеток губки. Это не так в отношении наших клеток. Клетки печени не способны дать начало клетке почки или нервной клетке. Но клетки губок так пластичны, что любая отдельная клетка способна вырасти в целую новую губку (и даже больше, как мы увидим в "Рассказе Губки").
 
Поэтому неудивительно, что губки не делают различий между клетками "зародышевой линии" и "соматическими". У эуметазоев клетки зародышевой линии - это те, что способны давать начало репродуктивным клеткам, и те, чьи гены поэтому в принципе бессмертны. Зародышевой линия - это меньшинство клеток, находящихся в яичниках и яичках и избавленных от необходимости заниматься чем-либо, помимо размножения. Сома - это та часть тела, которая не является зародышевой линией, соматическое клетки лишены возможности передавать свои гены бесконечно. У эуметазоя, такого как млекопитающее, в раннем эмбриогенезе выделяется подкласс клеток в качестве зародышевой линии. Остальные клетки, соматические, могут делиться несколько раз и создать клетки печени или почки, костей или мускулов, но затем их карьера деления заканчивается.
 
Раковые клетки – мрачное исключение. Они каким-то образом теряют способность прекращать свое деление. Но, как указывают Рандольф Несс и Джордж К. Уильямс (Randolph Nesse and George C. Williams), авторы "The Science of Darwinian Medicine" [Наука дарвинистской медицины], мы не должны удивляться. Наоборот, удивительно в раке то, что он не столь широко распространен. Каждая клетка в теле, в конце концов, происходит от непрерывной линии миллиардов поколений клеток зародышевой линии, которые не переставали делиться. Неожиданно их просят стать соматическими клетками, например, клетками печени, и научиться искусству неделения, чего никогда не случалось прежде, за всю историю их предков! Не запутайтесь. Конечно, тела, населенные предками клетки, имели печень. Но клетки зародышевой линии по определению не происходят от клеток печени.
 
Все клетки губок являются клетками зародышевой линии, все они потенциально бессмертны. У них есть несколько разных типов клеток, но они активируются в ходе развития другим путем, нежели у многоклеточных организмов. Эмбрионы эуметазоев формируют слои клеток, которые складываются и впячиваются сложными путем "оригами", чтобы построить тело. У губок нет подобной эмбриологии. Вместо этого они самособираются, каждая из их тотипотентных клеток имеет склонность сцепляться с другими клетками, как если бы они были автономными протозоями с социальными наклонностями. Тем не менее, современные зоологи включают губок в состав многоклеточных животных, Metazoa, и я последую этой тенденции. Они, вероятно, самая примитивная ныне живущая группа многоклеточных животных, дающая нам лучшее представление о ранних многоклеточных животных, чем любые другие современные животные.
 
Как и у других животных, у каждого вида губок есть своя характерная форма и цвет. Пустой кувшин - только одна из многих форм. Другие - ее вариации, системы пустых полостей, соединенных друг с другом. Губки характерно придают жесткость своим конструкциям волокнами коллагена (вот что делает туалетные губки губчатыми) и минеральными спикулами: кристаллами кремния или карбоната кальция, форма которых часто служит наиболее надежной диагностической чертой вида. Иногда спикульный скелет может быть замысловатым и красивым, как у стеклянной губки, Euplectella.
 
Дата Рандеву 31 приводится на филогенетической диаграмме как 800 миллионов лет назад, но обычные отчаянные предупреждения для таких древних датировок остаются в силе. Эволюция многоклеточных губок из одноклеточных протозоа является одним из эпохальных событий в эволюции - Происхождением Метазоев - и мы вернемся к его рассмотрению в следующих двух рассказах.
 
Рассказ Губки
 
Выпуск "Journal of Experimental Zoology" 1907 года содержит статью о губках Г. Уилсона (H.V.Wilson) из университета Северной Каролины. Исследование было классическим, и статья, описывающая его, напоминает о золотом веке, когда научные работы писались в непоследовательном стиле, который можно было понять, и многословность которого позволяла мысленно представить себе реального человека, проводящего реальные эксперименты в реальной лаборатории.
 
