Коршунов (2010) Экологические закономерности распределения Pelophylax esculentus complex... (Автореферат)

ДНЕПРОПЕТРОВСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ ОЛЕСЯ ГОНЧАРА

КОРШУНОВ АЛЕКСЕЙ ВЛАДИСЛАВОВИЧ

УДК 597.851(477.54)

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX В БИОТОПАХ БАССЕЙНА ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ СЕВЕРСКИЙ ДОНЕЦ

03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологическихнаук

Днепропетровск — 2010

 

Диссертацией является рукопись

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии Харьковского национального университета имени В. Н. Каразина Министерства образования и науки Украины

Научный руководитель

кандидат биологических наук, доцент
Шабанов Дмитрий Андреевич
Харьковский национальный университет имени В. Н. Каразина, кафедра зоологии и экологии животных, доцент

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор,
Харченко Людмила Павловна
Харьковский национальный педагогический университет имени Г. С. Сковороды, кафедра зоологии, заведующий

 

кандидат биологических наук, доцент
Гассо Виктор Яковлевич
Днепропетровский национальный университет имени Олеся Гончара, кафедра зоологии та экологии, и.о. заведующего

Защита состоится «29»   декабря   2010 года в  10.00  часов на заседании специализированного  ученого совета Д 08.051.04 для защиты диссертации  на соискание ученой степени доктора биологических наук в Днепропетровском национальном университете имени Олеся Гончара Министерства образования и науки Украины по адресу: 49010, г. Днепропетровск, проспект Гагарина, 72, корпус 17, факультет биологии, экологии и медицины, ауд. 611.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Днепропетровского национального университета имени Олеся Гончара по адресу: г. Днепропетровск, ул. Козакова, 8.

Автореферат разослан «25 »   ноября   2010 р.

 

Учений секретарь специализированного  ученого совета кандидат биологических наук, доцент                  Дубина А. А.

 

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Биоразнообразие является фундаментальной характеристикой биосферы, важнейшим ресурсом и огромной ценностью для человечества (Конвенция…, 1992). Современная экология накопила большое количество данных относительно факторов, обуславливающих генетическое, видовое, биоценотическое разнообразие биосистем. Но иногда исследования определенных групп, даже тех, которые считались хорошо известными, приводят к открытию ранее неизвестных проявлений биоразнообразия. В таких случаях возникает необходимость описать эти проявления и установить факторы, которые на них влияют.

В последние десятилетия необычные проявления биоразнообразия обнаружены у среднеевропейских зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex). Указанный комплекс включает в себя два родительских вида: озерную, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), и прудовую, Pelophylax lessonae (Camerano, 1882),лягушек, а также их гибрид, для обозначения которого используется видовое название: съедобная лягушка, Pelophylax esculentus (Linnaeus,1758). В этом комплексе зарегистрированы необычные популяционно-экологические и эволюционные явления. P. esculentus размножается гемиклонально, передавая в половые клетки лишь один из родительских геномов (хромосомных наборов). Представители гибридной формы и родительских видов способны образовывать популяционные системы, где особи, принадлежащие к разным видам и формам, совместно принимают участие в популяционном воспроизведении.

Относительно таксономического названия гибридных лягушек ведутся оживленные дискуссии; в данный момент мы не будем касаться этого вопроса и укажем, что название гибридной формы, подобное видовому, используется нами согласно имеющейся традиции (Plötner, 2005) и в определенной мере условно. Для экологического исследования причин биоразнообразия важно, что к числу гибридных лягушек, которых можно объединить под названием Pelophylax esculentus, принадлежат формы, отличающиеся по количеству хромосомных наборов, их видовой принадлежности и характеру гаметогенеза. Хорошо известно, что каждый вид является сложной системой (Вавилов, 1931). Кроме тех проявлений внутривидовой сложности и упорядоченности, которые являются характерными для большинства видов, Pelophylax esculentus демонстрирует необычные проявления биоразнообразия, которые были исследованы в данной работе.

При участии автора был выявлен район с исключительно высоким разнообразием Pelophylax esculentus complex, расположенный в бассейне верхнего течения реки Северский Донец (Borkin, Korshunov et al., 2004). Исследование биоразнообразия зеленых лягушек в этом районе, особенностей их связей с биогеоценозами и состава их популяционных систем представляет значительный интерес как с точки зрения исследования данной группы животных, так и с точки зрения популяционной экологии, теории эволюции и охраны природы. Совместное проживание на одной территории разных форм Pelophylax esculentus complex предоставляет возможность для их сравнительного изучения. Данная работа призвана заполнить пробел знаний о популяционно-экологической особенности и биотопическом распределении представителей Pelophylax esculentus complex.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Исследование проведено согласно с планами НИР группы прикладных проблем экологии животных НИИ биологии ХНУ им. В. Н. Каразина в рамках госбюджетных научных тем: 13-16-03 «Структура группировок животных и ее динамика в условиях Северо-Восточной Украины» (№ госрегистрации 0103U004271; 2003-2005 гг.); 13-16-06 «Оценка влияния климатических и антропогенных факторов на динамику группировок животных в Северо-Восточной Украине» (№ госрегистрации 0106U001580; 2006-2008 гг.); 13-16-09 «Оценка факторов, которые определяют пространственную, этологическую и генетическую структуру популяций животных (№ госрегистрации 0109U001443; 2009-2010 гг.); и научные темы биологического факультета ХНУ им. В. Н. Каразина 8-16-09 «Неортодоксальное видообразование (гибридизация, неменделевское наследование, полиплоидия и сетчатая эволюция): исследования на примере амфибий» (№ госрегистрации 0109U007439; 2009-2010 гг.).

Цель и задачи исследования. Цель работы — определить экологические закономерности разнообразия и особенности распространения представителей Pelophylax esculentus complex в бассейне верхнего течения реки Северский Донец и на прилегающих территориях. Установить компоненты биогеоценоза и экологические факторы, влияющие на биотопическое распределение этих животных.

Для достижения этой цели были поставлены такие задачи:

— установить разнообразие Pelophylax esculentus complex и распространение их популяционных систем в регионе исследования с использованием надежных методов видовой идентификации;

— определить экологические, морфологические и цитологические особенности разных форм Pelophylax esculentus complex и границы их распространения; выяснить, возможно ли их надежное определение по морфологическим признакам;

— выявить компоненты биогеоценоза и экологические факторы, определяющие биотопическое распределение разных типов популяционных систем Pelophylax esculentus complex;

— установить факторы, угрожающие существованию наиболее ценных с научной и природоохранной точек зрения популяционных систем зеленых лягушек; предложить мероприятия по их охране.

Объект исследования — экологические закономерности разнообразия Pelophylax esculentus complex в биотопах верхнего течения реки Северский Донец и на прилегающих территориях.

Предмет исследования — компоненты биогеоценоза и экологические факторы, определяющие биоразнообразие и распространение Pelophylax esculentus complex.

Методы исследования — полевой сбор материала, описание местообитаний, учет численности, полевое исследование биотопического распределения популяционных систем; лабораторное морфологическое, цитогенетическое и биохимическое исследование; биометрическая и статистическая обработка результатов полевых и лабораторных исследований.

Научная новизна полученных результатов. Проведено комплексное экологическое исследование Pelophylax esculentus complex в Восточной Украине. Выявлен центр разнообразия зеленых лягушек, связанный с верхним течением реки Северский Донец. В исследованном регионе зарегистрировано массовое распространение триплоидов Pelophylax esculentus. Проведены экологические и морфологические сравнения представителей комплекса. Получены новые данные относительно смены местообитаний в периоды активности, сезонных миграций, формирования групп размножения, структуры метапопуляции представителей исследуемой группы. Выявлены экологические закономерности распределения представителей Pelophylax esculentus complex по биотопам и закономерности формирования популяционных систем. Показана ведущая роль типа наземного местообитания (по типологии лесорастительных условий А. Л. Бельгарда) в распространении Pelophylax esculentus и, особенно, Pelophylax lessonae. Описаны кариотипы гибридных лягушек, в том числе триплоидов, из этого центра разнообразия. Изучена генетическая гетерогенность Pelophylax esculentus, проведены цитофотометрические исследования на больших выборках (около 1500 особей), включая триплоидов, установлен состав гамет у представителей разных форм гибридов. Полученные результаты представляют интерес для экологии, герпетологии, популяционной биологии, биогеоценологии и теории эволюции.

