Korshunov (2010) Екологічні закономірності розподілу Pelophylax esculentus complex... (Автореферат)

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ОЛЕСЯ ГОНЧАРА
КОРШУНОВ ОЛЕКСІЙ ВЛАДИСЛАВОВИЧ
УДК 597.851(477.54)
ЕКОЛОГІЧНІ ЗАКОНСУВНЯ РОЗПОДІЛУ PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX У БІОТОПАХ БАСЕЙНУ ВЕРХНЬОГО ТЕЧЕННЯ РІКИ ПІВНІЧНИЙ ДОНЕЦЬ
03.00.16 — екологія
АВТОРЕФЕРАТ
Дисертації на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук
Дніпропетровськ — 2010
Дисертацією є рукопис
Робота виконана в Науково‑дослідному інституті біології Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник

кандидат біологічних наук, доцент
Shabanov Dmytro Andriyovych
Харківський національний університет імені В. Н. Каразіна, кафедра зоології та екології тварин, доцент

Офіційні опоненти

доктор біологічних наук, професор,
Kharchenko Lyudmyla Pavlivna
Харківський національний педагогічний університет імені Г. С. Сковороди, кафедра зоології, завідувач

кандидат біологічних наук, доцент
Hasso Viktor Yakovlevych
Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара, кафедра зоології та екології, і.о. завідувача

Захист відбудеться «29»   грудня   2010 року о  10.00  години на засіданні спеціалізованої  наукової ради Д 08.051.04 для захисту дисертації  на здобуття вченого ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті імені Олеся Гончара Міністерства освіти і науки України за адресою: 49010, м. Дніпропетровськ, проспект Гагаріна, 72, корпус 17, факультет біології, екології та медицини, ауд. 611.
З дисертацією можна ознайомитися в науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету імені Олеся Гончара за адресою: м. Дніпропетровськ, вул. Козакової, 8.
Автореферат розіслано «25 »   листопада   2010 р.
Учений секретар спеціалізованої  наукової ради кандидат біологічних наук, доцент                  Dubyna A.A.
ОБЩА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Біорізноманіття є фундаментальною характеристикою біосфери, важливим ресурсом і величезною цінністю для людства (Конвенція…, 1992). Сучасна екологія накопичила велику кількість даних щодо факторів, що зумовлюють генетичне, видове, біоценотичне різноманіття біосистем. Але іноді дослідження певних груп, навіть тих, які вважалися добре відомими, приводять до відкриття раніше невідомих проявів біорізноманіття. У таких випадках виникає необхідність описати ці прояви і встановити фактори, які на них впливають.
В останні десятиліття незвичні прояви біорізноманіття виявлені у середньоєвропейських зелених жабах (Pelophylax esculentus complex). Зазначений комплекс включає два батьківські види: озерну, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), і ставкову, Pelophylax lessonae (Camerano, 1882), а також їхній гибрид, для якого використовується видовий назва: їстівна жаба, Pelophylax esculentus (Linnaeus,1758). У цьому комплексі зафіксовано незвичні популяційно‑екологічні та еволюційні явища. P. esculentus розмножується геміклонально, передаючи в статеві клітини лише один з батьківських геномів (хромосомних наборів). Представники гибридної форми та батьківських видів здатні утворювати популяційні системи, де особи, що належать до різних видів і форм, спільно беруть участь у популяційному відтворенні.
Щодо таксономічної назви гибридних жаб ведуться живі дискусії; наразі ми не будемо торкатися цього питання і зазначимо, що назва гибридної форми, подібна до видової, використовується нами згідно з існуючою традицією (Plötner, 2005) і в певній мірі умовно. Для екологічного дослідження причин біорізноманіття важливо, що до числа гибридних жаб, які можна об’єднати під назвою Pelophylax esculentus, належать форми, що відрізняються кількістю хромосомних наборів, їхньою видовою приналежністю та характером гаметогенезу. Добре відомо, що кожен вид є складною системою (Вавилов, 1931). Окрім тих проявів внутрішньовидової складності та упорядкованості, які характерні для більшості видів, Pelophylax esculentus демонструє незвичні прояви біорізноманіття, які були досліджені в даній роботі.
За участі автора виявлено район з виключно високим різноманіттям Pelophylax esculentus complex, розташований у басейні верхнього течення річки Північний Донец (Borkin, Korshunov et al., 2004). Дослідження біорізноманіття зелених жаб у цьому районі, особливостей їх зв’язків з біогеоценозами та складу їх популяційних систем представляє значний інтерес як з точки зору дослідження даної групи тварин, так і з точки зору популяційної екології, теорії еволюції та охорони природи. Спільне проживання на одній території різних форм Pelophylax esculentus complex надає можливість їх порівняльного вивчення. Ця робота має на меті заповнити прогалину знань про популяційно‑екологічну особливість і біотопічний розподіл представників Pelophylax esculentus complex.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження проведено згідно з планами НДР групи прикладних проблем екології тварин НІБ біології ХНУ імені В. Н. Каразіна в рамках державних бюджетних наукових тем: 13-16-03 «Структура групувань тварин і її динаміка в умовах Північно‑Східної України» (№ державної реєстрації 0103U004271; 2003‑2005 рр.); 13-16-06 «Оцінка впливу кліматичних і антропогенних факторів на динаміку групувань тварин у Північно‑Східній Україні» (№ державної реєстрації 0106U001580; 2006‑2008 рр.); 13-16-09 «Оцінка факторів, які визначають просторову, етологічну та генетичну структуру популяцій тварин» (№ державної реєстрації 0109U001443; 2009‑2010 рр.); та наукові теми біологічного факультету ХНУ імені В. Н. Каразіна 8-16-09 «Неортодоксальне видоутворення (гибридизація, неменделевська спадковість, поліплоїдія та сітчаста еволюція): дослідження на прикладі амфібій» (№ державної реєстрації 0109U007439; 2009‑2010 рр.).
Мета і завдання дослідження. Мета роботи — визначити екологічні закономірності різноманіття та особливості поширення представників Pelophylax esculentus complex у басейні верхнього течення річки Північний Донец і на прилеглих територіях. Визначити компоненти біогеоценозу та екологічні фактори, що впливають на біотопічний розподіл цих тварин.
Для досягнення цієї мети поставлені такі завдання:
— встановити різноманіття Pelophylax esculentus complex і поширення їх популяційних систем у регіоні дослідження з використанням надійних методів видової ідентифікації;
— визначити екологічні, морфологічні та цитологічні особливості різних форм Pelophylax esculentus complex і межі їх поширення; з’ясувати, чи можливо їх надійне визначення за морфологічними ознаками;
— виявити компоненти біогеоценозу та екологічні фактори, що визначають біотопічний розподіл різних типів популяційних систем Pelophylax esculentus complex;
— встановити фактори, що загрожують існуванню найцінніших з наукової та природоохоронної точки зору популяційних систем зелених жаб; запропонувати заходи щодо їх охорони.