Уилсон взял живую губку и разделил ее клетки, пропустив их через мелкое решето – кусок "ткани для сита". Разделенные клетки были помещены в блюдце с морской водой, где они сформировали красное облако, главным образом состоящее из отдельных клеток. Облако осело на дне блюдца, где Уилсон наблюдал его в свой микроскоп. Клетки вели себя как отдельные амебы, ползающие по дну блюдца. Когда эти амёбоидные ползающие животные встречали других своей разновидности, они присоединялись, формируя растущие скопления клеток. В конечном счете, как показали Уилсон и другие в ряде работ, такие скопления выростали, становясь целыми новыми губками. Уилсон также попытался раздробить губки двух различных видов и смешать эти две взвеси вместе. Эти два вида были различного цвета, таким образом, он мог легко видеть, что происходило. Клетки предпочитали слипаться со своим собственным видом, а не с другим. Странно, но Уилсон сообщил об этом результате как о "неудаче", так как он надеялся – по причинам, которые я не понимаю и которые, возможно, отражают различные теоретические предвзятые взгляды зоолога почти столетие назад – что они сформировали бы сложную губку из двух различных видов.
 
"Общительное" поведение клеток губки, как показали такие эксперименты, возможно, проливает свет на нормальное эмбриональное развитие отдельных губок. Это также дает нам своего рода намек, как первые многоклеточные животные (метазои) эволюционировали от одноклеточных предков (протозоев)? Тело многоклеточного часто называют колонией клеток. По примеру этой книги, использующей некоторые рассказы как современные реконструкции эволюционных событий, мог ли "Рассказ Губки" поведать нам кое-что об отдаленном эволюционном прошлом? Могло ли поведение ползающих и сцепляющихся клеток в экспериментах Уилсона представлять своего рода реконструкцию того, как возникла первая губка – в виде колонии простейших животных?
 
Общительные клетки. Часть стенки губки показывает хоаноциты с ярко выраженными воротничками и жгутиками
 
Почти наверняка в деталях это не было одно и то же. Но здесь есть подсказка. Самые характерные клетки губок – хоаноциты, которые они используют для того, чтобы создавать ток воды. Рисунок на противоположной странице показывает часть стенки губки с внутренней полостью справа. Хоаноциты – клетки, которые выстилают с внутренней стороны полость губки. "Choano-" пришло из греческого языка, где оно означает трубу, и можно увидеть небольшие трубы или воротнички, состоящие из множества тонких волос, известных как микроворсинки. У каждого хоаноцита есть пульсирующий жгутик, который увлекает воду через губку, в то время как воротничок ловит питательные частицы в потоке. Окиньте пристальным взглядом эти хоаноциты, поскольку мы встретим нечто довольно похожее на следующем рандеву. И затем, в свете этого, следующий рассказ дополнит наши рассуждения о происхождении многоклеточности.
 
Рандеву 32. Хоанофлагеллаты
 
 
Хоанофлагеллаты, Choanoflagellatea - это первые простейшие, присоединяющиеся к нашему паломничеству, и они делают это на Рандеву 32, которое, очень неуверенно по молекулярным свидетельствам, с пугающе большими экстраполяциями, мы датируем 900 миллионами лет. Посмотрите на рисунок. Вам ничего не напоминают эти клетки со жгутиками? Да, они очень похожи на хоаноциты, выстилающие водные каналы губок. Долгое время подозревалось, что либо они представляют реликт предка губок, либо они – эволюционные потомки губок, которые выродились до единственной клетки или очень немногих клеток. Молекулярные генетические свидетельства предполагают первое, почему я и считаю их отдельными пилигримами, присоединяющимися здесь. 
 
 
Это происходило так? Колония хоанофлагеллятов
 
Существует около 140 видов хоанофлагеллатов. Некоторые свободноплавающие, продвигающие себя с помощью жгутика. Другие - прикрепленные стебельком, иногда по несколько штук вместе в колонии, как на рисунке. Они используют свой жгутик, чтобы загнать воду в воронку, где частички пищи, такие как бактерии, отлавливаются и заглатываются. В этом отношении они отличны от хоаноцитов губок. У губок каждый жгутик используется не для перемещения пищи к индивидуальной воронке хоаноцита, а чтобы в сотрудничестве с другими хоаноцитами вызывать поток воды через отверстия в стенках губки и наружу через основное отверстие губки. Но анатомически каждый отдельный хоанофлагеллат, будь он в колонии или нет, подозрительно напоминает хоаноциты губок. Этот факт займет важное место в "Рассказе Хоанофлагеллата", который продолжает тему, начатую "Рассказом Губки": происхождения многоклеточных губок.
 