Практическое значение полученных результатов. Полученные результаты важны для сохранения биоразнообразия Украины. При проведении исследований собрана коллекция представителей Pelophylax esculentus complex, которая была передана в Музей природы Харьковского национального университета имени В. Н. Каразина. Переопределены ранее собранные коллекции зеленых лягушек Музея природы ХНУ. Результаты работы используются при чтении курсов «Экология», «Эволюционная экология», «Герпетология» и «Охрана природы» на кафедре зоологии и экологии животных ХНУ. Результаты работы использованы для организации природоохранной работы в НПП «Гомольшанские леса».

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа является самостоятельным оригинальным исследованием. Соискатель лично собрал преобладающую часть материала, выполнил его камеральную морфометрическую обработку, подобрал и обработал литературные источники, изучил и описал местообитания. Диссертант самостоятельно разработал схемы описания местообитаний, которые включают в себя определение основных элементов рельефа речных долин, водоемов и наземных местообитаний, а также климатические условия и степень антропогенной трансформации, определил планы исследований и маршруты экспедиций. Лично проведены полевые исследования экологии представителей Pelophylax esculentus complex в период нереста и в другие сезоны периода активности, определены типы популяционных систем и их распределения по водоемам и элементам рельефа, установлены закономерности формирования смешанных популяционных систем, выявлена ведущая роль наземного местообитания для распространения и формирования популяционных систем представителей Pelophylax esculentus complex.

Статистическая обработка результатов морфологического описания представителей Pelophylax esculentus complex и анализ их экологического распределения проведены совместно с научным руководителем работы Д. А. Шабановым. Ряд публикаций по теме диссертации подготовлен совместно с учеными из Санкт-Петербурга и Киева. В этих работах автор выполнял сбор материала, его камеральную обработку и принимал участие в интерпретации полученных результатов.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации обнародованы на конференции молодых ученых ХНУ (Харьков, 2003), Научной конференции «Современные проблемы зоологии и экологии» (Одесса, 2005), Научно-практической конференции «Животный мир: Охрана и рациональное использование» (Харьков, 2005), III, IV и V Международных научных конференциях «Разнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2005, 2007, 2009), IX Международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006), Научной конференции биологического факультета ХНУ, посвященной 100-летию со дня рождения Е. И. Семененко (Харьков, 2006), III съезде Герпетологического общества имени А. М. Никольского (Пущино, 2006), I, II, III и IV съездах Украинского герпетологического общества (Киев, 2005; Ужгород, 2006; Мелитополь, 2007; Харьков–Гайдары, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 научных работ: 11 статей в профильных научных журналах и сборниках научных трудов (из них 8 в профильных журналах согласно списка ВАК Украины) и 9 публикаций в материалах и тезисах конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 разделов, заключения, выводов, списка использованной литературы, 3 приложения, иллюстрирована 19 таблицами (из них 2 — в приложениях) и 29 рисунками (из них 7 — в приложениях). Материалы диссертации изложены на 184 страницах машинописного текста, из которых основного текста 140 страниц. Список использованной литературы содержит 221 источник, среди которых 48 — латиницей.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

История исследования экологических особенностей, определяющих биоразнообразие Pelophylax esculentus complex. Рассматривается история научного исследования представителей Pelophylax esculentus complex в целом и в регионе исследования в частности. Проанализированы систематические подходы, которые были характерны для разных периодов исследования комплекса зеленых лягушек. Установлено, что на протяжении всей истории исследования этот комплекс вызывал значительный интерес у ученых и стал модельным объектом для изучения многих общебиологических проблем. Описано открытие гибридной природы Pelophylax esculentus (Berger, 1967), исследование феномена гемиклональности, охарактеризован комплекс исследований Pelophylax esculentus complex и таксономические проблемы, связанные с его описанием.

Экологические проблемы исследования Pelophylax esculentus complex. Каждая из форм Pelophylax esculentus complex имеет свою экологическую специфику. Исследование их особенностей нельзя считать оконченным, так как данные относительно экологии разных форм зеленых лягушек почти отсутствуют, особенно те, которые были бы основаны на надежной идентификации особей и относились бы к региону исследований.

Методы идентификации представителей комплекса Pelophylax esculentus. Описаны разнообразные методы идентификации представителей комплекса и охарактеризована надежность этих методов. Доказано, что в регионах, где обитают представители многих форм, видовую идентификацию необходимо производить с применением современных генетических и цитологических методов.

Экологические особенности представителей Pelophylax esculentus complex и распространение его популяционных систем. Представлен обзор научной литературы относительно исследования ареалов представителей Pelophylax esculentus complex. Установлено, что имеющиеся в современной литературе данные относительно границ ареалов представителей комплекса в регионе исследования не достаточны. Описано разнообразие популяционных систем зеленых лягушек.

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ И БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Регион исследований расположен в пределах Харьковской области от границы с Россией на севере до города Изюм на юге. Широтные границы определяются водоразделом бассейнов Днепра и Дона с запада и долиной реки Оскол на востоке. Ряд исследований проведен в долинах рек бассейна Днепра: Мерлы, Коломака и Орели. В административном отношении регион исследований приблизительно соответствует Харьковской области.

Приведена геоморфологическая, климатическая и гидрологическая характеристика региона исследований, данные относительно почв, растительного и животного мира. Охарактеризовано антропогенное влияние на окружающую среду в регионе.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследованные выборки Pelophylax esculentus complex. С использованием современных лабораторных методов видовой идентификации исследовано 152 выборки из 108 локалитетов, включающие более 1500 представителей Pelophylax esculentus complex. Места сбора выборок показаны на рис. 1.

Материал собирался в полевой сезон (конец марта — начало ноября) 2002-2009 гг. Всего произведено более 200 экспедиционных выездов. В приложении к работе представлена таблица, в которой содержатся данные относительно каждой выборки, ее состава и количества особей, а также лабораторных методов, которые использовались для идентификации особей.

При проведении полевых исследований были использованы стандартные методики для земноводных (Шляхтин, Голикова, 1986; Щербак, 1989; Лада, Соколов, 1999; Измерение..., 2003). Отлов проводили руками, гидробиологическим сачком, в труднодоступных местах с помощью удочки с рыболовным крючком и силиконовой приманкой, ночью с использованием фонаря.

В полевых условиях видовая принадлежность представителей Pelophylax esculentus complex определялась по комплексу морфологических признаков (Шабанов и др., 2006). Тип популяционной системы определяли непосредственно в период нереста. Для подтверждения видовой идентификации лягушек были сформированы выборки, особи из которых определялись надежными методами.

Стационарные исследования проводились во всех водоемах и биотопах национальных природных парков «Гомольшанские леса» и «Слобожанский». Для исследования биотопического распределения были заложены маршруты, которые проходили поперек долин рек Северский Донец, Мжа, Харьков, Мерла, Коломак, Орель.

 

Рис. 1. Места сбора выборок Pelophylax esculentus complex

Методика описания биотопов в местах проведения исследований. Описание местообитаний проводилось по схеме, в которой учитывались элементы рельефа, тип наземного местообитания, тип водоема, климатические и другие условия. Для характеристики наземных местообитаний использована классификация степных лесорастительных условий А. Л. Бельгарда.

Методика определения видовой принадлежности и плоидности изученных особей. Для подтверждения видовой принадлежности и плоидности (количества хромосомных наборов) представители Pelophylax esculentus complex были исследованы методами проточной ДНК-цитометрии (Боркин и др., 1987) в Институте цитологии Российской академии наук (г. Санкт-Петербург) С. Н. Литвинчуком и Ю. М. Розановым, а также методом электрофореза белков в Институте зоологии им. И. И. Шмальгаузена (г. Киев) С. Ю. Морозовым-Леоновым (Межжерин и др., 2007). Наличие полиплоидных особей Pelophylax esculentus также подтверждено кариологическими исследованиями (Манило, Радченко, Коршунов, 2007) в Зоологическом музее Национальной академии наук Украины (г. Киев).

Методика морфометрического описания представителей Pelophylax esculentus complex. Выборки представителей Pelophylax esculentus complex были обработаны по 15 общепринятым (Таращук, 1989; Лада, Соколов, 1999) морфологическим признакам (табл. 1).