Об’єкт дослідження — екологічні закономірності різноманіття Pelophylax esculentus complex у біотопах верхнього течення річки Північний Донец і на прилеглих територіях.
Предмет дослідження — компоненти біогеоценозу та екологічні фактори, що визначають біорізноманіття і поширення Pelophylax esculentus complex.
Методи дослідження — польовий збір матеріалу, опис місць проживання, облік чисельності, польове дослідження біотопічного розподілу популяційних систем; лабораторне морфологічне, цитогенетичне та біохімічне дослідження; біометрична і статистична обробка результатів польових і лабораторних досліджень.
Наукова новизна отриманих результатів. Проведено комплексне екологічне дослідження Pelophylax esculentus complex у Східній Україні. Виявлено центр різноманіття зелених жаб, пов’язаний з верхнім теченням річки Північний Донец. У досліджуваному регіоні зафіксовано масове поширення триплоїдів Pelophylax esculentus. Проведено екологічні та морфологічні порівняння представників комплексу. Отримано нові дані щодо зміни місць проживання в періоди активності, сезонних міграцій, формування груп розмноження, структури метапопуляції представників досліджуваної групи. Виявлено екологічні закономірності розподілу представників Pelophylax esculentus complex за біотопами та закономірності формування популяційних систем. Показано провідну роль типу наземного місця проживання (за типологією лісостепових умов А. Л. Бельгарда) у поширенні Pelophylax esculentus і, зокрема, Pelophylax lessonae. Описано кариотипи гибридних жаб, зокрема триплоїдів, з цього центру різноманіття. Вивчено генетичну гетерогенність Pelophylax esculentus, проведено цитофотометричні дослідження на великих вибірках (близько 1500 особин), включаючи триплоїдів, встановлено склад гамети у представників різних форм гибридів. Отримані результати представляють інтерес для екології, герпетології, популяційної біології, біогеоценології та теорії еволюції.
Практичне значення отриманих результатів. Отримані результати важливі для збереження біорізноманіття України. Під час проведення досліджень зібрано колекцію представників Pelophylax esculentus complex, яка була передана в Музей природи Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна. Перевизначено раніше зібрані колекції зелених жаб Музею природи ХНУ. Результати роботи використовуються при викладанні курсів «Екологія», «Еволюційна екологія», «Герпетологія» та «Охорона природи» на кафедрі зоології та екології тварин ХНУ. Результати роботи використані для організації природоохоронної роботи в НПП «Гомольські ліси».
Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним оригінальним дослідженням. Здобувач особисто зібрав переважаючу частину матеріалу, виконав його камеральну морфометричну обробку, підбрав і обробив літературні джерела, вивчив і описав місця проживання. Дисертант самостійно розробив схеми опису місць проживання, які включають визначення основних елементів рельєфу річкових долин, водойм і наземних місць проживання, а також кліматичні умови та ступінь антропогенної трансформації, визначив плани досліджень і маршрути експедицій. Особисто проведено польові дослідження екології представників Pelophylax esculentus complex у період нересту і в інші сезони активності, визначено типи популяційних систем і їх розподіл за водоймами і елементами рельєфу, встановлено закономірності формування змішаних популяційних систем, виявлено провідну роль наземного місця проживання для поширення і формування популяційних систем представників Pelophylax esculentus complex.
Статистична обробка результатів морфологічного опису представників Pelophylax esculentus complex і аналіз їх екологічного розподілу проведені спільно з науковим керівником роботи D.A. Shabanovym. Ряд публікацій за темою дисертації підготовлено спільно з вченими з Санкт‑Петербурга та Києва. У цих роботах автор виконував збір матеріалу, його камеральну обробку і брав участь в інтерпретації отриманих результатів.
Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації опубліковані на конференції молодих вчених ХНУ (Харків, 2003), Науковій конференції «Сучасні проблеми зоології та екології» (Одеса, 2005), Науково‑практичній конференції «Тваринний світ: Охорона та раціональне використання» (Харків, 2005), III, IV і V Міжнародних наукових конференціях «Різноманіття та роль зооценозу в природних та антропогенних екосистемах» (Дніпропетровськ, 2005, 2007, 2009), IX Міжнародної науково‑практичної екологічної конференції «Сучасні проблеми популяційної екології» (Бєлгород, 2006), Науковій конференції біологічного факультету ХНУ, присвяченій 100‑річчю зі дня народження Є. І. Семененка (Харків, 2006), III з’їзді Герпетологічного товариства імені А. М. Нікольського (Пущино, 2006), I, II, III і IV з’їздах Українського герпетологічного товариства (Київ, 2005; Ужгород, 2006; Мелітополь, 2007; Харків‑Гайдарах, 2009).
Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 20 наукових робіт: 11 статей у профільних наукових журналах і збірниках наукових праць (з них 8 у профільних журналах згідно списку ВАК України) і 9 публікацій у матеріалах і тезах конференцій.
Структура і обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається з вступу, 6 розділів, висновків, списку використаної літератури, 3 додатків, ілюстровано 19 таблицями (з них 2 — у додатках) і 29 рисунками (з них 7 — у додатках). Матеріали дисертації викладені на 184 сторінках машинописного тексту, з яких основного тексту 140 сторінок. Список використаної літератури містить 221 джерело, серед яких 48 — латиницею.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
СУЧАСНИЙ СТАН ПРОБЛЕМИ
Історія дослідження екологічних особливостей, що визначають біорізноманіття Pelophylax esculentus complex. Розглядається історія наукового дослідження представників Pelophylax esculentus complex в цілому і в регіоні дослідження зокрема. Проаналізовано систематичні підходи, які були характерні для різних періодів дослідження комплексу зелених жаб. Встановлено, що протягом усієї історії дослідження цей комплекс викликав значний інтерес у вчених і став модельним об’єктом для вивчення багатьох загальнобіологічних проблем. Описано відкриття гибридної природи Pelophylax esculentus (Berger, 1967), дослідження феномена геміклональності, охарактеризовано комплекс досліджень Pelophylax esculentus complex і таксономічні проблеми, пов’язані з його описом.
Екологічні проблеми дослідження Pelophylax esculentus complex. Кожна з форм Pelophylax esculentus complex має свою екологічну специфіку. Дослідження їх особливостей не можна вважати завершеним, оскільки дані щодо екології різних форм зелених жаб майже відсутні, особливо ті, що були б основані на надійній ідентифікації особин і стосувалися б регіону досліджень.
Методи ідентифікації представників комплексу Pelophylax esculentus. Описані різноманітні методи ідентифікації представників комплексу і охарактеризовано надійність цих методів. Доведено, що у регіонах, де живуть представники багатьох форм, видову ідентифікацію необхідно проводити з використанням сучасних генетичних і цитологічних методів.
Екологічні особливості представників Pelophylax esculentus complex і поширення його популяційних систем. Представлено огляд наукової літератури щодо дослідження ареалів представників Pelophylax esculentus complex. Встановлено, що наявні в сучасній літературі дані щодо меж ареалів представників комплексу в регіоні дослідження недостатні. Описано різноманіття популяційних систем зелених жаб.