Рассказ Хоанофлагеллата
 
Зоологи давно любили рассуждать о том, как происходила эволюция многоклеточности от одноклеточных животных предков. Великий немецкий зоолог 19 века Эрнст Геккель был одним из первых, кто предложил теорию происхождения многоклеточных животных, и некая версия его теории по-прежнему довольно популярна сегодня: первые метазои были колонией жгутиковых протозоа.
 
Мы встречали Геккеля в "Рассказе Гиппопотама" в связи с его предвосхищением родства между гиппопотамами и китами. Он был страстным дарвинистом, осуществившим паломничество в дом Дарвина (которое этот великий человек нашел утомительным). Он также был блестящим художником, убежденным атеистом (сардонически назвал Бога "газообразным беспозвоночным") и особым энтузиастом ныне непопулярной теории рекапитуляции: "Онтогенез повторяет филогенез" или "Развивающийся эмбрион карабкается вверх по своему родовому дереву".
 
Вы можете увидеть привлекательность идеи рекапитуляции. История жизни каждого молодого животного - это сокращенное воспроизведение его (взрослого) происхождения. Мы все начинаем как одна клетка: это представляет протозоа. Следующая стадия развития - полая сфера клеток, бластула. Геккель предположил, что она представляет предковую стадию, названную им бластеей. Следующим шагом эмбриологии является впячивание бластулы, как мячик, вдавленный с одной стороны, с формированием чаши, выстланной двойным слоем клеток, гаструлой. Геккель представлял гаструлоподобную предковую стадию, названную им гастреей. У книдарий, таких как гидра или актиния, есть два слоя клеток, как у гастреи Геккеля. С точки зрения геккелевой рекапитуляции книдарии остановились в карабканьи по родовому дереву, когда достигли стадии гаструлы, но мы продолжили дальше. Последующие стадии в нашей эмбриологии напоминают рыбу с жаберными щелями и хвостом. Позднее мы теряем хвост. И так далее. Каждый эмбрион прекращает подъем по родовому дереву, когда достигает своей соответствующей эволюционной стадии.
 
Какой бы она ни была привлекательной, теория рекапитуляции стала немодной, или скорее она теперь расценивается как малая часть того, что иногда (но не всегда) является правдой. Весь вопрос тщательно рассмотрен в книге Стивена Гулда "Ontogeny and Phytogeny" ["Онтогенез и филогенез"]. Мы должны оставить его здесь, но нам важно понять, из чего исходил Геккель. С точки зрения происхождения многоклеточных, интересной стадией в теории Геккеля является бластея: полый мячик из клеток, который, по его мнению, был предковой стадией, ныне повторяемой в эмбриологии как бластула. Какое можно найти современное существо, напоминающее бластулу? Где мы найдем взрослое существо, которое представляет полый мячик из клеток?
 
Оставляя в стороне факт, что они зеленые и фотосинтезируют, группа колониальных водорослей, именуемая вольвоксовыми, кажется даже слишком подходящей, чтобы быть правдой. Представитель группы, давший ей название - это самый крупный в ней, Volvox, и Геккель едва ли мог мечтать о более красивой модели для бластеи, чем вольвокс. Он - совершенная сфера, полая, как бластула, с единственным слоем клеток, каждая напоминает одноклеточное жгутиковое (которое почему-то оказалось зеленым).
 
Теория Геккеля не была единственной в этой области. В середине 20 века венгерский зоолог по имени Йован Хаджи (Jovan Hadzi) предположил, что первые многоклеточные были вовсе не круглыми, а вытянутыми как плоские черви. Его современной моделью первого многоклеточного был ацеломорфный червь типа того, что мы встретили на Рандеву 27. Он произошел от ресничных простейших (их мы встретим на Рандеву 37) со многими ядрами (которые у некоторых есть и по сей день). Он ползал по дну на своих ресничках, как делают некоторые маленькие плоские черви. Клеточные стенки возникли между ядрами, превращая удлиненное одноклеточное простейшее с многими ядрами (синцитием) в ползающего червя со множеством клеток, каждая со своим собственным ядром - в первое многоклеточное.
 