Измерения производились штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Коллекции лягушек после морфометрической обработки передавались в Музей природы Харьковского национального университета имени В. Н. Каразина.

Методика статистической обработки результатов. Статистическая обработка материала проводилась с помощью программы Statistica 6.5 for Windows фирмы StatSoft. Применены описательные статистические методы, графическая визуализация данных, корреляционный анализ, сравнение распределений при помощи критерия Пирсона хи2, дискриминантный анализ, канонический анализ, анализ соответствий.

Таблица 1. Признаки представителей Pelophylax esculentus complex, которые использованы для описания их морфологического разнообразия

Название признака

Характеристика и способ измерения

Сокращенно

Полное

1.

L.

Longitudo corporis

Длина тела (от рострума до клоакального отверстия)

2.

Lt.c.

Latitudo capitis

Ширина головы (по проксимальному краю черепа)

3.

L.c.

Longitudo capitis

Длина головы (рострум — проксимальный край черепа)

4.

Sp.n.

Spatium naris

Расстояние между ноздрями

5.

D.r.o.

Distantia rostri oculi

Длина морды (от рострума до глаза)

6.

Sp.oc.

Spatium oculis

Ширина морды (между глазами)

7.

L.o.

Longitudo oculi

Длина глаза

8.

Sp.p.

Spatium palpebralis

Расстояние между веками

9.

Lt.p.

Latitudo palpebrae

Ширина века

10.

L.tym.

Longitudo tympani

Наибольшая длина барабанной перепонки

11.

F.

Longitudo femoris

Длина бедра

12.

T.

Longitudo tibae

Длина голени

13.

D.p.

Digitus primus

Длина 1-го (внутреннего) пальца задней конечности

14.

C.i.

Callus internus

Длина внутреннего пяточного бугра

15.

C.s.

Longitudo crus secondarius

Длина дополнительной голени

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗНООБРАЗИЯ PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX В РЕГИОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

Виды Pelophylax esculentus complex, зарегистрированные в регионе исследования. С использованием современных цитологических, биохимических и кариологических методов идентификации в бассейне верхнего течения реки Северский Донец и на прилегающих территориях установлено обитание P. ridibundus, P. lessonae, а также представленных ди-, три- и единичными тетраплоидными особями P. esculentus — гемиклональных гибридов вышеуказанных родительских видов. Диплоидные P. esculentus представлены тремя формами, которые отличаются по характеру продуцируемых гамет (гаметы P. lessonae, гаметы P. ridibundus и оба типа гамет).

Морфологическое разнообразие представителей Pelophylax esculentus complex. Проведены морфометрические исследования представителей Pelophylax esculentus complex. Морфометрические особенности связаны с различными экологическими особенностями разных форм. Использованы новые и классические методы статистической обработки. Выявлено, что по средним показателям все формы зеленых лягушек достоверно отличаются, но крайние значения признаков и индексов для изученных представителей Pelophylax esculentus complex значительно перекрываются.

Оценка способов морфологической дискриминации представителей Pelophylax esculentus complex с помощью дискриминантного анализа. Детальное изучение морфологической изменчивости представителей Pelophylax esculentus complex демонстрирует, что каждая из форм имеет свои морфологические особенности, но четкие границы между этими формами отсутствуют (рис. 2). Родительские виды различаются по морфологическим методам хорошо, но для гибридов, особенно триплоидных, могут быть характерны комплексы признаков родительских видов.

Рис. 2. Результаты дискриминантного анализа представителей комплексаPelophylax esculentus по 15 морфологическим признакам. Обозначения: R — геномP. ridibundus; L — геномP. lessonae

Цитогенетическое и биохимическое разнообразие Pelophylax esculentus. Описаны результаты кариологического исследования зеленых лягушек, приведены фотографии и описания кариотипов их диплоидных (рис. 3) и триплоидных (рис. 4) представителей.

Рис. 3. Кариограмма Pelophylax esculentus, бассейн реки СеверскийДонец, Харьковская область. Диплоидный кариотип, NF=52 (2n=26)

Рис. 4. Кариограмма Pelophylax esculentus, бассейн реки СеверскийДонец, Харьковская область. Триплоидный кариотип, NF=76 (3n=39)

Результаты исследования представителей Pelophylax esculentus complex по белковым маркерам подтверждают результаты ДНК-цитометрии и дают возможность анализировать генетическое разнообразие исследуемых популяций.

Фенологические особенности представителей Pelophylax esculentus complex и других бесхвостых амфибий. Получены новые и уточнены данные относительно фенологии представителей Pelophylax esculentus complex и других бесхвостых амфибий. Обсуждается связь фенологии зеленых лягушек с особенностями их сезонного цикла (наличия периода питания перед нерестом).

Экологические факторы, определяющие границы ареалов Pelophylax esculentus и Pelophylax lessonae. Уточнены границы ареалов P. esculentus и P. lessonae в регионе исследования. Граница распространения P. esculentus по новым данным значительно сместилась на юг.

Разнообразие популяционных систем Pelophylax esculentus complex. На основании изучения выборок, а также при работе в полевых условиях в период нереста лягушек, определены типы популяционных систем Pelophylax esculentus complex в регионе исследования (рис. 5). В исследованном регионе зарегистрированы популяционные системы R‑, L‑, RE‑, REt‑, REL‑типа. Популяционных систем RL‑ и LE‑типа не обнаружено. Бассейны рек Дона и Днепра отличаются по распространенным в них популяционным системам. Для бассейна Дона (Северский Донец) характерны популяционные системы R‑, RE‑, REt‑ и Et‑типа. В бассейне Днепра (Мерла, Орель) распространены популяционные системы R‑, REL‑, L‑ и RE‑типа.

Рис. 5. Распространение популяционных систем Pelophylax esculentus complex

КОМПОНЕНТЫ БИОГЕОЦЕНОЗА И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, КОТОРЫЕ ОПРЕДЕЛЯЮТ РАЗНООБРАЗИЕ PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX

Связь распространения представителей Pelophylax esculentus complex с особенностями местообитаний: попарный корреляционный анализ переменных. Попарный анализ особенностей местообитаний и наличия или отсутствия разных форм лягушек показал, что на распространение зеленых лягушек влияют особенности климата, характер и тип водоема, характер наземной растительности, наличие антропогенного влияния и принадлежность к бассейну Дона или Днепра.

Связь распространения представителей Pelophylax esculentus complex с особенностями местообитаний: канонический анализ комплекса данных. Канонический анализ дает возможность изучать влияние на распространение представителей Pelophylax esculentus complex всей совокупности характеристик местообитаний. Установлено, что более 90 % разнообразия представителей Pelophylax esculentus complex может быть объяснено через многообразие местообитаний. Главные факторы, влияние которых зарегистрировано в этом анализе, показаны в табл. 2, где отображены те из 28 переменных разнообразия местообитаний, которые связаны с каноническими корнями. Первый корень прежде всего влияет на отсутствие в местообитаниях триплоидных P. esculentus. Он связан с климатом, порядком реки, отсутствием значительного антропогенного влияния и бассейном Дона. Второй корень влияет на наличие P. lessonae. Он связан с бассейном Днепра, климатом, характером наземной растительности и отсутствием значительного антропогенного влияния.

Таблица 2. Связь канонических корней, которые влияют на распространение представителейPelophylax esculentus complex и связаны с характеристиками их местообитаний

Состав популяционных систем

Pelophylax esculentus complex

Канонические корни

Корень 1

Корень 2

Корень 3

Корень 4

Наличие P.ridibundus

0,18

-0,39

-0,66

0,62

Наличие P. lessonae

0,12

0,99

0,08

0,01

Наличие P. esculentus 2n

-0,47

-0,04

0,57

0,67

Наличие P. esculentus 3n

-0,97

-0,20

-0,13

-0,04

Характеристики местообитаний

Канонические корни

Географическая долгота

-0,23

-0,71

-0,17

0,03

Географическая широта

0,21

0,15

0,33

0,05

Порядок реки

0,28

0,04

0,34

0,18

Изотерма июня

-0,54

-0,50

-0,15

0,13

Изотерма января

0,33

0,26

0,17

0,15

Количество осадков

0,52

0,63

-0,10

-0,27

Травянистая растительность на берегах

0,05

0,35

0,27

-0,10

Проточность

0,08

-0,35

-0,30

0,17

Промерзание зимой

-0,02

-0,42

-0,51

0,07

Антропогенная трансформация

0,34

-0,41

-0,10

-0,06

Антропогенное беспокойство

0,20

-0,34

0,04

-0,12

Урбанизация

0,05

-0,46

-0,30

-0,16

Бассейн (Дона или Днепра)

0,31

0,76

-0,09

-0,13

Элемент рельефа (от плакора до солончаковой террасы)

0,33

-0,20

0,20

-0,36

Тип растительности (от дубравы до с.-х. угодий)

0,26

-0,12

-0,42

-0,22

 

Экологические предпочтения представителей Pelophylax esculentus complex: анализ соответствий. Путем применения анализа соответствий показано, что в целом наибольшее влияние на распространение представителей комплекса зеленых лягушек имеет микроклимат, характер растительности и наличие или отсутствие антропогенной деятельности. Фактором, который в наибольшей степени интегрирует эти параметры, является характер наземной растительности. Благодаря этому описание экологической специфики исследуемых животных можно проводить с использованием типологии растительности. В работе использована классификация степных лесов А. Л. Бельгарда.

