И ещё о цвете кожи: почему мы белые и почему мы загораем. Колонка для Компьютерры #122

 

В прошлой колонке мы установили, почему кожа коренного населения Африки (континента, где возник наш вид), имеет более или менее чёрный цвет. Хотя потребности терморегуляции должны были способствовать осветлению кожи африканцев, действие этого фактора было преодолено ещё более мощным вектором отбора — необходимостью уменьшить вероятность возникновения опухолей.

Соматический мутагенез, который может стать причиной злокачественных опухолей, — не единственный неблагоприятный эффект УФ-лучей. Кроме прочего, ультрафиолет разрушает находящуюся в коже фолиевую кислоту — один из витаминов, важный регулятор нашей репродуктивной активности. Длительное пребывание на солнце снижает человеческую фертильность, но повышенное содержание в коже меланина уменьшает этот эффект. Кстати, недостаточность фолиевой кислоты — самый распространённый вид витаминной недостаточности.

И для защиты от опухолей, и для сохранения фолиевой кислоты людям выгодно иметь тёмную кожу, богатую меланином. Европейцы произошли от африканцев - значит, их кожа со временем светлела. Это свидетельствует о наличии какого-то ещё более мощного фактора, определяющего цвет кожи. Этот фактор связан с витамином D, чрезвычайно важным для регуляции обмена кальция и фосфора.

На самом деле регулятор кальциевого обмена образуется в почках. Для этого туда из печени поступает его предшественник, связанный с белком-переносчиком. То, что происходит в коже, — это еще более ранние стадии метаболизма витамина D.

Метаболизм витамина D в соответствии с классическим учебником А. Ленинджера (1985). Обмен кальция регулирует вещество, название которого выделено красным цветом. Справа показан путь получения искусственного провитамина

Честно говоря, я не понимаю, почему регулятором содержания ионов кальция (чрезвычайно важного показателя) стало вещество, которое у всех организмов образуется в ходе фотохимической реакции, то есть относительно «ненадёжным» путём. Почему не реализовался какой-то более простой путь? Но, так или иначе, такой способ регуляции кальциевого баланса намного старше и нашего вида, и нашего рода, и даже нашего класса.

Когда наши темнокожие предки начали заселять умеренные широты Евразии, они стали получать меньше ультрафиолета и недобирать витамина D. Ничем хорошим такая нехватка не заканчивается. У взрослых она ведёт к остеомаляции (размягчению костей), у детей — к рахиту.

Вам кажется, что рак кожи страшнее рахита? Не торопитесь с выводами. Рак поражает людей в различном возрасте, но чаще всего — зрелых (накопление соматических мутаций, приводящее к злокачественному росту, может быть довольно длительным процессом). Многие из людей, умирающих от рака, успевают оставить потомство и передать свои гены детям. Рахитом в неподходящих условиях заболевают практически все дети. Из вялых рахитичных детей развиваются вялые взрослые с деформированным скелетом и целым букетом сопутствующих аномалий. Женщины, перенёсшие в детстве эту болезнь в серьёзной форме, при отсутствии адекватной медицинской помощи с большой вероятностью умрут во время первых родов (сейчас им и их детям сохраняют жизнь с помощью кесарева сечения). Видимо, охотники, получавшие с печенью добытых животных значительное количество витамина D, были более устойчивы к рахиту, чем земледельцы, но отбор на устойчивость к рахиту должен был идти и среди них.

Те люди, которые (возможно, в силу своей более светлой кожи) будут страдать от рахита в меньшей степени или вообще смогут его избежать, оставят намного больше потомков. Итак, хотя рак ведёт к быстрой смерти, а рахит — нет, отбор на предотвращение рахита может быть более сильным!

Теперь вы поняли, почему наша кожа белая? Осталось пояснить, почему мы загораем!

Загар — специфичная реакция людей со светлой (но не чрезмерно светлой!) кожей. Негроиды не загорают: синтез меланина в их коже не зависит от ультрафиолетового облучения. Легче всего загорают брюнеты, которые и сами по себе имеют смуглую кожу; сложнее всего загореть и избежать солнечного ожога блондинам с очень светлой кожей. Негроиды имеют кожу с фототипом IV по классификации Томаса Фитцпатрика; неспособных загореть белокожих людей характеризует фототип I; большинство из читателей этой колонки принадлежат к одному из промежуточных типов.

Я временно прерву разговор о цвете кожи, чтобы обратиться к одному из спорных вопросов современной эволюционной биологии. В школе вы учили, что признаки организма делятся на наследственные и ненаследственные. Разнообразие наследственных признаков отражает мутационную изменчивость, которая имеет значение для эволюции; ненаследственные признаки называются «модификациями» и по большей части эволюционно бесперспективны. Такой подход характерен для СТЭ, «синтетической теорией эволюции». В рамках нравящегося мне подхода СТЭ можно рассматривать как II эволюционный синтез, достигнутый около 70 лет назад.