По мнению Хаджи, круглые многоклеточные, такие как кишечнополостные и гребневики, вторично потеряли свою удлиненную червеобразную форму и стали радиально-симметричными, в то время как большинство животного царства продолжило расширять билатеральную червеподобную форму путями, которые мы видим вокруг. Порядок рандеву по Хаджи поэтому был бы очень отличен от нашего. Рандеву с кишечнополостными и гребневиками произошло бы в путешествии ранее, чем рандеву с ацеломорфными плоскими червями. К сожалению, современные молекулярные свидетельства противоречат порядку Хаджи. Большинство зоологов сегодня поддерживают некоторую версию теории "колониальных жгутиковых" Геккеля, вопреки теории "синцитиевого ресничкового". Но внимание сегодня переключилось с вольвокса, как бы элегантен он ни был, на группу тех, чей это рассказ, на хоанофлагеллатов.
 
Одна из форм колониальных хоанофлагеллатов столь похожа на губку, что даже называется Proterospongia. Отдельные хоанофлагеллаты (или, может, мы отважимся и назовем их хоаноцитами?) заключены в желеобразный матрикс. Их колония - не шар, что не порадовало бы Геккеля, хотя он ценил красоту хоанофлагеллатов, как показывают его восхитительные зарисовки. Proterospongia - это колония клеток типа, почти неотличимого от того, что преобладает внутри губок. Хоанофлагеллаты по совокупности получают мой голос как наиболее правдоподобные кандидаты для еще одного воспроизведения события возникновения губок, и, в конечном счете, всей группы метазоа. Хоанофлагеллаты некогда помещались со всеми остальными организмами, еще не присоединившимися к нам в нашем паломничестве, такими как простейшие, "Protozoa". Простейшие более не используется как название типа. Есть множество различных способов быть одноклеточным организмом (или, как некоторые предпочтут, бесклеточным - имеющим тело, не разделенное на составляющие клетки). Разные представители группы, ранее известной как простейшие, теперь присоединятся к нашему паломничеству Каплями и струйками, разделенные крупными контингентами многоклеточных существ, такими как грибы и растения. Я продолжу использовать слово простейшие как неформальное название для одноклеточных эукариот.
 
Рандеву 33. DRIPы
 
 
Существует небольшая группа одноклеточных паразитов, известных как Mesomycetozoea или Ichthyosporea, преимущественно паразитирующих на рыбах и других пресноводных животных. Название Mesomycetozoea предполагает связь и с грибами, и с животными, и это правда, что их рандеву с нами, животными, будет нашим последним перед тем, как мы вместе присоединимся к грибам. Этот факт известен из молекулярно-генетических исследований, которые объединяют то, что до сих пор было довольно разнородным набором одноклеточных паразитов, и друг с другом, и с животными и грибами.
 
И "Mesomycetozoea", и "Ichthyosporea" довольно трудно запомнить, и есть разногласия относительно того, какое из них предпочтительно. Вот почему возникла практика использовать прозвище DRIPы - сокращение от начальных букв единственных 4 родов, известных открывателям группы. Родами, давшими буквы D, I и P были Dermocystidium, Ichthyophonus и Psorospermium. R всегда была немного жульничеством, поскольку она не из латинского названия. За ней скрывается "Rosette agent", важный в коммерческом отношении паразит лосося, ныне официально именуемый Sphaerothecum destruens. Поэтому, я полагаю, сокращение должно было быть поправлено на DIPS или DIPSs во множественной форме. Но, кажется, закрепилось DRIPs с "s" множественной формы. И теперь, что похоже на работу терминологического предвидения, недавно было обнаружено, что другой организм, название которого, как оказалось, начинается с R, также принадлежит к DRIPам. Это Rhinosporidium seeberi - паразит человеческих носов. Поэтому мы можем переконструировать название DRIPS со всеми пятью буквами, являющееся удобной аббревиатурой, и попытаться игнорировать смущающий вопрос, стоит ли термин в единственном числе или во множественном.
 
Rhinosporidium seeberi был впервые открыт в 1890, и давно известно, что он вызывает риноспоридиоз, неприятное заболевание носа человека, на самом деле, млекопитающих, но его родство было загадкой. В разные времена его перемещали из колонны простейших в штат грибов, но молекулярные исследования сейчас показывают, что он является пятым DRIPом. На радость ненавистникам каламбуров, R.seeberi, похоже не заставляет нос капать ["drip" по-английски "капля" или "капать" -прим. Пер]. Наоборот, он блокирует ноздри полипоподобными наростами. Риноспоридиоз - это преимущественно болезнь тропиков, и врачи давно подозревали, что люди заражаются им, купаясь в пресноводных речках или озерах. Поскольку другие известные DRIPы - паразиты пресноводной рыбы, пресноводных рачков и амфибий, кажется вполне вероятным, что пресноводные животные представляют первичного хозяина и для R.seeberi. Открытие, что он является DRIPом, может быть полезным для врачей и по-другому. Например, попытки лечить его антигрибковыми препаратами провалились, и мы теперь можем понять почему: он не грибок.
 