Экологические особенности представителей Pelophylax esculentus complex. Установлено распространение отдельных видов комплекса зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) и их популяционных систем в регионе исследования. Показано, что тип наземных местообитаний значительно влияет на распространение прудовой (P. lessonae) и съедобной (P. esculentus) лягушек. Озерная лягушка (P. ridibundus) тесно связана с водоемами, но тип наземного местообитания влияет на способность этого вида к расселению.

Наиболее требовательна к местообитаниям прудовая лягушка (P. lessonae). Съедобная лягушка (P. esculentus) использует более широкий спектр местообитаний, однако свежие и влажноватые биотопы использует реже и при подходящих условиях влажности. Озерная лягушка (P. ridibundus) связана с крупными водоемами, где проводит при благоприятных условиях всю жизнь, но может использовать окружающие водоемы для нерестовых миграций и расселения в новые водоемы. Наземные местообитания, которые используются прудовыми и съедобными лягушками, показаны на рис. 6.

Рис. 6. Наземные местообитания, которым отдают предпочтение P. lessonae и P. esculentus при переходе к наземному образу жизни

Установлено, что в поймах спектр местообитаний P. esculentus шире, чем в других ландшафтах. Вероятно, это связано с наличием в пойменных местообитаниях различных постоянных водоемов, которые поддерживают влажность. В засушливые периоды P. esculentus использует экотоны по берегам водоемов как кормовые стации. В аренных борах и байрачных дубравах этот вид больше привязан к водоемам, которые расположены рядом с очерченными на рис. 6 местообитаниями. Возможно обнаружение этого вида и в более сухих биотопах, но только во влажный период и в основном в период миграции в направлении новых водоемов.

P. lessonae населяет лишь влажные, сырые и мокрые местообитания в пойме и на арене, а в байрачных биотопах отсутствует в связи с резким переходом от ультрагигрофильных местообитаний по берегам прудов к гигромезофильным в паклено-ясеневых дубравах с широкотравьем. В условиях летней засухи такие биотопы не в состоянии удовлетворить экологические потребности этого гигрофильного вида.

Распределение по элементам рельефа и биотопическая приуроченность популяционных систем Pelophylax esculentus complex. Показано, что сложные популяционные системы зеленых лягушек возникают в местообитаниях, где на небольшой площади происходит контакт различных биогеоценозов. Изучено распределение популяционных систем в разных типах ландшафта и биотопах долин рек Северский Донец (рис. 7), Мерла (рис. 8), Коломак, Орель.

Рис. 7. Биотопическое распределение по элементам рельефа долины реки Северский Донец (бассейн Дона) популяционных систем P. esculentus complex

Рис. 8. Биотопическое распределение по элементам рельефа долины реки Мерла (бассейн Днепра) популяционных систем Pelophylax esculentus complex

Установлены типы водоемов, в которых происходит формирование популяционных систем Pelophylax esculentus complex. Указана важность комплекса водоемов и наземных местообитаний, которые их окружают.

Возможные причины отсутствия P. lessonae в биотопах бассейна реки Северский Донец. На основании полученных данных рассматриваются вероятные причины отсутствия P. lessonae в долине реки Северский Донец. Важным ограничивающим фактором являются неблагоприятные климатические условия (недостаточное увлажнение летом) и отсутствие большого количества гигрофильных и ультрагигрофильных местообитаний. Обсуждаются гипотезы относительно географической изоляции и специфических генетических процессов в популяционных системах Pelophylax esculentus complex в долине реки Северский Донец.

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX И ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ ИХ РАЗНООБРАЗИЯ

Локальные популяции и метапопуляции представителей Pelophylax esculentus complex. Приведены данные многолетнего исследования метапопуляции представителей Pelophylax esculentus complex в Национальном природном парке «Гомольшанские леса». Изучено развитие популяционных систем в пространстве и во времени. Установлены генетические процессы в популяционных системах Pelophylax esculentus complex. Охарактеризована связь генетических и экологических факторов с биотопическим распределением представителей комплекса Pelophylax esculentus.

Факторы, негативно влияющие на представителей Pelophylax esculentus complex. Проведено исследование факторов, которые оказывают негативное влияние на уникальные популяционные системы Pelophylax esculentus complex. Наиболее угрожающими являются разрушения местообитаний  и неконтролируемый отлов.

Уникальность популяций Pelophylax esculentus complex. Рассмотрены разные подходы к определению уникальности живых объектов. Обсуждаются уровни разнообразия и степень уникальности биосистем, которые находятся на этих уровнях. Определено, что уникальными являются не только представители Pelophylax esculentus complex, а и образованные ими популяционные системы.

Предложения по охране и рациональному использованию Pelophylax esculentus complex. Для сохранения уникального разнообразия P. esculentus complex в регионе исследования предлагается:

— при разработке природоохранных мероприятий относительно регионально редких представителей P. esculentus complex учитывать, что необходимо охранять не только отдельные виды, а и популяционные системы, в состав которых они входят;

— при проектировании природоохранных территорий учитывать необходимость сохранения представителей Pelophylax esculentus complex и уникальность их популяционных систем;

— в долинах рек Северский Донец, Мерла, и Орель сохранить участки пойм, арен и балок, занятых природными типами растительности;

— для научных и прочих потребностей отлавливать только P. ridibundus — наиболее крупный и распространенный вид зеленых лягушек;

— запретить массовый отлов представителей P. esculentus complex в водоемах в долине рек Северский Донец, Мерла и Орель.

Массовую заготовку озерной лягушки (P. ridibundus) в регионе исследования можно проводить на всех водохранилищах, искусственных озерах, в прудах и каналах рыбоводных хозяйств, а также на канале Днепр-Донбасс. При необходимости массового отлова P. ridibundus из биотопов, расположенных в долинах рек Северский Донец, Мерла и Орель, необходима консультация со специалистом-герпетологом для определения мест, где отлов P. ridibundus не причинит вреда уникальным популяционным системамPelophylax esculentus complex.

Для сохранения уникального центра разнообразия P. esculentus complex в верхнем течении реки Северский Донец и на прилегающих территориях необходимо принять меры по охране пойменных, аренных и балочных местообитаний в долинах рек Северский Донец, Мерла и Орель. Кроме того, хозяйственная деятельность, влияющая на стабильное существование популяционных систем P. esculentus complex, должна быть четко регулируемой.

ВЫВОДЫ

1. Для Pelophylax esculentus complex в регионе исследования зарегистрированы своеобразные уровни биоразнообразия: разнообразие популяционных систем, которые отличаются по составу родительских видов и гибридов; разнообразие гибридов по количеству хромосомных наборов и видовой принадлежности половых клеток. Установлено обитание Pelophylax ridibundus, а также представленных ди-, три- и единичными тетраплоидными особями P. esculentus в бассейне верхнего течения реки Северский Донец. Диплоидные P. esculentus принадлежат к разным формам, которые отличаются по составу продуцируемых гамет.

2. Представители Pelophylax esculentus complex отличаются по своим морфологическим признакам, но эти отличия не позволяют проводить достоверную идентификацию этих представителей морфологическими методами, особенно в районах распространения триплоидных P. esculentus.Pelophylax lessonae найден лишь в смежных реках бассейна реки Днепр.