ФІЗИКО‑ГЕОГРАФІЧНІ ТА БІОГЕОЦЕНОТИЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ
Регіон досліджень розташований у межах Харківської області від кордону з Росією на півночі до міста Ізюм на півдні. Широтні межі визначаються водоразділом басейнів Дніпра і Дону з заходу та долиною річки Оскол на сході. Ряд досліджень проведено в долинах річок басейну Дніпра: Мерли, Коломака і Орелі. В адміністративному плані регіон досліджень приблизно відповідає Харківській області.
Наведено геоморфологічний, кліматичний і гідрологічний опис регіону досліджень, дані щодо ґрунтів, рослинного і тваринного світу. Охарактеризовано антропогенний вплив на навколишнє середовище в регіоні.
МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ
Досліджені вибірки Pelophylax esculentus complex. За допомогою сучасних лабораторних методів видової ідентифікації досліджено 152 вибірки з 108 локалітетів, що включають понад 1500 представників Pelophylax esculentus complex. Місця збору вибірок показані на рис. 1.
Матеріал збирали у польовий сезон (кінець березня — початок листопада) 2002‑2009 рр. Всього здійснено понад 200 експедиційних виїздів. У додатку до роботи представлена таблиця, в якій містяться дані щодо кожної вибірки, її складу і кількості особин, а також лабораторних методів, що використовувалися для ідентифікації особин.
При проведенні польових досліджень використано стандартні методики для амфібій (Шляхтин, Голикова, 1986; Щербак, 1989; Лада, Соколов, 1999; Вимірення..., 2003). Вилов проводили руками, гідробіологічною сіткою, у важкодоступних місцях за допомогою вудки з рибальським гачком і силіконовою приманкою, вночі з використанням ліхтарика.
У польових умовах видову приналежність представників Pelophylax esculentus complex визначали за комплексом морфологічних ознак (Shabanov et al., 2006). Тип популяційної системи визначали безпосередньо в період нересту. Для підтвердження видової ідентифікації жаб сформовано вибірки, особи з яких визначалися надійними методами.
Стаціонарні дослідження проводилися у всіх водоймах і біотопах національних природних парків «Гомольські ліси» і «Слобожанський». Для дослідження біотопічного розподілу закладено маршрути, які проходили поперек долин річок Північний Донец, Мжа, Харків, Мерла, Коломак, Орель.

Рис. 1. Місця збору вибірок Pelophylax esculentus complex
Методика опису біотопів у місцях проведення досліджень. Опис місць проживання здійснювався за схемою, у якій враховувалися елементи рельєфу, тип наземного місця проживання, тип водойми, кліматичні та інші умови. Для характеристики наземних місць проживання використана класифікація степових лісостепових умов А. Л. Бельгарда.
Методика визначення видової приналежності та плоїдності вивчених особин.{
"translated_text": "Для підтвердження видової приналежності та плоїдності (кількості хромосомних наборів) представники Pelophylax esculentus complex були досліджені методами проточної ДНК-цитометрії (Боркін та ін., 1987) в Інституті цитології Російської академії наук (м. Санкт‑Петербург) С. Н. Литвинчуком і Ю. М. Розановим, а також методом електрофорезу білків в Інституті зоології імені І. І. Шмальгаузена (м. Київ) С. Ю. Морозовим‑Леоновим (Межжерин та ін., 2007). Наявність поліплоїдних особин Pelophylax esculentus також підтверджено каріологічними дослідженнями (Маніло, Радченко, Коршунов, 2007) у Зоологічному музеї Національної академії наук України (м. Київ).\nМетодика морфометричного опису представників Pelophylax esculentus complex. Вибірки представників Pelophylax esculentus complex були оброблені за 15 загальноприйнятими (Таращук, 1989; Лада, Соколов, 1999) морфологічними ознаками (табл. 1).\nВимірювання проводилися штангенциркулем з точністю до 0,1 мм. Колекції жаб після морфометричної обробки передавалися в Музей природи Харківського національного університету імені В. Н. Каразина.\nМетодика статистичної обробки результатів. Статистична обробка матеріалу проводилась за допомогою програми Statistica 6.5 for Windows фірми StatSoft. Застосовані описові статистичні методи, графічна візуалізація даних, кореляційний аналіз, порівняння розподілів за допомогою критерію Пірсона χ², дискримінантний аналіз, канонічний аналіз, аналіз відповідностей.\nТаблиця 1. Ознаки представників Pelophylax esculentus complex, які використані для опису їх морфологічного різноманіття\n\n№\n\nНазва ознаки\n\nХарактеристика і спосіб вимірювання\n\n\nСкорочено\n\nПовне\n\n\n1.\nL.\nLongitudo corporis\nДовжина тіла (від роструму до клоачного отвору)\n\n2.\nLt.c.\nLatitudo capitis\nШирина голови (за проксимальним краєм черепа)\n\n3.\nL.c.\nLongitudo capitis\nДовжина голови (рострум — проксимальний край черепа)\n\n4.\nSp.n.\nSpatium naris\nВідстань між ніздрями\n\n5.\nD.r.o.\nDistantia rostri oculi\nДовжина морди (від роструму до ока)\n\n6.\nSp.oc.\nSpatium oculis\nШирина морди (між очима)\n\n7.\nL.o.\nLongitudo oculi\nДовжина ока\n\n8.\nSp.p.\nSpatium palpebralis\nВідстань між віками\n\n9.\nLt.p.\nLatitudo palpebrae\nШирина віка\n\n10.\nL.tym.\nLongitudo tympani\nНайбільша довжина барабанної перепонки\n\n11.\nF.\nLongitudo femoris\nДовжина стегна\n\n12.\nT.\nLongitudo tibae\nДовжина гомілки\n\n13.\nD.p.\nDigitus primus\nДовжина 1‑го (внутрішнього) пальця задньої кінцівки\n\n14.\nC.i.\nCallus internus\nДовжина внутрішнього п'яткового бугра\n\n15.\nC.s.\nLongitudo crus secondarius\nДовжина додаткової гомілки\n\nРЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ\nЕКОЛОГІЧНІ ЗАКОНСУНУТТЯ РІЗНОМАНІТТЯ PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX У РЕГІОНІ ДОСЛІДЖЕННЯ\nВиди Pelophylax esculentus complex, зареєстровані в регіоні дослідження. За допомогою сучасних цитологічних, біохімічних та каріологічних методів ідентифікації у басейні верхнього течіння річки Північний Донетц і на прилеглих територіях встановлено існування P. ridibundus, P. lessonae, а також представлених ді-, три- і одиничними тетраплоїдними особинами P. esculentus — геміклональних гибридів вищезазначених батьківських видів. Диплоїдні P. esculentus представлені трьома формами, які відрізняються характером продукуваних гамет (гамети P. lessonae, гамети P. ridibundus і обидва типи гамет).\nМорфологічне різноманіття представників Pelophylax esculentus complex. Проведено морфометричні дослідження представників Pelophylax esculentus complex. Морфометричні особливості пов’язані з різними екологічними особливостями різних форм. Використано нові та класичні методи статистичної обробки. Виявлено, що за середніми показниками всі форми зелених жаб достовірно відрізняються, але крайні значення ознак і індексів для вивчених представників Pelophylax esculentus complex значно перекриваються.