Dermocystidium похож на кисту на коже или жабрах карпа, лососевых, угрей, лягушек и тритонов, lehthyophonus вызывает экономически значимую системную инфекцию у более 80 видов рыб. Psorospermium, который по стечению обстоятельств был изначально открыт нашим старым знакомым, Эрнстом Геккелем, заражает пресноводных раков, и снова же, оказывает экономически важное влияние на запасы раков. А Sphaerothecum, как мы видели, заражает лосося.
 
Сами DRIPы как организмы были бы проигнорированы как непримечательные, если бы не их эволюционный аристократический статус: их точка ветвления, в конце концов - самая глубокая в животном царстве. Мы не знаем, на что был похож Сопредок 33, кроме того, что все одноклеточные организмы выглядят довольно схожими для наших пресыщенных многоклеточных глаз. Он не паразитировал, как DRIPы - ни на рыбе, ни на амфибиях, ни на ракообразных или людях, это уж точно, поскольку все они находились невообразимо далеко в будущем.
 
Прилагательное, которое всегда сопровождает DRIPов - "загадочные", и кто я такой, чтобы ломать традицию? Если DRIPы должны рассказать загадочную историю, я подозреваю, что это должна быть история о том, что сейчас, когда мы достигли таких древних пунктов рандеву, является почти случайным, кто из наших одноклеточных кузенов выжил. Не случайно, что также довольно произвольно, то, какие одноклеточные организмы ученые выбрали для изучения на уровне молекулярной генетики. Люди исследовали DRIPы, поскольку некоторые из них - коммерчески значимые паразиты рыбы, а другие, как мы теперь знаем, забивают наши носы. Могут существовать одноклеточные организмы, которые являются столь же центральными на генеалогическом дереве жизни, но которые никто не удосужился исследовать, поскольку они паразитируют, скажем, на комодских варанах, а не лососе или людях. Никто, однако, не проглядел бы грибов. Теперь мы собираемся их поприветствовать.
 
РАНДЕВУ 34. Грибы
 
Присоединение грибов. Молекулярная таксономия показывает, что грибы ближе к животным, чем к растениям. Две крупнейшие группы, Ascomycota (около 40 тысяч описанных видов) и Basidiomycota (около 22000), которые обычно считаются ближайшими родственниками, недавно получили сестринскую группу  из 160 эндомикоризных грибов. Группировка и порядок ветвления остальных 3,000 или около этого грибов не установлены, в частности, нескольких  отдельных ветвей, которые ранее объединяли в «Zygomycota», а также положение микроспоридий.
Изображения, слева направо: сморчок обыкновенный (Morchella esculenta); веселка (Phallus impudicus); гриб арбускулярной микоризы (Glomus sp.) с корня гиацинтоиса (Hyacinthoides nonscripta); мукор (Mucor sp.); Rhizoclostamium sp.; Enterocytozoon bieneusi.
 
На Рандеву 34 к нам, животным, присоединяется второе из трех великих царств многоклеточных, грибы (Fungi). Третье царство состоит из растений. На первый взгляд может показаться неожиданным, что грибы, которые кажутся более похожими на растения, более близко связаны с животными, чем растениями, но молекулярные сравнения оставляют мало сомнений. И, вероятно, это не слишком удивительно. Растения импортируют энергию солнца в биосферу. Животные и грибы своими различными способами паразитируют на мире растений.
 
Грибы - очень большой и важный приток пилигримов с 69 000 описанными на сегодняшний день видами из предполагаемых 1,5 миллионов общего количества. Съедобные грибы и поганки оставляют неправильное впечатление: эти подобные растениям образования - лишь производящие споры верхушки айсбергов. Большая часть организма, создающего шляпочный гриб, находится под землей: раскинутая сеть нитей, называемых гифами. Группа гиф, принадлежащих одному грибу, называется мицелием. Общая длина мицелия одного гриба может измеряться километрами и распространяться на значительную площадь почвы.
 