3. На территории региона исследования зарегистрировано 6 типов популяционных систем: R, L, Et, RE, REt, REL. Уточнены южные и юго-восточные границы ареалов P. esculentus и P. lessonae. В бассейне Северского Донца распространены популяционные системы R‑, RE‑, REt‑ и Et‑типов; для поймы Северского Донца и прилегающих биотопов характерно наличие триплоидных гибридов. Для бассейна Днепра характерны популяционные системы R‑, REL‑, L‑ и, изредка, RE‑типов, без триплоидных особей.

4. Виды в составе Pelophylax esculentus complex отличаются по биотопической приуроченности. P. ridibundus наиболее связанный с водоемами вид. Для P. lessonae и P. esculentus характерно использование наземных местообитаний. P. lessonae в регионе исследования обитает в гигрофильных и ультрагигрофильных местообитаниях интразональных комплексов: поймах рек и березовых колках на арене.

5. На биоразнообразие зеленых лягушек влияют: различное распространение лягушек в бассейнах Дона (Северского Донца) и Днепра; разнообразие нерестовых водоемов; разнообразие наземных местообитаний; антропогенное влияние. Смешанные популяционные системы формируются только в местностях с разнообразными биотопами. Наибольшее разнообразие популяционных систем в лесной и лесостепной зонах характерно для пойменных и аренных местообитаний.

6. Для сохранения необычного центра разнообразия Pelophylax esculentus complex необходимо сохранить участки поймы и прилегающие к ней территории на реках Северский Донец, Мерла и Орель, регулировать там виды хозяйственной деятельности, которые могут влиять на численность и воспроизводство зеленых лягушек, а особенно — на сохранение местообитаний и разнообразие биотопов.

В дальнейшем автор планирует продолжить исследование экологии представителей Pelophylax esculentus complex и других амфибий. Полученные в работе результаты по закономерностям биотопического распределения будут использованы для исследования особенностей экологии амфибий Украины.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю диссертационной работы Д. А. Шабанову за надлежащим образом организованную работу и помощь на всех этапах подготовки рукописи. Это исследование было начато в тесном сотрудничестве с Л. Я. Боркиным, С. Н. Литвинчуком, Ю. М. Розановым (г. Санкт-Петербург) и Г. А. Ладой (г. Тамбов) и при их всесторонней поддержке. В обработке результатов важным стало сотрудничество с С. Ю. Морозовым-Леоновым и В. В. Манило. В организации исследования помогли ценные советы Е. М. Писанца, С. В. Межжерина, В. Ф. Орловой и, особенно, А. П. Травлеева. В полевых исследованиях автор получил неоценимую помощь от А. И. Зиненко, Г. А. Мазепы, В. И. Радченко, Н. Н. Сурядной и многих других коллег. Особую благодарность соискатель выражает Т. С. Фоменко за помощь и поддержку на всех этапах его работы.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Коршунов О. В. Різноманіття зелених жаб (Rana esculenta complex) в Харьківській області: морфологічний аспект вивчення / Коршунов О. В., Бабініч Т. В., Зіненко О. І., Шабанов Д. А. // Біологія та валеологія. — Вип. 6. — Харків: ХДПУ, 2004. — С. 24–30. (Соискателем собран материал и проведена его камеральная обработка, обработаны литературные источники, обработаны научные коллекции, вместе с соавторами интерпретированы результаты).

2. Акулов О. Ю. До реорганізації зонування Національного природного парку «Гомільшанські ліси» / Акулов О. Ю., Атемасова Т. А., Бартенєв О. Ф., Вітер С. Г., Влащенко А. С., Зіненко О. І., Коршунов О. В., Саідахмедова Н. Б., Скоробогатов Є. В., Шабанов Д. А., Утєвський А. Ю. // Заповідна справа в Україні. — 2006. — Том 12, вип. 2. — С. 73–79. (Соискателем собран материал относительно амфибий, выявлена роль амфибий, в частности зеленых лягушек, в охраняемых биогеценозах, вместе с соавторами интерпретированы результаты и разработана новая схема зонирования НПП «Гомольшанские леса»).

3. Шабанов Д. А. Изучение популяционных систем зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в Харьковской области: история, современное состояние и перспективы / Шабанов Д. А., Зиненко А. И., Коршунов А. В., Кравченко М. А., Мазепа Г. А. // Вісник Харківського нац. ун-ту ім. В. Н.Каразіна. Сер.: біологія. — 2006. — Вип. 3 (№729). — С. 208–220. (Соискателем собрана часть материала, определены популяционные системы и их биотопическое распределение, обработаны литературные источники, вместе с соавторами интерпретированы результаты).

4. Манило В. В. Исследование кариотипа съедобной лягушки (Rana kl. esculenta) из Харьковской области Украины /Манило В. В., Радченко В. И., Коршунов А. В.// Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія. — 2007. — Вип. 21.— С. 68–73. (Соискателем собран материал, вместе с соавторами интерпретированы результаты).

5. Межжерин С. В. Эволюционно-генетические аспекты полуклонального воспроизводства гибридной формы Rana kl. esculenta (Amphibia, Ranidae) / Межжерин С. В., Морозов-Леонов С. Ю., Некрасова О. Д., Куртяк Ф. Ф., Шабанов Д. А., Коршунов А. В. // Науковий вісник Ужгородського ун-ту : Серія Біологія. — 2007. — Вип. 21. — С. 79–84. (Соискателем собрана часть материала по Харьковской области, вместе с соавторами интерпретированы результаты).

6. Коршунов А. В. Экологические особенности биотопического распределения представителей Pelophylax esculentus complex в Харьковской области / А. В. Коршунов // Вісник Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна. Серія: біологія. — 2008. — Вип. 8 (№828) — С. 48–57.

7. Морозов-Леонов С. Ю. Наследование родительских геномов гибридной формой Rana esculenta” (Amphibia, Ranidae) / Морозов-Леонов С. Ю., Меж­же­рин С. В., Некрасова О. Д., Шабанов Д. А., Коршунов А. В., Куртяк Ф. Ф. // Гене­тика. — 2009. — Том 45 (№ 4). — С. 448–495. (Соискателем собрана часть материала по Харьковской области, вместе с соавторами интерпретированы результы).

8. Шабанов Д. А. Які ж зелені жаби населяють Харківську область? Термінологічний і номенклатурний аспекти проблеми / Шабанов Д. А., Коршунов О. В., Кравченко М. О. // Біологія та валеологія. — Харків: ХДПУ, 2009. — Вип. 11.— С. 164–125. (Соискателем собрана часть материала в Харьковской области, вместе с соавторами интерпретированы результаты).

9. Borkin L. J. Massoccurrenceof polyploid green frogs (Rana esculenta complex) in Eastern Ukraine / Borkin L. J., Korshunov A. V., Lada G. A., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M., Shabanov D. A., Zinenko A. I. // Russian Journal of Herpetology. — 2004. — Vol. 11, No 3. — P. 194–213. (Соискателем собран материал, проработана часть литературных источников и обработаны музейные коллекции, исследованы биотопы Pelophylax esculentus complex, вместе с соавторами интерпретированы результаты).

10. Боркин Л. Я. Массовая полиплоидия в гибридогенном комплексе Rana esculenta (Ranidae, Anura, Amphibia) на Востоке Украины / Боркин Л. Я., Зинен­ко А. И., Коршунов А. В., Лада Г. А., Литвинчук С. Н., Розанов Ю. М., Шаба­нов Д. А. // Матеріали Iконф. Українського герпетологічного тов-ва. — К.: Зоо­музей ННПМ НАНУ, 2005. — С. 23–26. (Соискателем собрана часть материала по Харьковской области, вместе с соавторами интерпретированы результаты).

11. Зиненко А. И. Аннотированныйсписок амфибий и рептилий НПП «Гомольшанские леса»/ Зиненко А. И., Коршунов А. В. // Научные исследования на территориях природно-заповедного фонда Харьковской области. Сборник научных статей. — Харьков, 2006. — Вып. 2. — С. 43–48.(Соискателем собрана часть материала, обработаны литературные источники и музейные коллекции, вместе с соавтором интерпретированы результаты, оформлена работа).