\nОцінка способів морфологічної дискримінації представників Pelophylax esculentus complex за допомогою дискримінантного аналізу. Детальне вивчення морфологічної змінності представників Pelophylax esculentus complex демонструє, що кожна з форм має свої морфологічні особливості, проте чіткі межі між цими формами відсутні (рис. 2). Батьківські види різняться за морфологічними методами добре, але для гибридів, особливо триплоїдних, можуть бути характерні комплекси ознак батьківських видів.\n\nРис. 2. Результати дискримінантного аналізу представників комплексу Pelophylax esculentus за 15 морфологічними ознаками. Позначення: R — геном P. ridibundus; L — геном P. lessonae\nЦитогенетичне та біохімічне різноманіття Pelophylax esculentus. Описані результати каріологічного дослідження зелених жаб, наведено фотографії та описи кариотипів їх диплоїдних (рис. 3) і триплоїдних (рис. 4) представників.\n\n\nРис. 3. Каріограма Pelophylax esculentus, басейн річки Північний Донетц, Харківська область. Диплоїдний кариотип, NF=52 (2n=26)\n\n\nРис. 4. Каріограма Pelophylax esculentus, басейн річки Північний Донетц, Харківська область. Триплоїдний кариотип, NF=76 (3n=39)\nРезультати дослідження представників Pelophylax esculentus complex за білковими маркерами підтверджують результати ДНК-цитометрії та дають можливість аналізувати генетичне різноманіття досліджуваних популяцій.\nФенологічні особливості представників Pelophylax esculentus complex та інших безхвостих амфібій. Отримано нові та уточнені дані щодо фенології представників Pelophylax esculentus complex та інших безхвостих амфібій. Обговорюється зв’язок фенології зелених жаб з особливостями їх сезонного циклу (наявність періоду живлення перед нерестом).\nЕкологічні фактори, що визначають межі ареалів Pelophylax esculentus і Pelophylax lessonae. Уточнено межі ареалів P. esculentus і P. lessonae в регіоні дослідження. Межа поширення P. esculentus за новими даними значно змістилася на південь.\nРізноманіття популяційних систем Pelophylax esculentus complex. На підставі вивчення вибірок, а також при роботі в польових умовах у період нересту жаб, визначено типи популяційних систем Pelophylax esculentus complex у регіоні дослідження (рис. 5). У досліджуваному регіоні зареєстровано популяційні системи R‑, L‑, RE‑, REt‑, REL‑типу. Популяційних систем RL‑ і LE‑типу не виявлено. Басейни річок Дону та Дніпра відрізняються за поширеними в них популяційними системами. Для басейну Дону (Північний Донетц) характерні популяційні системи R‑, RE‑, REt‑ і Et‑типу. У басейні Дніпра (Мерла, Орель) поширені популяційні системи R‑, REL‑, L‑ і RE‑типу.\n\nРис. 5. Поширення популяційних систем Pelophylax esculentus complex\nКОМПОНЕНТИ БІОГЕОЦЕНЗУ ТА ЕКОЛОГІЧНІ ФАКТОРИ, ЯКІ ВИЗНАЧАЮТЬ РІЗНОМАНІТТЯ PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX\nЗв’язок поширення представників Pelophylax esculentus complex з особливостями місць існування: парний кореляційний аналіз змінних. Парний аналіз особливостей місць існування та наявності або відсутності різних форм жаб показав, що на поширення зелених жаб впливають особливості клімату, характер і тип водойми, характер наземної рослинності, наявність антропогенного впливу та приналежність до басейну Дону або Дніпра.\nЗв’язок поширення представників Pelophylax esculentus complex з особливостями місць існування: канонічний аналіз комплексу даних. Канонічний аналіз дає можливість вивчати вплив на поширення представників Pelophylax esculentus complex усієї сукупності характеристик місць існування. Встановлено, що більш ніж 90 % різноманіття представників Pelophylax esculentus complex може бути пояснено через різноманітність місць існування. Головні фактори, вплив яких зафіксовано в цьому аналізі, показані в табл. 2, де відображені ті з 28 змінних різноманіття місць існування, які пов’язані з канонічними коренями. Перший корінь передусім впливає на відсутність у місцях існування триплоїдних P. esculentus. Він пов’язаний з кліматом, порядком річки, відсутністю значного антропогенного впливу та басейном Дону. Другий корінь впливає на наявність P. lessonae. Він пов’язаний з басейном Дніпра, кліматом, характером наземної рослинності та відсутністю значного антропогенного впливу.\nТаблиця 2. Зв’язок канонічних коренів, які впливають на поширення представників Pelophylax esculentus complex і пов’язані з характеристиками їх місць існування\n\nСклад популяційних систем\nPelophylax esculentus complex\n\nКанонічні корені\n\n\nКорінь 1\n\nКорінь 2\n\nКорінь 3\n\nКорінь 4\n\n\nНаявність P.ridibundus\n0,18\n-0,39\n-0,66\n0,62\n\nНаявність P. lessonae\n0,12\n0,99\n0,08\n0,01\n\nНаявність P. esculentus 2n\n-0,47\n-0,04\n0,57\n0,67\n\nНаявність P. esculentus 3n\n-0,97\n-0,20\n-0,13\n-0,04\n\nХарактеристики місць існування\n\nКанонічні корені\n\nГеографічна довгота\n-0,23\n-0,71\n-0,17\n0,03\n\nГеографічна широта\n0,21\n0,15\n0,33\n0,05\n\nПорядок річки\n0,28\n0,04\n0,34\n0,18\n\nІзотерма червня\n-0,54\n-0,50\n-0,15\n0,13\n\nІзотерма січня\n0,33\n0,26\n0,17\n0,15\n\nКількість опадів\n0,52\n0,63\n-0,10\n-0,27\n\nТрав'янисті рослини на берегах\n0,05\n0,35\n0,27\n-0,10\n\nПроточність\n0,08\n-0,35\n-0,30\n0,17\n\nПромерзання взимку\n-0,02\n-0,42\n-0,51\n0,07\n\nАнтропогенна трансформація\n0,34\n-0,41\n-0,10\n-0,06\n\nАнтропогенний стрес\n0,20\n-0,34\n0,04\n-0,12\n\nУрбанізація\n0,05\n-0,46\n-0,30\n-0,16\n\nБасейн (Дону або Дніпра)\n0,31\n0,76\n-0,09\n-0,13\n\nЕлемент рельєфу (від плакора до солончакової терраси)\n0,33\n-0,20\n0,20\n-0,36\n\nТип рослинності (від дубрави до с.-х. угідь)\n0,26\n-0,12\n-0,42\n-0,22"