Отдельный гриб как цветок, растущий на дереве. Но это "дерево" вместо того, чтобы быть высокой, вертикальной структурой, рассредоточено подобно струнам гигантской теннисной ракетки под землей, в поверхностных слоях почвы. "Ведьмины кольца" - яркое тому напоминание. Окружность кольца представляет собой участок роста мицелия, распространяющегося наружу от центральной отправной точки, вероятно, первоначально единственной споры. Кольцевой передний край является питающим краем расширяющегося мицелия, каркасом ракетки, где расщепленные продукты переваривания наиболее обильны. Они - источник питательных веществ для трав, которые поэтому растут более бурно вокруг кольца. Там, где находятся плодовые тела (шампиньонов или любого из десятков видов родственных грибов), они также имеют тенденцию вырастать кругами.
 
Гифы могут делиться на клетки поперечными стенками. Но иногда не разделяются, и ядра, содержащие ДНК, раскиданы по гифе в синцитии, что значит ткань со многими ядрами, не разделенную на отдельные клетки (мы встречали другие синцитии в раннем развитии дрозофилы и в теории происхождения многоклеточных Хаджи). Не все грибы имеют нитчатый мицелий. Некоторые, такие как дрожжи, вернулись к одиночным клеткам, которые делятся и растут рассеянной массой. Гифы (или клетки дрожжей) переваривают то, через что они прорастают: мертвые листья или другой разлагающийся материал (в случае почвенных грибов), створоженное молоко (в случае плесневых грибков), виноград (в случае винных дрожжей) или же пальцы ног виноградаря (если окажется, что он страдает от микоза ног).
 
Ключ к эффективному перевариванию - большая площадь поглощающей поверхности в контакте с пищей. Мы достигаем этого, пережевывая пищу на мелкие кусочки и пропуская фрагменты через длинный, свернутый кишечник, чья и без того большая площадь дополняется лесом крошечных ворсинок, villi, выстилающих его стенки. У каждой ворсинки, в свою очередь, есть щетка из микроворсинок, таким образом, общая всасывающая поверхность кишечника взрослого человека составляет миллионы квадратных сантиметров. Гриб, такой как получивший удачное название Phallus или шампиньон обыкновенный, Agaricus campestris, распространяет свой мицелий на аналогичную площадь почвы, выделяя пищеварительные ферменты и переваривая материал почвы там, где он находится. Гриб не бродит повсюду, поглощая пищу и переваривая ее внутри своего тела, как свинья или крыса. Вместо этого он раскидывает свои "кишки" в форме нитчатого мицелия прямо сквозь пищу и переваривает ее на месте. Время от времени гифы собираются и формируют единую сплошную структуру узнаваемой формы: плодовое тело. Эта структура производит споры, которые разносятся высоко и далеко ветром, распространяя гены, создающие новые мицелии и, в конечном итоге, новые плодовые тела.
 
Как вы могли бы ожидать от нового притока 10000 пилигримов, они уже соединились друг с другом в большие подконтингенты, "прежде чем" встретили нас на Рандеву 34. Все крупнейшие группы грибов заканчиваются на "мицеты" (‘mycete’) - греческое слово "гриб", которое иногда превращается в "микота" (‘mycota’). Мы уже встречали "мицеты" в Mesomycetozoea, названии DRIPов, подразумевающем некоторый промежуточный статус между животными и грибами. Два крупнейших и наиболее важных из подконтингентов пилигримов грибов - это аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota).
 
Аскомицеты включают несколько известных и важных грибов, таких как Penicillium, плесневый грибок, в котором случайно были обнаружены первые антибиотики, в значительной степени игнорированные Флемингом до тех пор, пока Флори, Чейн и их коллеги не открыли их заново 13 лет спустя. К слову, жаль, что слово антибиотик закрепилось. Эти вещества строго антибактериальны, и их должны были называть антибактериками вместо антибиотиков, и пациенты бы не требовали, чтобы врачи назначали их (бесполезно или даже контрпродуктивно) в случае вирусной инфекции. Другой аскомицет-лауреат Нобелевской премии - нейроспора густая (Neurospora crassa), плесневый грибок, с которым Бидл и Татум (Beadle and Tatum) разработали гипотезу "один ген - один фермент". Кроме того, существуют благоприятные для человека дрожжи, производящие хлеб, вино и пиво, и неблагоприятная Candida, от которой мы получаем неприятные болезни, такие как вагинит (молочница). Съедобные сморчки и ценные трюфели - аскомицеты. Трюфели традиционно ищут с помощью самок свиней, которых сильно привлекает запах, кажущийся им альфа-андростенолом, мужским половым феромоном, выделяемым боровами. Не ясно, почему трюфели производят этот смертельно демаскирующий признак, но, вероятно, (неким интересным способом, пока не изученным) это имеет отношение к нашему гастрономическому пристрастию к ним.
 