12. Боркин Л. Я. О южной границе распространения гибридной Rana esculenta (Ranidae, Anura, Amphibia) на территории Украины и Молдавии: данные проточной ДНК-цитометрии / Боркин Л. Я., Безман О. С., Мазепа Г. А., Зиненко А. И., Коршунов А. В., Лада Г. А., Шабанов Д. А., Литвинчук С. Н., Розанов Ю. М. // Праці Українського герпетологічного тов-ва. — К.: Зоомузей ННПМ НАНУ, 2008. — № 1. — С. 5–10. (Соискателем собрана часть материала по Харьковской области, вместе с соавторами интерпретированы результы).

13. КоршуновА. В. Антропическиефакторы смертности амфибий и рептилий в трансформированных местообитаниях / КоршуновА. В., Зиненко А. И., Шабанов Д. А.//Актуальні проблеми біології в дослідж.молодих учених Харківського національного ун-ту ім.В. Н. Каразіна. — Харків, 2003. — С. 12–13. (Соискателем собрана часть материала по Харьковской области, вместе с соавторами интерпретированы результы).

14. Шабанов Д. А. Уникальность популяций бесхвостых амфибий как основание для их охраны / Шабанов Д. А., Коршунов А. В., Кравченко М. А. // Совр.проблемы зоологии и экологии — Одесса: Феникс, 2005. — С. 328–329. (Соискателем собрана часть материала по зеленым лягушкам, вместе с соавторами интерпретированы результаты).

15. Коршунов А. В. Существуют ли в Харьковской области чистые популяционные системы Rana esculenta ? / Коршунов А. В. // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенныхэкосистемах. — Днепропетровск: Изд-во ДНУ, 2005. — С. 363–365.

16. Коршунов А. В. Преобразование популяционных систем зеленых лягушек как особая категория процессов естественного развития / Коршунов А. В., Кравченко М. А., Шабанов Д. А. // Современные проблемы популяционной экологии. Мат. IX Междунар. научно-практ. экол. конф. — Белгород: Изд-во Политерра, 2006. — С. 101–102. (Соискателем собрана часть материала, вместе с соавторами интерпретированы результаты).

17. Коршунов А. В. Земноводные и пресмыкающиеся планируемого Национального природного парка «Слобожанский» / Коршунов А. В., Зинен­ко А. И. // Мат. регион. конф. «Животный мир: охрана и рац. использование». — Харьков: ХНУ, 2006. — С. 54–57. (Соискателем собрана значительную часть материала, проведена работа с музейными коллекциями и литературными источниками, оформлена работа, вместе с соавтором интерпретированы результаты).

18. Коршунов А. В. Биотопическое распределение популяционных систем зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в Харьковской области /Коршунов А. В.// Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах. Тезисы IV международной научной конференции. — Днепропетровск: Изд-во ДНУ, 2007. — С. 376—378.

19. Коршунов А. В. Распространение и биотопическое распределение популяционных систем зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в Харьковской области / Коршунов А. В. // Вопросы герпетологии. Материалы IIIсъезда Герпетологического об-ва им.А. М. Никольского. — СПб, 2008. — С. 198–203.

20. Коршунов А. В. Распространение и особенности экологии прудовой лягушки (Pelophylax lessonae (Camerano, 1882)) (Amphibia, Ranidae) в Харьковской области / Коршунов А. В. // Биоразн.и роль животн. в экосистемах: Мат. V Межд. научн. конф. — Днепропетровск: Лира, 2009. — С. 271–273.

АНОТАЦІЯ

Коршунов О. В. Екологічні закономірності розподілу Pelophylax esculentus complex у біотопах басейну верхньої течії ріки Сіверський Донець. — Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 — екологія. — Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара. — Дніпропетровськ, 2010.

Представлені результати багаторічних досліджень екологічних особливостей зелених жаб (Pelophylax esculentus complex) в біотопах верхньої течії ріки Сіверський Донець. Відкрито центр біорізноманіття зелених жаб, у якому знайдені ди- та триплоїдні Pelophylax esculentus. Видова належність тварин визначалася сучасними лабораторними методами. Виявлені екологічні закономірності розподілу представників цього комплексу по біотопах і відмінності екологічних уподобань цих представників. Виявлена провідна роль типу наземного місцеперебування в розповсюдженні P. esculentus та P. lessonae.

Для зелених жаб (Pelophylax esculentus complex) у регіоні дослідження характерні своєрідні рівні біорізноманіття: різноманітність систем популяцій, що відрізняються за складом їх компонентів; різноманітність батьківських видів і їх гібридів; цитогенетичне різноманіття гібридів. Показано, що в регіоні дослідження на біорізноманіття зелених жаб упливають такі чинники: різне поширення жаб у басейнах Дону (Сіверський Донець) і Дніпра (Мерло, Оріль); різноманітність нерестових водоймищ; різноманітність наземних місцеперебувань; антропогенний вплив. Розроблені рекомендації щодо збереження унікальних популяційних систем зелених жаб у дослідженому регіоні.

Ключові слова: біорізноманіття, екологія, Pelophylax esculentus complex, P. ridibundus, P. lessonae,P. esculentus, популяційна система, біогеоценоз, верхня течія ріки Сіверський Донець.

АННОТАЦИЯ

Коршунов А. В. Экологические закономерности распределения Pelophylax esculentus complex в биотопах бассейна верхнего течения реки Северский Донец. — Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16. — экология. — Днепропетровский национальный университет имени Олеся Гончара. — Днепропетровск, 2010.

В диссертации представлены результаты многолетних исследований разнообразия и биотопического распределения зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) в верхнем течении реки Северский Донец. Для сравнения исследованы также сопредельные долины рек бассейна Днепра. В ходе работы обнаружен уникальный центр разнообразия Pelophylax esculentus complex.

В регионе исследования установлено обитание Pelophylax ridibundus, P. lessonae, а также представленных ди-, три- и единичными тетраплоидными особями P. esculentus. Для подтверждения видовой принадлежности и плоидности 152 выборки из 108 локалитетов, включающих более 1500 представителей Pelophylax esculentus complex, были исследованы методами проточной ДНК-цитометрии и электрофореза белков. Наличие полиплоидныхособей Pelophylax esculentus также подтверждено кариологическими исследованиями.

Представлены результаты морфометрического исследования зеленых лягушек с использованием общепринятых индексов и дискриминантного анализа. Показано, что морфометрический метод видовой идентификации не позволяет достоверно определить видовую принадлежность представителей Pelophylax esculentus complex. Для идентификации зеленых лягушек в полевых условиях разработана оригинальная таблица определения по комплексу признаков.

Изучено географическое распространение представителей Pelophylax esculentus complex, а также распространение их популяционных систем. Установлено обитание популяционных систем R-, L-, RE-, REt-, Et-, REL-типа. Распространение популяционных систем в бассейнах рек Днепр и Дон демонстрирует существенные различия. В бассейне реки Северский Донец распространены популяционные системы R-, RE-, REt- и Et-типа; в состав популяционных систем долины Северского Донца входят ди- и триплоидные особи P. esculentus. Для рек бассейна Днепра характерны популяционные системы R-, REL-, L- и RE-типа, без полиплоидов P. esculentus. Уточнены южные и юго-восточные границы ареалов P. esculentus и P. lessonae.

Показано, что для представителей Pelophylax esculentus complex в регионе исследования характерны своеобразные уровни биоразнообразия: разнообразие популяционных систем, отличающихся по составу их компонентов; разнообразие гибидизирующихся родительских видов и разных форм их гибридов.

В регионе исследований на биоразнообразие зеленых лягушек влияют такие факторы: различное распространение представителей комплекса Pelophylax esculentus в бассейнах Дона (Северский Донец) и Днепра (Мерла, Орель); разнообразие нерестовых водоемов; разнообразие наземных местообитаний (кормовых, зимовочных стаций и путей миграций); антропогенное воздействие.