Оптимальной основой для III эволюционного синтеза я считаю ЭТЭ, эпигенетическую теорию эволюции. С точки зрения ЭТЭ признаки делятся не на наследственные (мутационные) и ненаследственные (модификационные), а на устойчивые в своей реализации и неустойчивые.

«Понятия «мутации» и «модификации» на деле совершенно несопоставимы, так как первое относится к сравнению особей, а второе — к сравнению возможностей развития одной и той же особи» (Шишкин, 1987).

Каждый организм обладает своим генотипом, то есть комплексом врождённых задатков. Все признаки организма возникают в ходе онтогенеза, индивидуального развития, в ходе взаимодействия развивающейся системы со средой. Развитие — выбор определённого состояния из множества возможных. Каждый генотип характеризуется определённым полем возможных состояний каждого признака, реализуемых в разных условиях с разной вероятностью. Устойчивые признаки будут закономерно проявляться в различных условиях среды. Неустойчивые будут реализовываться лишь в случае специфического средового воздействия. Любые, даже травматические «модификации» оказываются частью онтогенетических траекторий, доступных для организма с данным генотипом в данной среде.

Описанная мной разница кажется вам несущественной, а сам спор о классификации признаков — схоластическим? Вы недооцениваете, сколько следствий вытекает из этого различия СТЭ и ЭТЭ…

Так вот, при становлении относительно светлой кожи произошло не только изменение некоего количественного признака (содержания меланина в коже). Одна устойчиво реализующаяся норма «расщепилась» на две, переключение между которыми зависит от средовых воздействий. Впрочем, если быть точными, мы видим два крайних варианта с полным спектром переходов между ними. Более того, переход от одного состояния к другому на протяжении жизни может происходить множество раз! Когда мы говорим о загаре, нам кажется, что это солнечные лучи «делают» нашу кожу тёмной (как, например, инфракрасные лучи в духовке создают хрустящую корочку на выпекаемой курице). Нет! Наша кожа сама делается более тёмной или более светлой в зависимости от характера получаемого излучения.

Мало ультрафиолета — более острой опасностью является риск рахита — кожа будет прозрачной для фотохимически активных лучей. Организм получил достаточное количество УФ-облучения — опасность рахита отступила, но вырос риск злокачественных образований — в коже образуется временный меланиновый «щит». По-моему, это красивая адаптация.

Вы помните, в предыдущей колонке я обращал внимание на то, что кожа коренных жителей Африки темнее, чем таковая у коренных жителей Центральной Америки? Не ищите ответа в специфике жизни африканцев и американцев; если она и есть, дело не в ней. Причина в другом — в предыстории (и это вполне типично).

Предысторию цвета кожи надо начинать с того, почему наши предки лишились шёрстной защиты. Два известных мне объяснения этого не альтернативные, а взаимодополняющие, и они уже упоминались в моих колонках. Во-первых, относительно голая кожа с обилием потовых желёз является эффективным механизмом охлаждения. Двуногое положение тела, голая потеющая кожа, использование режущих и колющих орудий и, возможно, способность переносить питьевую воду сделали человека суперохотником. Помните отрывок видео, в котором африканец-бегун догоняет антилопу после восьмичасовой погони под солнцем саванны? Вот ради этого мы потеряли шерсть и передали функцию сохранения тепла подкожному жировому слою. Во-вторых, редкие волоски, покрывающие наше тело, оказались очень удобны для определения положения наружных паразитов. Некоторые из них, как, например, блохи и постельные клопы, угрожают только животным, использующим постоянные логова и жилища; роль таких паразитов в нашей эволюции со временем увеличивалась.

Кожа наших потерявших шерсть предков была светлой. В силу причин, обсуждённых в прошлой колонке, она начала темнеть. Какого именно тона она была на каждом определённом этапе, мы пока уверенно не знаем, хотя можем высказывать об этом обоснованные предположения.

На рисунке ниже я собрал три разных изображения Homo erectus, «питекантропа». Всё это — современные реконструкции, где этот наш предок - вполне обоснованно - похож на нас. Старые ужасные картинки, на которых питекантропы изображались согбенными волосатыми уродцами, я обсуждать не хочу.

Три реконструкции Homo erectus. Источники: первой, второй, третьей

На какой из реконструкций цвет кожи показан наиболее правдоподобно? Не на первой. Даже если на ней изображен азиатский, а не африканский эректус, его кожа должна быть намного более тёмной. Как-никак, это уже настоящий представитель рода Человек, за плечами которого — длительная эволюция без плотного шёрстного покрова.

С третьей картинкой я тоже не вполне согласен. Экспрессивный мужчина, показанный на ней, имеет эбеновую кожу, почти столь же тёмную, как кожа самых тёмных современных африканцев. Все-таки со времен Homo erectus прошло много времени, и отбор против рака кожи должен был сделать её значительно темнее.