Большинство съедобных и печально известных несъедобных и галлюциногенных грибов - базидиомицеты: шампиньоны, лисички, боровики, шитаке, навозники, бледные поганки, веселки, трутовики, мухоморы и дождевики. Некоторые из их спорообразующих плодовых тел могут достигать впечатляющих размеров. Бизидиомицеты имеют экономическое значение и как причина заболеваний растений, известных как ржавчина и головня. Некоторые базидиомицеты и аскомицеты, так же как все представители специализированной группы, называемой гломеромицеты, сотрудничают с растениями, дополняя их корневые волоски своей микоризой, наиболее выдающаяся история, которую я вкратце расскажу.
 
Мы видели, что волоски нашего кишечника и нити мицелия гриба тонкие, чтобы увеличить поверхность для переваривания и впитывания. Точно так же у растений есть многочисленные тонкие корневые волоски, чтобы увеличить площадь поверхности для поглощения воды и питательных веществ из почвы. Но восхитителен факт, что большая часть того, что выглядит как корневые волоски - вовсе не часть самого растения. Вместо этого они предоставлены симбиотическими грибами, чей мицелий выглядит и работает как настоящие корневые волоски. Это - микориза, и при ближайшем рассмотрении открывается, что существует несколько независимо эволюционировавших способов, которыми внедряется принцип микоризы. Большинство растительной жизни на нашей планете полностью зависит от микоризы.
 
В еще более впечатляющем достижении симбиотической кооперации базидиомицеты и (снова же независимо эволюционировавшие) аскомицеты формируют ассоциации с водорослями или цианобактериями и создают лишайники, эти выдающиеся конфедерации, которые могут достигать намного большего, чем каждый из партнеров поодиночке, и производить формы тела, так разительно отличающиеся от формы тела каждого из партнеров. Лишайники иногда ошибочно принимают за растения, и это не так уж и далеко от истины, поскольку растения также, как мы увидим на Великом Историческом Рандеву, изначально сформировали коалицию с фотосинтетическими микроорганизмами для производства своей пищи. Лишайники можно нестрого расценивать как растения-в-процессе-формирования, слитые из двух организмов. Практически можно сказать, что грибы "выращивают" захваченные культуры фотосинтетиков. Метафора только выигрывает от факта, что у некоторых лишайников партнерство является в значительной степени кооперативным, а у других - большее эксплуататорство проявляет гриб.
 
Особенно восхищает меня в лишайниках то, что их фенотипы (смотри "Рассказ Бобра") не выглядят ни как гриб, ни даже как водоросль. Они представляют весьма особый род "расширенного фенотипа", выработанного в сотрудничестве двух наборов генных продуктов. В моем видении жизни, разъясненном в другой книге, такое сотрудничество в принципе не отличается от сотрудничества "собственных" генов организма. Мы все - симбиотические колонии генов - генов, кооперирующихся для того, чтобы сплести фенотипы вокруг себя.
 
Рандеву 35. Амебозои
 
 
Присоединяющееся к нам на Рандеву 35 существо является маленьким, отличающимся в популярном и даже научном представлении тем, что было самым примитивным из всех, лишь немного сложнее, чем голая "протоплазма": амеба обыкновенная, Amoeba proteus. С этой точки зрения Рандеву 35 было бы заключительной встречей нашего длинного паломничества. Что ж, нам еще есть куда идти, и амеба имеет по сравнению с бактериями весьма развитую, сложную структуру. Она также на удивление велика, видима невооруженным глазом. Гигантская амеба Pelomyxa palustris может иметь целых пол сантиметра в поперечнике.
 
