Українська мова (найновіша версія) / Русский язык (обновление прекращено)
5.21. Клинальная изменчивость и некоторые экологические правила
Сравнивая условия в разных частях земной поверхности, мы можем убедиться, что многие важные экологические факторы изменяются постепенно, образуя градиент плавную последовательность изменений). Например, путешествуя в каком-то направлении, мы можем увидеть, как постепенно уменьшается высота над уровнем моря, растет влажность и температура. На каком-то рубеже произойдет дискретное (резкое) изменение условий среды — например, от суши мы перейдем к морю. Но при продолжении нашего движения, уже по морю, мы опять увидим, что многие факторы (глубина, освещенность) меняются градиентно.
Сравнивая друг с другом организмы, населяющие область с градиентным изменением какого-либо фактора, мы можем увидеть закономерное изменение тех или иных признаков этих организмов. Когда речь идет о внутривидовой изменчивости, такая постепенная географическая изменчивость называется клинальной. Говоря о признаках, можно сказать, что они образуют клины. Например, и в широколиственных лесах, и в лесостепи, и даже в степной и полупустынной зонах мы можем найти дубравы — дубовые леса. Переход между названными зонами определяется в первую очередь количеством доступной для растений воды. Если в зоне широколиственных лесов дубы растут на ровных поверхностях вне связи с руслами рек, то в степи и полупустыне они привязаны к понижениям (балкам) и речным долинам — местам с повышенной влажностью. Сравнивая дубы из этих дубрав друг с другом, мы убедимся, что у них меняется множество признаков: рост, диаметр стебля, размер листьев и особенности строения листовой пластинки. Эти отличия связаны с реакцией растений на плавно изменяющиеся климатические признаки.
Изучение клинальной изменчивости представляет особый интерес для выяснения особенностей связи организмов со средой (рис. 5.21.1). Клинальная изменчивость является результатом отбора, приспосабливающего каждую популяцию к локальным условиям среды, и взаимодействия между соседними популяциями (скрещивания, миграции), сглаживающего различия между ними. Фактически клинальная изменчивость «проявляет», делает наглядными и доступными для изучения эти обычно скрытые от исследователя процессы.
Рис. 5.21.1. На этой схеме показана клинальная изменчивость по пигментации крыльев одного из видов бабочек, брюквенниц (Pieris napi), по результатам исследования, выполненного в начале XX века. Изофены — линии, соединяющие области распространения организмов с одинаковой выраженностью исследуемого признака
Как правило, клинальная изменчивость организмов не считается основанием для выделения подвидов. Географические подвиды (формы внутри вида с самостоятельным статусом в системе организмов) выделяют в случае дискретной (прерывистой, скачкообразной) изменчивости. Впрочем, иногда между подвидами или даже видами, которые способны к гибридизации, существуют переходные зоны — зоны интерградации.
В большинстве случаев понятие клин применяют для описания внутривидовой изменчивости, хотя аналогичные изменения можно зарегистрировать, рассматривая разнообразие различных видов одного рода или даже семейства, если они ведут сходный образ жизни и населяют среду с градиентным изменением какого-либо важного для этих организмов фактора.
Некоторые правила, описывающие клинальную, а также межвидовую географическую изменчивость, сформулированы достаточно давно. Например, еще в XIX веке сформулированы правила Бергмана и Аллена, которые касаются как внутривидовой изменчивости, так и различий между близкими видами, ведущими сходный образ жизни.
Правило Бергмана (1847): среди родственных форм гомойотермных животных, ведущих сходный образ жизни, те, которые обитают в более холодном климате, имеют более крупные размеры тела.
Правило Аллена (1877): среди родственных форм гомойотермных животных, ведущих сходный образ жизни, те, которые обитают в более холодном климате, имеют относительно меньшие выступающие части тела: уши, ноги, хвосты и т.д.
Например, географическая изменчивость обыкновенной лисицы соответствует обоим названным правилам. Линейные размеры тела южных лисиц примерно на 10-15 % меньше, чем у северных. Кроме того, южные лисицы имеют относительно более длинные уши и хвост. Если мы выйдем за пределы этого вида и рассмотрим более северных и более южных родственников лисиц, мы увидим, что они подчиняются тому же правилу. Приполярные песцы имеют довольно крупное тело, короткие лапы, морды, хвост и уши. Пустынные фенеки — это довольно мелкие лисички, имеющие длинные лапы, морду и хвост и прямо-таки огромные уши.