}{"translated_text":"Екологічні уподобання представників Pelophylax esculentus complex: аналіз відповідностей. Шляхом застосування аналізу відповідностей показано, що в цілому найбільший вплив на поширення представників комплексу зелених жаб має мікроклімат, характер рослинності та наявність або відсутність антропогенної діяльності. Фактором, який у найбільшій мірі інтегрує ці параметри, є характер наземної рослинності. Завдяки цьому опис екологічної специфіки досліджуваних тварин можна проводити з використанням типології рослинності. У роботі використана класифікація степових лісів А. Л. Бельгарда.\nЕкологічні особливості представників Pelophylax esculentus complex. Встановлено поширення окремих видів комплексу зелених жаб (Pelophylax esculentus complex) і їх популяційних систем у регіоні дослідження. Показано, що тип наземних місцевих середовищ значно впливає на поширення ставкової (P. lessonae) і їстівної (P. esculentus) жаб. Озерна жаба (P. ridibundus) тісно пов’язана з водоймами, але тип наземного середовища впливає на здатність цього виду до розселення.\nНайвимогливіша до середовищ проживання ставкова жаба (P. lessonae). Їстівна жаба (P. esculentus) використовує ширший спектр середовищ, проте свіжі та вологоваті біотопи використовує рідше і за підходящих умов вологості. Озерна жаба (P. ridibundus) пов’язана з великими водоймами, де проводить за сприятливих умов усе життя, але може використовувати прилеглі водойми для нерестових міграцій і розселення в нові водойми. Наземні середовища, які використовуються ставковими та їстівними жабами, показані на рис. 6.\n\nРис. 6. Наземні середовища, яким віддають перевагу P. lessonae і P. esculentus при переході до наземного способу життя\nВстановлено, що в поймах спектр середовищ P. esculentus ширший, ніж в інших ландшафтах. Ймовірно, це пов’язано з наявністю в пойменних середовищах різних постійних водойм, які підтримують вологість. У посушливі періоди P. esculentus використовує екотони по берегах водойм як кормові станції. У арних борих і байрачних дубравах цей вид більше прив’язаний до водойм, які розташовані поруч з окресленими на рис. 6 середовищами. Можливе виявлення цього виду і в більш сухих біотопах, але лише у вологий період і в основному у період міграції в напрямку нових водойм.\nP. lessonae населяв лише вологі, сирі та мокрі середовища в поймі і на арені, а в байрачних біотопах відсутній у зв’язку з різким переходом від ультрагигрофільних середовищ по берегах ставків до гігромезофільних у паклено‑ясеневих дубравах з широкотрав’ям. За умов літньої посухи такі біотопи не здатні задовольнити екологічні потреби цього гігрофільного виду.\nРозподіл за елементами рельєфу та біотопічна приуроченість популяційних систем Pelophylax esculentus complex. Показано, що складні популяційні системи зелених жаб виникають у середовищах, де на невеликій площі відбувається контакт різних біогеоценозів. Вивчено розподіл популяційних систем у різних типах ландшафту та біотопах долин річок Північний Донет (рис. 7), Мерла (рис. 8), Коломак, Орель.\n\nРис. 7. Біотопічний розподіл за елементами рельєфу долини річки Північний Донет (басейн Дону) популяційних систем P. esculentus complex\n\nРис. 8. Біотопічний розподіл за елементами рельєфу долини річки Мерла (басейн Дніпра) популяційних систем Pelophylax esculentus complex\nВстановлені типи водойм, у яких відбувається формування популяційних систем Pelophylax esculentus complex. Вказана важливість комплексу водойм і наземних середовищ, які їх оточують.\nМожливі причини відсутності P. lessonae в біотопах басейну річки Північний Донет. На підставі отриманих даних розглядаються ймовірні причини відсутності P. lessonae в долині річки Північний Донет. Важливим обмежувальним фактором є несприятливі кліматичні умови (недостатнє зволоження влітку) і відсутність великої кількості гігрофільних і ультрагігрофільних середовищ. Обговорюються гіпотези щодо географічної ізоляції та специфічних генетичних процесів у популяційних системах Pelophylax esculentus complex у долині річки Північний Донет.\nПОПУЛЯЦІЙНА СТРУКТУРА ПРЕДСТАВНИКІВ PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX І ПРОБЛЕМИ ЗБЕРЕЖЕННЯ ЇХ РІЗНОМАНІТТЯ\nЛокальні популяції та метапопуляції представників Pelophylax esculentus complex. Наведено дані багаторічного дослідження метапопуляції представників Pelophylax esculentus complex у Національному природному парку «Гомольшанські ліси». Вивчено розвиток популяційних систем у просторі і в часі. Встановлені генетичні процеси у популяційних системах Pelophylax esculentus complex. Охарактеризовано зв’язок генетичних і екологічних факторів з біотопічним розподілом представників комплексу Pelophylax esculentus.\nФактори, що негативно впливають на представників Pelophylax esculentus complex. Проведено дослідження факторів, які чинять негативний вплив на унікальні популяційні системи Pelophylax esculentus complex. Найбільш загрозливими є руйнування середовищ  і неконтрольований відлов.\nУнікальність популяцій Pelophylax esculentus complex. Розглянуті різні підходи до визначення унікальності живих об’єктів. Обговорюються рівні різноманіття і ступінь унікальності біосистем, які знаходяться на цих рівнях. Визначено, що унікальними є не лише представники Pelophylax esculentus complex, а й утворені ними популяційні системи.\nПропозиції щодо охорони та раціонального використання Pelophylax esculentus complex. Для збереження унікального різноманіття P. esculentus complex у регіоні дослідження пропонується:\n— при розробці природоохоронних заходів щодо регіонально рідкісних представників P. esculentus complex враховувати, що необхідно охороняти не лише окремі види, а й популяційні системи, до складу яких вони входять;\n— при проєктуванні природоохоронних територій враховувати необхідність збереження представників Pelophylax esculentus complex і унікальність їх популяційних систем;\n— у долинах річок Північний Донет, Мерла та Орель зберегти ділянки пойм, арен і балок, зайнятих природними типами рослинності;\n— для наукових і інших потреб відловлювати лише P. ridibundus — найбільший і поширений вид зелених жаб;\n— заборонити масовий відлов представників P. esculentus complex у водоймах у долині річок Північний Донет, Мерла і Орель.\nМасову заготовку озерної жаби (P. ridibundus) у регіоні дослідження можна проводити на всіх водосховищах, штучних озерах, у ставках і каналах рибоводних господарств, а також на каналі Дніпро‑Донбас. За потреби масового відлову P. ridibundus з біотопів, розташованих у долинах річок Північний Донет, Мерла і Орель, необхідна консультація зі спеціалістом‑герпетологом для визначення місць, де відлов P. ridibundus не завдасть шкоди унікальним популяційним системам Pelophylax esculentus complex.\nДля збереження унікального центру різноманіття P. esculentus complex у верхньому течії річки Північний Донет і на прилеглих територіях необхідно вжити заходів щодо охорони пойменних, арних і балкових середовищ у долинах річок Північний Донет, Мерла і Орель. Крім того, господарська діяльність, що впливає на стабільне існування популяційних систем P. esculentus complex, має бути чітко регульованою.