Выяснены закономерности биотопического распределения Pelophylax esculentus complex. Для характеристики наземных местообитаний использована классификация степных лесов А. Л. Бельгарда. Определены экологические предпочтения разных видов Pelophylax esculentus complex. На нересте все представители комплекса Pelophylax esculentus  тесно связаны с водоемами, но в период после окончания нереста для P. lessonae и P. esculentus оказываются весьма важны наземные местообитания. Наиболее требовательна к местам обитания P. lessonae — населяет только влажные, сырые и мокрые местообитания в пойме и на арене, а в байрачных местообитаниях отсутствует в связи с резким переходом от ультрагигрофильных местообитаний по берегам прудов к гигромезофильным паклено-ясеневым дубравам с широкотравьем. В условиях летней засухи этот тип местообитания не может обеспечить экологические потребности этого влаголюбивого вида. P. esculentus использует более широкий спектр местообитаний, однако свежие и влажноватые местообитания используются реже, чем гигрофильные. P. ridibundus связана с крупными водоемами, где при благоприятных условиях проходит весь жизненный цикл, однако может использовать окружающие водоем местообитания для кормовых и нерестовых миграций, а также для расселения в новые водоемы.

Выявлено, что различные экологические особенности представителей Pelophylax esculentus complex влияют на образование общих групп размножения. Формирование популяционных систем может проходить только в местностях, где на относительно небольшой площади регистрируется контакт разных типов водоемов и наземных местообитаний. В условиях лесостепной и степной природных зон таким критериям соответствуют долинные типы местности — пойма и увлажненные пониженные участки боровой террасы.

Для сохранения необычного центра разнообразия P. esculentus complex в Харьковской области необходимо сохранить участки естественных пойменных, аренных и балочных местообитаний в долинах рек Северский Донец, Мерла и Орель. В этих местах нужно регулировать хозяйственную деятельность, влияющую на устойчивость существования популяционных систем P. esculentus complex, а также на сохранность разнообразия наземных местообитаний.

Ключевые слова: биоразнообразие, экология, Pelophylax esculentus complex, P. ridibundus, P. lessonae, P. esculentus, популяционная система, биогеоценоз, верхнее течение реки Северский Донец.

ANNOTATION

Korshunov O.V. Ecological patterns in biotopic distribution of Pelophylax esculentus complex according within the upper Seversky Donets Drainage. — Manuscript.

Dissertation for a degree of Candidate of Biological Sciences by speciality 03.00.16. — ecology. — Oles’Gonchar Dnipropetrovsk National University. — Dnipropetrovsk, 2010.

The results of the long-term research on ecological specifics of waterfrogs (Pelophylax esculentus complex) within the Upper Seversky Donets drainage are shown. The centre of waterfrogs diversity has been discovered, in which simultaneously di- and triploids of Pelophylax esculentus co-occur. Species belonging was determined by modern laboratory techniques. Ecological pattern in biotopic distribution of the complex members was discovered and their ecological preferences were detected. The crucial role of terrestrial site appearance was revealed in pattern of P. esculentus and P. lessonae distribution. In the region of interest certain levels of diversity characterizewater frogs (Pelophylax esculentus complex): differentiation in population systems composition; variety of parental species and their hybrids; cytogenetic diversity of hybrids. That has been demonstrated that further driving forces shape the water frogs biodiversity pattern in the given region: the distribution difference within the Dnieper and the Seversky Donets drainages, that conditioned by historical events; variety of spawning sites; variety of terrestrial sites (feeding, hibernating sites as well as migration routes); anthropogenic influence. The recommendations concerning conservation activities of certain unique water frogs population systems in the region of study have been proposed.

Key words: biodiversity, ecology, Pelophylax esculentus complex, P. ridibundus, P. lessonae, P. esculentus, population system, biogeocenosis, the upper Seversky Donets drainage.

 

Підписано до друку 17.11.2010 р.Формат 60×90 1/16.
Папір офсетний. Друк ризографічний.
Умовн. друк. арк. 0,9. Тираж 100 примірників.
Замовлення № 928.
Надруковано у друкарні СПД ФО Тарасенко В.П.
Свідоцтво №24800170000043751 від 21.01.2002 р.
61124, м. Харків, вул. Зернова, 6/267.
Тел./факс: (0572) 52-82-11

Комментарии

не понятно, как такая работа могла пройти. Она не плохая, просто странная.
Актуальность темы не обоснована - нет ни одной ссылки на источники, кроме Plötner, 2005.
Автори пишет: "В последние десятилетия необычные проявления биоразнообразия обнаружены у среднеевропейских зеленых лягушек". Кем обнаружены? Что именно обнаружено? Где? Что значит "необычные проявления"? А обычные проявления были обнаружены?
Непонятно, в чем новизна. Такое впечатление, что автор впервые в мире поймал зеленую лягушку. Где сслыки на работы предшественников? Руководителя, наконец?
Фраза "Полученные результаты представляют интерес для экологии, герпетологии, популяционной биологии, биогеоценологии и теории эволюции" говорит о раздутой самооценке автора, которая, по-видимому, была передана ему по наследству от научного руководителя. Есля я, Дон Иван иванович, не прав, то перечислите, пожалуйста, авторитетные руководства по указанным выше биологическим дисциплинам, в которые вошли результаты диссертации.
Выводы также ни в какие ворота не лезут: "зарегистрированы своеобразные уровни биоразнообразия".
А были ли зарегистрированы разнообразные уровни своеобразия?
Я, Дон Иван иванович, утверждаю, что в данном автореферате мною зарегистрирован своеобразный стиль изложения, только и всего.
А вот еще перл: "Исследование биоразнообразия зеленых лягушек в этом районе, особенностей их связей с биогеоценозами и состава их популяционных систем представляет значительный интерес как с точки зрения исследования данной группы животных, так и с точки зрения популяционной экологии, теории эволюции и охраны природы".
Сокращаем: "Исследование ... представляет значительный интерес ... с точки зрения исследования". 
Вот она - фундаментальная наука! Исследование ради исследования! И никаких лягушачьих лапок под майонезным соусом!

Уважаемый Дон Иван Иванович, я как научный руководитель этой диссертации, благодарю Вас за интерес к нашей работе и за то, что Вы нашли возможность высказать Ваше мнение в яркой и запоминающейся форме.
К сожалению, не со всеми Вашими критическими замечаниями я могу согласиться. Некоторые из них основываются на неявных утверждениях, с которыми я не согласен. Так, при всем уважении к Вам, не могу согласиться с тем, что в автореферате должно быть приведено подробное обсуждение истории вопроса.
Вы задаете риторические вопросы, касающиеся необычных проявлений биоразнообразия зеленых лягушек. В чем они заключаются - коротко сказано и в автореферате. Кем, где и как - подробно излагается в литературном обзоре диссертации. Там же проводится сравнение "обычных" и "необычных" проявлений биоразнообразия и приводится множество ссылок на работы предшественников. Что касается ссылок на работы руководителя - поверьте, у меня нет оснований считать себя обиженным. Работа посвящена изучению феномена, который был открыт с нашим общим участием в 2002 году (первая публикация - 2004) и сразу описывался в совместных публикациях.
В чем новизна работы - подробно описано в соответствующем разделе. Мне не хотелось бы Вас огорчать, но Ваше впечатление, что Коршунов первым поймал зеленую лягушку, является ошибочным. Коршунов участвовал в открытии центра триплоидии гибридов (иностранные коллеги назвали это открытие сенсационным и интригующим), а затем детальнейшим образом его описал, добавив множество новых для науки данных.
Мне очень жаль, что Вы выражаете неудовольствие самооценкой Коршунова и моей лично. К сожалению, все что мы знаем о Вас, Ваших заслугах и личных качествах - этот Ваш отзыв. Мы обязательно пересмотрим отношение к своей работе в свете Ваших указаний.
Иван Иванович, не могу согласиться с Вами, что фраза "представляет интерес для..." эквивалентна утверждению, что результаты работы вошли в авторитетные руководства по биологическим дисциплинам. Я предполагаю, что эти результаты войдут в авторитетные сводки (как упомянуты, к примеру, в обзорной работе Йорга Плетнера, изданной еще в 2005 г.), но, в общем, для этого требуется изрядное время. 
Очень сожалею, что не смог понять следующее Ваше утверждение:
"Выводы также ни в какие ворота не лезут: "зарегистрированы своеобразные уровни биоразнообразия"."
Если Вы считаете, что разнообразие кариогенетических форм гибридов, выражающееся как в разном составе хромосомных наборов у взрослых особей, так и в разном характере их гаметогенеза и различном видовом составе геномов в гаметах, не является своеобразным уровнем биоразнообразия, я прошу Вас привести аргументы, которыми Вы можете обосновать Вашу оригинальную точку зрения.
Я горд тем, что мы причастны к рождению Вашего искрометного каламбура о своеобразии уровней разнообразия и разнообразии уровней своеобразия. Не могу не согласиться с Вами: действительно, научная лексика временами звучит тяжеловесно.
Выношу Вам глубокую благодарность за то, что Вы указали на тавтологию в русском переводе автореферата. В оригинальном тексте стоит:
"Дослідження біорізноманіття зелених жаб у цьому районі, особливостей їх зв’язків із біогеоценозами та складу їх популяційних систем становить значний інтерес як з погляду потреби вивчення цієї групи тварин, так і з погляду популяційної екології, теорії еволюції й охорони природи."
К сожалению, при переводе автореферата и слово "дослідження", и слово "вивчення" были переведены как "изучение". Мы с А.В. Коршуновым приносим глубокие извинения всем, кому эта тавтология доставила моральные страдания, и надеемся, что эта ошибка в неофициальном тексте не обесценит ученую степень, единогласно присужденную авторитетным советом.
 