У амеб, как известно, нет постоянной формы, поэтому эти виды называют протеями, в честь греческого бога, который мог изменять свою форму. Они перемещаются, переливая свои полужидкие внутренности, либо как более или менее выраженные отдельные капли, либо протягивая ложноножки. Иногда они "ходят" на этих временно выдвинутых "ногах". Они питаются, охватывая добычу, вытягивая ложноножки вокруг нее и окружая ее сферическим пузырем воды. Быть охваченным амебой - было бы кошмарным переживанием, если бы вы не были слишком маленькими, чтобы иметь кошмары. Сферический пузырек или вакуоль можно представить как часть внешнего мира, соприкасающегося изнутри с частью "внешней" стенки амебы. Оказавшись в вакуоли, пища переваривается.
 
Некоторые амебы живут внутри кишечника животных. Например, Entamoeba coli чрезвычайно распространена в человеческой толстой кишке. Ее не нужно путать с (намного меньшими) бактериями Escherichia coli, которыми она, вероятно, питается. Она безопасна для нас, в отличие от ее близкой родственницы, Entamoeba histolytica, которая разрушает клетки, выстилающие толстую кишку, и вызывает амёбную дизентерию, более известную (в британском английском языке) как Delhi Belly (Дели пучит) или (в американском английском) как Montezuma's Revenge (месть Монтесумы).
 
Три довольно несхожих группы амебозоев называют слизевиками, потому что они независимо развили схожие особенности (плюс другая несвязанная группа "слизевиков", acrasids, которая присоединится к нам на Рандеву 37). Из слизевиков-амебозоев самыми известными являются клеточные слизевики, или диктиостелиды. Они были делом всей жизни выдающегося американского биолога Дж. T. Боннера (J.T.Bonner) и, как следствие, в значительной степени представлены в его научной публикации "Life сycles".
 
Клеточные слизевики являются социальными амебами. Они буквально стирают грань между социальной группой особей и отдельной многоклеточной особью. На некотором этапе своего жизненного цикла отдельные амебы ползают в почве, питаются бактериями и размножаются как амебы, делением надвое, питаются еще, затем делятся снова. Потом, довольно резко, амебы переключаются на "социальный режим". Они сходятся в центрах скоплений, от которых исходят химические феромоны. Так как все больше и больше амеб стекаются к центру влечения, он становится более притягательным, потому что испускается больше химических сигналов. Это немного похоже на особенности формирования планет из объединяющихся осколков. Чем больше накапливается осколков в некотором центре, тем больше его гравитационное притяжение. Поэтому через некоторое время остается лишь несколько центров притяжения, и они становятся планетами. В конечном счете, амебы в каждом главном центре влечения объединяют свои тела, чтобы сформировать одну многоклеточную массу, которая затем удлиняется в многоклеточного "слизняка". Приблизительно один миллиметр длиной, он даже перемещается как слизняк, имея определенный передний и задний конец и способный следовать в четком направлении – например, к свету. Амебы подавили свою индивидуальность, чтобы сформировать целый организм.
 
Поползав некоторое время, слизевик начинает заключительную фазу своего жизненного цикла, построение грибообразного "плодового тела". Он начинает процесс, став на "голову" (передний конец, если судить по направлению ползания), которая становится "ножкой" миниатюрного гриба. Внутренняя сердцевина ножки становится полой трубкой, сделанной из разбухших целлюлозных каркасов мертвых клеток. Теперь клетки вокруг вершины трубки льются в трубку, как, в сравнении Боннера, фонтан, текущий наоборот. В результате верхушка ножки поднимается в воздух, с изначально задним концом сверху. Каждая из амеб в изначально заднем конце теперь становится спорой, заключенной в толстую защитную оболочку. Подобно спорам гриба, они теперь распространяются, каждая вырывается из своей оболочки свободноживущей, пожирающей бактерий амебой, и жизненный цикл начинается снова.
 
Боннер дает поучительный список таких социальных микробов – многоклеточные бактерии, многоклеточные инфузории, многоклеточные жгутиковые и многоклеточные амебы, включая его любимых слизевиков. Эти существа могли бы наглядно олицетворять повторное (или предварительное) вступление в действие нашей, можно сказать, метазойной многоклеточности. Но я подозреваю, что все они совершенно различны, и от этого более очаровательны.
 

 



22. Рандеву 27. Ацеломорфные плоские черви. 28. Кишечнополостные 

Ричард Докинз. Рассказ Предка
Часть 23

24. Рандеву 36. Растения  Великое Историческое Рандеву