\nВИСНОВКИ\n1. Для Pelophylax esculentus complex у регіоні дослідження зареєстровані своєрідні рівні біорізноманіття: різноманіття популяційних систем, які відрізняються за складом батьківських видів і гібридів; різноманіття гібридів за кількістю хромосомних наборів і видовою приналежністю статевих клітин. Встановлено наявність Pelophylax ridibundus, а також представлених ді‑, три‑ і одиничних тетраплоїдних особин P. esculentus у басейні верхнього течії річки Північний Донет. Диплоїдні P. esculentus належать до різних форм, які відрізняються за складом продукуваних гамет.\n2. Представники Pelophylax esculentus complex відрізняються за своїми морфологічними ознаками, але ці відмінності не дозволяють проводити достовірну ідентифікацію цих представників морфологічними методами, особливо в районах поширення триплоїдних P. esculentus. Pelophylax lessonae знайдено лише в суміжних річках басейну річки Дніпро.\n3. На території регіону дослідження зареєстровано 6 типів популяційних систем: R, L, Et, RE, REt, REL. Уточнено південні та південно‑східні межі ареалів P. esculentus і P. lessonae. У басейні Північного Донця поширені популяційні системи R‑, RE‑, REt‑ і Et‑типів; для пойми Північного Донця та прилеглих біотопів характерна наявність триплоїдних гібридів. Для басейну Дніпра характерні популяційні системи R‑, REL‑, L‑ і, зрідка, RE‑типів, без триплоїдних особин.\n4. Види у складі Pelophylax esculentus complex відрізняються за біотопічною приуроченістю. P. ridibundus найбільш пов’язаний з водоймами. Для P. lessonae і P. esculentus характерне використання наземних середовищ. P. lessonae у регіоні дослідження мешкає у гігрофільних і ультрагігрофільних середовищах інтразональних комплексів: поймах річок і березових колках на арені.\n5. На біорізноманіття зелених жаб впливають: різне поширення жаб у басейнах Дону (Північного Донця) і Дніпра; різноманіття нерестових водойм; різноманіття наземних середовищ; антропогенний вплив. Змішані популяційні системи формуються лише в місцевостях з різноманітними біотопами. Найбільше різноманіття популяційних систем у лісовій і лісостеповій зонах характерне для пойменних і арних середовищ.\n6. Для збереження незвичного центру різноманіття Pelophylax esculentus complex необхідно зберегти ділянки пойми та прилеглі до неї території на річках Північний Донет, Мерла і Орель, регулювати там види господарської діяльності, які можуть впливати на чисельність і відтворення зелених жаб, а особливо — на збереження середовищ і різноманіття біотопів.\nУ подальшому автор планує продовжити дослідження екології представників Pelophylax esculentus complex та інших амфібій. Отримані в роботі результати щодо закономірностей біотопічного розподілу будуть використані для дослідження особливостей екології амфібій України.\nБЛАГОДАРНОСТІ\nАвтор висловлює щиру подяку науковому керівнику дисертаційної роботи D. A. Shabanov за належним чином організовану роботу та допомогу на всіх етапах підготовки рукопису. Це дослідження було розпочато у тісній співпраці з L. Y. Borkin, S. N. Lytvynchuk, Yu. M. Rosanov (м. Санкт‑Петербург) та G. A. Lada (м. Тамбов) і за їх всебічною підтримкою. У обробці результатів важливим стало співробітництво з S. Yu. Morozov‑Leonov та V. V. Manilo. В організації дослідження допомогли цінні поради E. M. Pysantsa, S. V. Mezhzheryn, V. F. Orlova та, особливо, A. P. Travleeva. У польових дослідженнях автор отримав неоціненну допомогу від A. I. Zynenko, G. A. Mazepa, V. I. Radchenko, N. N. Suryadna та багатьох інших колег. Особливу подяку здобувач висловлює T. S. Fomenko за допомогу та підтримку на всіх етапах його роботи.\nСПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ РОБІТ ПО ТЕМІ ДИССЕРТАЦІЇ\n1. Korshunov O. V. Різноманіття зелених жаб (Rana esculenta complex) у Харківській області: морфологічний аспект вивчення / Korshunov O. V., Babinich T. V., Zinenko O. I., Shabanov D. A. // Біологія та валеологія. — Вип. 6. — Харків: ХДПУ, 2004. — С. 24–30. (Соискателем зібрано матеріал і проведено його камеральну обробку, оброблені літературні джерела, оброблені наукові колекції, разом з соавторами інтерпретовано результати).\n2. Akulov O. Yu. До реорганізації зонування Національного природного парку «Гомільшанські ліси» / Akulov O. Yu., Atemasova T. A., Barteniev O. F., Viter S. G., Vlashenko A. S., Zinenko O. I., Korshunov O. V., Saidakmedova N. B., Skorobogotov Ye. V., Shabanov D. A., Utievskyi A. Yu. // Заповідна справа в Україні. — 2006. — Том 12, вип. 2. — С. 73–79.\n3. Shabanov D. A. Вивчення популяційних систем зелених жаб (Rana esculenta complex) у Харківській області: історія, сучасний стан і перспективи / Shabanov D. A., Zinenko A. I., Korshunov A. V., Kravchenko M. A., Mazepa G. A. // Вісник Харківського нац. ун‑ту ім. В. N. Kаразіна. Сер.: біологія. — 2006. — Вип. 3 (№729). — С. 208–220.\n4. Manilo V. V. Дослідження кариотипу їстівної жаби (Rana kl. esculenta) з Харківської області України /Manilo V. V., Radchenko V. I., Korshunov A. V.// Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія. — 2007. — Вип. 21.— С. 68–73.\n5. Mezhzheryn S. V. Еволюційно‑генетичні аспекти напівклономного відтворення гібридної форми Rana kl. esculenta (Amphibia, Ranidae) / Mezhzheryn S. V., Morozov‑Leonov S. Yu., Nekrasova O. D., Kurtyak F. F., Shabanov D. A., Korshunov A. V. // Науковий вісник Ужгородського ун‑ту : Серія Біологія. — 2007. — Вип. 21. — С. 79–84.\n6. Korshunov A. V. Екологічні особливості біотопічного розподілу представників Pelophylax esculentus complex у Харківській області / A. V. Korshunov // Вісник Харківського національного університету імені В. N. Kаразіна. Серія: біологія. — 2008. — Вип. 8 (№828) — С. 48–57.\n7. Morozov‑Leonov S. Yu. Наслідування батьківських геномів гібридної форми Rana “esculenta” (Amphibia, Ranidae) / Morozov‑Leonov S. Yu., Mezhzheryn S. V., Nekrasova O. D., Shabanov D. A., Korshunov A. V., Kurtyak F. F. // Генетика. — 2009. — Том 45 (№ 4). — С. 448–495.\n8. Shabanov D. A. Які ж зелені жаби населяють Харківську область? Термінологічний і номенклатурний аспекти проблеми / Shabanov D. A., Korshunov O. V., Kravchenko M. O. // Біологія та валеологія. — Харків: ХДПУ, 2009. — Вип. 11.— С. 164–125.