 
С глубоким уважением и искренней признательностью за критические замечания, которые помогли оценить Ваш уровень компетентности и доброжелательности,
Шабанов Дмитрий Андреевич, научный руководитель работы.

Работа, бесспорно, интересная, не будь я Дон Иван Иванович. Да что там, работа очень интересная и свидетельствует о высокой эрудиции как диссертанта, так и его руководителя. Но, к сожалению, автореферат составлен несколько легкомысленно, что и создает ложное представление о самой работе.
Попытаюсь проанализировать Ваш ответ на мою критику, за который я Вам признателен не менее, чем Вы мне.
Я не утверждаю, что в автореферате должна быть изложена история вопроса. Я утверждаю, что актуальность работы не обоснована в соответсвующем разделе автореферата (который так и называется - "Актуальность темы", или что-то вроде того). Актуальность отражает необходимость сделать именно эту работу именно сейчас. На самом деле, обращение к истории вопроса - это всего лишь маленькая хитрость, как выдать не актуальную работу за актуальную. Ведь если вопросом все занимаются - значит он актуален, не так ли? 
Так в чем же заключается актуальность? Почему вы не стали изучать ужей? Или карасей?
Я не эксперт в области лягушек, но знаю точно, что слова "необычный" и "своеобразный" никак не характеризуют объект исследования. Эти прилагательные отражают субъективную оценку феномена исследователем. Они не конкретны. Необычность и своеобразность нельзя измерить. Какие критерии необычности и своеобразности Вы применяли при описании лягушек?  
В разделе "Новизна" не сказано, что диссертант впервые открыл явление триплоидии, что,наверное, можно было бы назвать сенсационным. 
Мое мнение о Вашей самооценке основано на вашем мнении, что результаты исследований представляют интерес для ряда естественных наук. Кто Вам об этом сказал? Вы ведь осознаете, что никакая наука не может проявлять ни к чему интереса. Интерес проявляют живые люди, например, ученые. Поэтому задаю вопрос по другому: какие авторитетные ученые, занимающиеся фундаментальными науками, проявили интерес к Ваши исследованиям, включив результаты в свои фундаментальные работы? Упомянутый обзор Йорга Плетнера принемается, что еще? Если, как Вы говорите, "для этого требуется время", то, может быть, стоит подождать? По моему, Дона Ивана Ивановича, скромному убеждению, не скромно самому себе давать такую оценку. Ее должны дать другие. 
Моя "оригинальная" точка зрения на неуместность использования прилагательного "своеобразный" в строгом сжатом научном тексте (автореферате) может быть аргументирована требованиями стиля изложения. Кроме того, как я уже говорил, это прилагательное не конкретно и отражает  лишь субъективное ненаучное отношение исследователя к исследуемому им явлению. Для чего вообще нужна статистика? Чтобы описывать обнаруженные феномены ничего не говорящими прилагительными "необычный", "разнообразный", "своеобразный"?
Не стоит меня благодарить за выявление тавтологии. Поблагодарите за это свой пререводчик. Именно он выявил тавтологию, показав, что Вы используете легко взаимозаменяемые в данном случае синонимы. Если поменять эти слова (исследование и изучение) местами,ничего ведь не изменится, или я не прав?
Вот еще нашел: "Представители Pelophylax esculentus complex отличаются по своим морфологическим признакам, но эти отличия не позволяют проводить достоверную идентификацию этих представителей морфологическими методами". Если лягушки отличаются, но эти отличия не достоверны, то лягушки не отличаются. Все остальное - демогогия.

Sapienti sat. 
Просто аналогия к последнему Вашему открытию.
Мужчины и женщины отличаются по своему росту (мужчины значимо выше), но достоверно отличать мужчин от женщин по росту нельзя. В достаточно большой и однородной выборке мужчины будут в среднем выше, но будет множество ситуаций, когда некий конкретный мужчина будет ниже некой конкретной женщины.
То, что какие-то методы не позволяют достоверно разделять некие множества, не означает, что эти множества не отличаются - и даже не значит, что они не отличаются по признакам, которые анализируются этими методами. Но, к счастью, и мужчин с женщинами, и разные кариогенетические формы лягушек отличать можно - с применением иных методов.
Касаемо остального... На первый Ваш комментарий я развернуто ответил. Кстати, дураком никого не называл. Серьезный ответ на второй должен был бы, кроме прочего, включать обсуждение того, зачем нужна статистика, и почему феномены, которые были открыты на лягушках, нужно изучать именно на них. Носи Ваша просьба серьезный характер, я, вероятно, нашел бы на это время. У меня сложилось впечатление, что Ваши интересы иные.
Я глубоко поражен Вашей эрудицией и уровнем спора. Увы, я, скорее всего, не буду его продолжать.

Я не жду от Вас никаких ответов на мои вопросы, да это и не вопросы вовсе, а земечания к автореферату. Я лишь говорю о том, чего нет в автореферате. Как случайный читатель, я не обязан рыться в поисках разьяснений в ваших предыдуших публикациях и в полной работе. В автореферате должен предоставлять достаточный минимум информации о результатах, которые были получены. Также, должны быть корректно написаны все основные разделы. Этого, к сожалению, об автореферате сказать нельзя, что нисколько не умаляет, а даже наоборот, подчеркивает ценность работы. На мрачном фоне небрежно составленного автореферата работа кажется лучем света в конце туннеля в темном царстве.
Ваша аналогия между лягушками, мужчинами и женщинами открыла мне глаза на многое, я стал значительно богаче духовно. Но вопрос был не в этом. Если вы нашли статистически значимые отличия по морфологическим признакам между среднегрупповыми значениями, и они действительно представляют интерес, то нужно было указать, что у триплоидов, например, в среднем средний палец передних конечностей на 1 миллиметр длинней, чем у диплоидов, что позволяет им более эффективно ковыряться в носу или использовать его при общении с помощью жестов. 
А я, Дон иван Иванович, сделал действительно сенсационное открытие: популяции кукурузы и человека отличаются по росту ( или длине), но достоверно идентифицировать по этому признаку, что (кто) перед вами - царица полей или королева бензоколонок, не представляется возможным. Для идентификации нужно провести химический анализ: в зернах кукурузы много крахмала, а в морфологически сходных образованиях человека - зубах - кальция.

Может быть, уважаемый Дон Иван Иванович, Вы думаете, что автореферат - это только первая часть приведенного здесь документа, введение ("общая характеристика работы")? Если я прав, хочу пояснить - автореферат - это весь находящийся на этой веб-странице документ. А работа - во много раз больше. По сложившейся традиции (вполне рациональной), детали наподобие конкретного описания морфометрических различий в автореферате не указываются - они будут лишними. В случае работы Коршунова эти детали заняли бы чуть не полреферата. Детали такого рода принято приводить даже не в самой работе, а в приложениях к ней - что и было сделано. В работе Коршунова более 20 страниц приложений (мелким шрифтом). Если они нужны Вам для работы - напишите ему, попросите вежливо, без наездов и рассказов о том, как Вы понимаете общеупотребительные слова,- он обязательно вышлет.
Да, Ваш пример с кукурузой показывает, что Вы верно поняли ситуацию. Между Вашим примером и результатом Коршунова есть только два существенных отличия. Первое. То, о чем сообщили Вы, лежит на поверхности, а то, что показал Коршунов - неожиданно. Второе. Метод идентификации, который предлагаете Вы, избыточно сложен, а использованные Коршуновым - адекватны.