Самые крупные тигры — амурские, обитающие в самом суровом климате, а самые мелкие — суматранские. В тундре обитают волки, достигающие 50 кг веса, а в пустынях их размеры составляют всего 35 кг. Применимо правило Бергмана и к межвидовой географической изменчивости. Ему замечательно подчиняются медведи — от гигантских белого медведя и гризли до мелкого гималайского медведя. Самые крупные пингвины (императорский и королевский) обитают в Антарктиде, а самые мелкие — на Галапагосских островах.
Правило Бергмана и Аллена имеют сходную физиологическую природу: они отражают тот факт, что в холодном климате проще поддерживать постоянную температуру тела тем животным, которые имеют меньшую относительную площадь поверхности тела. Теплоотдача через поверхность тела пропорциональна площади его поверхности, а теплоемкость и теплопродукция — объему тела. Уменьшать относительную площадь поверхности можно увеличивая линейные размеры тела, а можно и «скругляя» его, уменьшая выступающие его части.
Как всякие правила, правила Бергмана и Аллена имеют множество исключений. Например, им не подчиняются роющие млекопитающие. На их размеры и пропорции существенное влияние оказывают особенности перемещения в почвенной среде, которая, кроме прочего, защищает их от холодного воздуха.
Например, слоны подчиняются правилу Аллена, но не подчиняются правилу Бергмана. Африканские слоны крупнее индийских, хотя обитают в более жарком климате. Это связано с тем, что африканские слоны обитают преимущественно на открытых пространствах (в саванне), а индийские связаны с лесами. Кстати, лесные африканские слоны меньше, чем индийские! Зато, как и следовало ожидать, африканские слоны имеют большие сложности со снижением температуры при перегреве, поэтому у них намного более крупные уши, чем у индийских.
А можно ли сравнивать друг с другом животных, ведущих несходный образ жизни? Можем ли мы утверждать, что правило Бергмана опровергают, например, тропические крыланы (летучие лисицы, летучие собаки и т.д.), которые намного крупнее летучих мышей умеренных широт? Конечно, такой вывод был бы неверен. Эти животные ведут принципиально разный образ жизни. Крыланы питаются в основном плодами, а наши летучие мыши специализированы на ловле летающих ночных насекомых. Разный характер питания приводит к значительным отличиям в тепловом балансе этих животных, что и обусловливает различия в их размерах.
Применимы ли правила Бергмана и Аллена к внутривидовой изменчивости человека? Хотя все люди и принадлежат к одному виду, наша экологическая пластичность столь велика, что в разных частях ареала люди ведут различный образ жизни. Эти отличия препятствуют проявлению правила Бергмана. В то же время при сравнении многих народов удается увидеть проявления правила Аллена. Так, эскимосы и другие коренные народы Крайнего Севера имеют коренастые тела с короткими руками, ногами и шеей. Жители открытых пространств экваториальной Африки (например, масаи) худощавы и имеют относительно длинные и тонкие ноги и руки. Естественно, наблюдать проявления правила Аллена можно только на коренных народах, существующих в тесном взаимодействии со средой своего обитания. Представители современного глобального человечества, многие из которых переселялись по всему свету и живут в искусственно измененной среде, обычно не демонстрируют проявления названных экологических правил.
Еще одним из известных экологических правил, описывающих клинальную изменчивость, является правило Глогера, предложенное в 1833 г орнитологом К. Глогером. Оно заключается в том, что среди родственных форм (подвидов или видов) гомойотермных животных те, которые обитают в условиях теплого и влажного климата, окрашены ярче, чем обитающие в условиях холодного и сухого климата.
Вероятными причинами, приводящими к такому характеру изменчивости, могут быть соображения, связанные с покровительственной окраской — почвы (или поверхность снега) в холодном и сухом климате обычно светлее, чем в теплом и влажном. Впрочем, для объяснения правила Глогера этого обстоятельства недостаточно, ведь оно распространяется даже на ночных животных. Не исключено, что влажный и теплый климат более способствует синтезу пигментов животных. В определенной степени правило Глогера применимо и к человеку.
Дополнительные материалы:
Учебная модель: Правило Бергмана
Учебная модель: Правило Аллена