\n9. Borkin L. J. Massoccurrenceof polyploid green frogs (Rana esculenta complex) in Eastern Ukraine / Borkin L. J., Korshunov A. V., Lada G. A., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M., Shabanov D. A., Zinenko A. I. // Russian Journal of Herpetology. — 2004. — Vol. 11, No 3. — P. 194–213.\n10. Borkin L. Ya. Масова поліплоїдія в гибридогенному комплексі Rana esculenta (Ranidae, Anura, Amphibia) на Сході України / Borkin L. Ya., Zinenko A. I., Korshunov A. V., Lada G. A., Litvinchuk S. N., Rosanov Yu. M., Shabanov D. A. // Матеріали Iконф. Українського герпетологічного тов-ва. — К.: Зоомузей ННПМ НАНУ, 2005. — С. 23–26.\n11. Zinenko A. I. Анотований список амфібій і рептилій НПП «Гомольшанські ліси»/ Zinenko A. I., Korshunov A. V. // Наукові дослідження на територіях природно‑заповідного фонду Харківської області. Збірник наукових статей. — Харків, 2006. — Вип. 2. — С. 43–48.\n12. Borkin L. Ya. О південній межі поширення гібридної Rana esculenta (Ranidae, Anura, Amphibia) на території України і Молдови: дані проточної ДНК‑цитометрії / Borkin L. Ya., Bezman O. S., Mazepa G. A., Zinenko A. I., Korshunov A. V., Lada G. A., Shabanov D. A., Litvinchuk S. N., Rosanov Yu. M. // Праці Українського герпетологічного тов-ва. — К.: Зоомузей ННПМ НАНУ, 2008. — № 1. — С. 5–10.\n13. Korshunov A. V. Антропічні фактори смертності амфібій і рептилій у трансформованих середовищах / Korshunov A. V., Zinenko A. I., Shabanov D. A.//Актуальні проблеми біології в дослідж. молодих учених Харківського нац. ун‑ту ім. В. N. Kаразіна. — Харків, 2003. — С. 12–13.\n14. Shabanov D. A. Унікальність популяцій безхвостих амфібій як підстава для їх охорони / Shabanov D. A., Korshunov A. V., Kravchenko M. A. // Совр.проблеми зоології і екології — Одеса: Фенікс, 2005. — С. 328–329.\n15. Korshunov A. V. Чи існують у Харківській області чисті популяційні системи Rana esculenta? / Korshunov A. V. // Біорізноманіття і роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах. — Дніпропетровськ: Видав‑во ДНУ, 2005. — С. 363–365.\n16. Korshunov A. V. Перетворення популяційних систем зелених жаб як особлива категорія процесів природного розвитку / Korshunov A. V., Kravchenko M. A., Shabanov D. A. // Сучасні проблеми популяційної екології. Мат. IX Міждн. науково‑практ. еколог. конф. — Белгород: Видав‑во Політера, 2006. — С. 101–102.\n17. Korshunov A. V. Земноводні і рептилії планованого Національного природного парку «Слобожанський» / Korshunov A. V., Zinenko A. I. // Мат. регіон. конф."}{"translated_text":"«Животний світ: охорона і рац. використання». — Харків: ХНУ, 2006. — С. 54–57. (Соискателем зібрано значну частину матеріалу, проведено роботу з музейними колекціями та літературними джерелами, оформлено роботу, разом із співавтором інтерпретовано результати).\n18. Korshunov A. V. Біотопічний розподіл популяційних систем зелених жаб (Rana esculenta complex) у Харківській області /Korshunov A. V.// Біорізноманіття і роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах. Тези IV міжнародної наукової конференції. — Дніпропетровськ: Видавництво ДНУ, 2007. — С. 376—378.\n19. Korshunov A. V. Поширення і біотопічний розподіл популяційних систем зелених жаб (Rana esculenta complex) у Харківській області / Korshunov A. V. // Питання герпетології. Матеріали III з’їзду Герпетологічного об‑вим. ім. А. М. Нікольського. — СПб, 2008. — С. 198–203.\n20. Korshunov A. V. Поширення і особливості екології ставкової жаби (Pelophylax lessonae (Camerano, 1882)) (Amphibia, Ranidae) у Харківській області / Korshunov A. V. // Биоразн. і роль живн. в екосистемах: Мат. V Міжд. науков. конф. — Дніпропетровськ: Ліра, 2009. — С. 271–273.\nАНОТАЦІЯ\nKorshunov O. V. Екологічні закономірності розподілу Pelophylax esculentus complex у біотопах басейну верхньої течії річки Сіверський Донець. — Рукопис.\nДисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 — екологія. — Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара. — Дніпропетровськ, 2010.\nПредставлені результати багаторічних досліджень екологічних особливостей зелених жаб (Pelophylax esculentus complex) у біотопах верхньої течії річки Сіверський Донець. Відкрито центр біорізноманіття зелених жаб, у якому знайдені ди‑ та триплоїдні Pelophylax esculentus. Видова приналежність тварин визначалася сучасними лабораторними методами. Виявлені екологічні закономірності розподілу представників цього комплексу по біотопах і відмінності екологічних уподобань цих представників. Виявлена провідна роль типу наземного місцеперебування в розповсюдженні P. esculentus та P. lessonae.\nДля зелених жаб (Pelophylax esculentus complex) у регіоні дослідження характерні своєрідні рівні біорізноманіття: різноманітність систем популяцій, що відрізняються за складом їх компонентів; різноманітність батьківських видів і їх гібридів; цитогенетичне різноманіття гібридів. Показано, що в регіоні дослідження на біорізноманіття зелених жаб впливають такі чинники: різне поширення жаб у басейнах Дону (Сіверський Донець) і Дніпра (Мерло, Оріль); різноманітність нерестових водойм; різноманітність наземних місцеперебувань; антропогенний вплив. Розроблені рекомендації щодо збереження унікальних популяційних систем зелених жаб у дослідженому регіоні.\nКлючові слова: біорізноманіття, екологія, Pelophylax esculentus complex, P. ridibundus, P. lessonae, P. esculentus, популяційна система, біогеоценоз, верхня течія річки Сіверський Донець.\nАНОТАЦІЯ\nKorshunov O. V. Екологічні закономірності розподілу Pelophylax esculentus complex у біотопах басейну верхньої течії річки Сіверський Донець. — Рукопис.\nДисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16. — екологія. — Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара. — Дніпропетровськ, 2010.\nУ дисертації представлені результати багаторічних досліджень різноманіття і біотопічного розподілу зелених жаб (Pelophylax esculentus complex) у верхній течії річки Сіверський Донець. Для порівняння досліджені також суміжні долини річок басейну Дніпра. У ході роботи виявлено унікальний центр різноманіття Pelophylax esculentus complex.\nУ регіоні дослідження встановлено мешкання Pelophylax ridibundus, P. lessonae, а також представлених ди‑, три‑ і поодинокими тетраплоїдними особинами P. esculentus. Для підтвердження видової приналежності і плоїдності 152 вибірки зі 108 локалітетів, що включають понад 1500 представників Pelophylax esculentus complex, були досліджені методами проточної ДНК‑цитометрії і електрофорезу білків. Наявність поліплоїдних особин Pelophylax esculentus також підтверджена каріологічними дослідженнями.