Итак, выбираем вторую реконструкцию! Она, кстати, кажется мне наиболее правдоподобной и по иным деталям внешнего облика нашего близкого родственника. Вероятно, наши предки были такими. У их потомков, живших в Африке, кожа продолжала темнеть. А потом у тех из них, которые заселили Евразию, она начала светлеть. У большинства (относящегося к фототипам II, III и IV) возникли две значительно отличающиеся друг от друга временные нормы, переключение между которыми зависит от ультрафиолетовой инсоляции. Может, какую-то роль в этом процессе сыграло и скрещивание с неандертальцами, которые имели намного более долгую историю жизни в Евразии и должны были иметь более светлую кожу.

«Митохондриальная» (основанная на анализе эволюции генома внутриклеточных симбионтов — митохондрий) карта расселения Homo sapiens по планете. Обозначения в белых кружках — митохондриальные линии; цветные дуги и круги — оценка времени, прошедшего после заселения данных территорий. Источник — Википедия

При заселении Азии передовые отряды двигались вдоль побережья Индийского океана. Они довольно быстро заселили острова Юго-Восточной Азии и Океании, а потом — и Австралию. Они сохранили исходный для нашего вида тёмный цвет кожи.

Те переселенцы, которые продвигались к северу, вынуждены были светлеть. Сильнее всего отбор на уменьшение количестве меланина в коже сказался на северянах. Впрочем, народы Крайнего Севера, которые живут рыболовством и часто питаются печенью морских млекопитающих, остались неожиданно темнокожими. Им незачем светлеть, так как их пища содержит много витамина D.

Во время оледенений значительная масса воды оказывалась связана в ледниках. Уровень воды в океанах понизился, и на месте нынешнего Берингова пролива обнажился массив суши — Берингия. Она то покрывалась льдами, то в значительной степени освобождалась от них. По мамонтовым степям (особому, исчезнувшему сегодня биоценозу) Берингии фауна Северо-Восточной Азии, включая людей, проникла в Северную Америку. Перед ними открылся сухопутный массив, тянущийся от Аляски до Патагонии. По мере их расселения в умеренных широтах Северной Америки их кожа продолжала светлеть. У жителей низких широт кожа начала темнеть, но так и не успела стать настолько же тёмной, как у коренных африканцев. У жителей умеренных широт Южной Америки кожа снова начала светлеть…

Обсужденные здесь факторы накладывались на сложные процессы этногенеза, войны и переселения народов. Результатом их стала та мозаика цветов кожи, которую мы и наблюдаем.

А потом образ жизни большинства людей на нашей планете кардинально изменился. В него вошли одежда и солярии, жизнь в помещении и использование кремов от и для загара, онкоцентры и витаминопрофилактика. Векторы отбора, действующего на нас, стали резко изменяться. Закономерный, обусловленный климатом характер изменения цвета кожи у представителей глобального человечества не будет достигнут уже никогда.

Помните, я упоминал концепцию адаптивного компромисса, предложенную Александром Павловичем Расницыным? Цвет кожи — хороший пример такого компромисса. Этот признак не имеет одной причины, он является результатом уравновешивания разнонаправленных эволюционных тенденций. Если при знакомстве с этой и с предыдущей колонкой вам показалось, что цвет кожи регулируется сложнее, чем другие наши характеристики, вы, вероятно, чего-то недопоняли. Мы просто не обсуждали противоречивые комплексы требований, предъявляемых отбором ко всем остальным нашим (и не только нашим) признакам.

Сколько-нибудь пристойный объём колонки исчерпался раньше, чем те общеэкологические выводы, которые мне хочется в ней обсудить. Что же, может, продолжу этот разговор со временем…

 

 

Комментарии

Буду теперь медикам иностранным такое рассказывать. Они этим вопросом всегда интересуются.
Только тут как-то затерялась генетическая основа обсуждаемого признака. С ней, конечно, не всё пока ясно, но несколько дополнить обсуждаемый вопрос можно. Исходя из того, что я читал, цвет кожи контролируется несколькими генами, оказывающими сходное влияние на продукцию меланинов. Это объясняет, почему среди популяций человека почти нет таких, в которых у всех был бы "средний" цвет кожи - не очень светлый и не очень тёмный. Либо у всех светлая кожа (и её оттенок определяется загаром), либо у всех тёмная, либо - большой диапазон оттенков (как среди моих студентов из Индии, например). Это так потому, что в браке двух людей со "средним" по темноте оттенком кожи могут родиться как очень темнокожие, так и очень светлокожие дети. Иногда даже бывают дизиготические близнецы очень сильно отличающиеся по цвету кожи.
На карте из первой заметки кажется, что довольно много мест, где цвет кожи - "средний". Но это, как правило, - "средняя температура по больнице".
А вообще тема очень многогранная, да. Жду продолжения!

Что касается генетики, меня удовлетворяло объяснение, что речь идет о полигенно наследуемом признаке. Видишь ли, у нас тут с тобой разный подход. Генетики думают о генах; меня интересует экологическая обусловленность феномена (а гены так или иначе обеспечат то, что нужно, если это возможно).

А похвала такого мастера популяризации, как ты, греет мне душу!