\nПредставлені результати морфометричного дослідження зелених жаб з використанням загальноприйнятих індексів і дискримінантного аналізу. Показано, що морфометричний метод видової ідентифікації не дозволяє достовірно визначити видову приналежність представників Pelophylax esculentus complex. Для ідентифікації зелених жаб у польових умовах розроблена оригінальна таблиця визначення за комплексом ознак.\nВивчено географічне поширення представників Pelophylax esculentus complex, а також поширення їх популяційних систем. Встановлено мешкання популяційних систем R‑, L‑, RE‑, REt‑, Et‑, REL‑типу. Поширення популяційних систем у басейнах річок Дніпро і Дон демонструє суттєві відмінності. У басейні річки Сіверський Донець поширені популяційні системи R‑, RE‑, REt‑ і Et‑типу; до складу популяційних систем долини Сіверського Дінця входять ди‑ і триплоїдні особини P. esculentus. Для річок басейну Дніпра характерні популяційні системи R‑, REL‑, L‑ і RE‑типу, без поліплоїдів P. esculentus. Уточнені південні та південно‑східні межі ареалів P. esculentus і P. lessonae.\nПоказано, що для представників Pelophylax esculentus complex у регіоні дослідження характерні своєрідні рівні біорізноманіття: різноманітність популяційних систем, що відрізняються за складом їх компонентів; різноманітність гібридизуючихся батьківських видів і різних форм їх гібридів.\nУ регіоні досліджень на біорізноманіття зелених жаб впливають такі фактори: різне поширення представників комплексу Pelophylax esculentus у басейнах Дону (Сіверський Донець) і Дніпра (Мерла, Орель); різноманітність нерестових водойм; різноманітність наземних місцеперебувань (годових, зимових станцій і шляхів міграції); антропогенний вплив.\nВиявлено закономірності біотопічного розподілу Pelophylax esculentus complex. Для характеристики наземних місцеперебувань використана класифікація степових лісів А. Л. Бельгарда. Визначено екологічні уподобання різних видів Pelophylax esculentus complex. На нерості всі представники комплексу Pelophylax esculentus тісно пов’язані з водоймами, але в період після закінчення нерості для P. lessonae і P. esculentus виявляються дуже важливі наземні місцеперебування. Найвимогливіший до місць проживання P. lessonae — населений лише вологими, сирими і мокрими місцеперебуваннями у поймі та на арені, а в байрачних місцеперебуваннях відсутній у зв’язку з різким переходом від ультрагигрофільних місцеперебувань по берегах ставків до гігромезофільних паклено‑ясеневих дубрав з широкотрав’ям. У умовах літньої засухи цей тип місцеперебування не може забезпечити екологічні потреби цього вологолюбивого виду. P. esculentus використовує ширший спектр місцеперебувань, проте свіжі та вологоваті місцеперебування використовуються рідше, ніж гігрофільні. P. ridibundus пов’язана з великими водоймами, де за сприятливих умов проходить весь життєвий цикл, проте може використовувати прилеглі водойми для годових і нерестових міграцій, а також для расселення в нові водойми.\nВиявлено, що різні екологічні особливості представників Pelophylax esculentus complex впливають на утворення загальних груп розмноження. Формування популяційних систем може відбуватись лише в місцевостях, де на відносно невеликій площі реєструється контакт різних типів водойм і наземних місцеперебувань. У умовах лісостепової і степової природних зон таким критеріям відповідають долинні типи місцевості — пойма і зволожені понижені ділянки борової терраси.\nДля збереження незвичного центру різноманіття P. esculentus complex у Харківській області необхідно зберегти ділянки природних пойменних, арених і балкових місцеперебувань у долинах річок Северський Донец, Мерла і Орель. У цих місцях треба регулювати господарську діяльність, що впливає на стійкість існування популяційних систем P. esculentus complex, а також на збереження різноманіття наземних місцеперебувань.\nКлючові слова: біорізноманіття, екологія, Pelophylax esculentus complex, P. ridibundus, P. lessonae, P. esculentus, популяційна система, біогеоценоз, верхня течія річки Сіверський Донець.\nANNOTATION\nKorshunov O.V. Ecological patterns in biotopic distribution of Pelophylax esculentus complex according within the upper Seversky Donets Drainage. — Manuscript.\nDissertation for a degree of Candidate of Biological Sciences by speciality 03.00.16. — ecology. — Oles’Gonchar Dnipropetrovsk National University. — Dnipropetrovsk, 2010.\nThe results of the long‑term research on ecological specifics of waterfrogs (Pelophylax esculentus complex) within the Upper Seversky Donets drainage are shown. The centre of waterfrogs diversity has been discovered, in which simultaneously di‑ and triploids of Pelophylax esculentus co‑occur. Species belonging was determined by modern laboratory techniques. Ecological pattern in biotopic distribution of the complex members was discovered and their ecological preferences were detected. The crucial role of terrestrial site appearance was revealed in pattern of P. esculentus and P. lessonae distribution. In the region of interest certain levels of diversity characterize water frogs (Pelophylax esculentus complex): differentiation in population systems composition; variety of parental species and their hybrids; cytogenetic diversity of hybrids. That has been demonstrated that further driving forces shape the water frogs biodiversity pattern in the given region: the distribution difference within the Dnieper and the Seversky Donets drainages, that conditioned by historical events; variety of spawning sites; variety of terrestrial sites (feeding, hibernating sites as well as migration routes); anthropogenic influence. The recommendations concerning conservation activities of certain unique water frogs population systems in the region of study have been proposed.\nKey words: biodiversity, ecology, Pelophylax esculentus complex, P. ridibundus, P. lessonae, P. esculentus, population system, biogeocenosis, the upper Seversky Donets drainage.\nПідписано до друку 17.11.2010 р. Формат 60×90 1/16.\nПапір офсетний. Друк ризографічний.\nУмовн. друк. арк. 0,9. Тираж 100 примірників.\nЗамовлення № 928.\nНадруковано у друкарні СПД ФО Тарасенко В.П.\nСвідоцтво №24800170000043751 від 21.01.2002 р.\n61124, м. Харків, вул. Зернова, 6/267.\nТел./факс: (0572) 52-82-11"}