Украинский автореферат (в формате pdf) можно скачать тут. Далее — его русский перевод.
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ УКРАИНЫ
ДНЕПРОПЕТРОВСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ИМЕНИ ОЛЕСЯ ГОНЧАРА
КРАВЧЕНКО МАРИНА АЛЕКСАНДРОВНА
УДК (597.841::574.4):[477.5+292.485]
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМ
ГИБРИДОГЕННОГО КОМПЛЕКСА ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК
(PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX)
03.00.16 — экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Днепропетровск — 2013
Диссертацией является рукопись
Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии животных биологического факультета Харьковского национального университета имени В. Н. Каразина Министерства образования и науки Украины
| Научный руководитель | кандидат биологических наук, доцент Шабанов Дмитрий Андреевич Харьковский национальный университет имени В. Н. Каразина, кафедра зоологии и экологии животных, доцент |
| Официальные оппоненты |
доктор биологических наук, профессор |
| кандидат биологических наук Решетило Остап Степанович Институт экологии Карпат НАН Украины, отдел популяционной экологии, старший научный сотрудник |
Защита состоится «_19_» _июня_ 2013 года в _14.00. на заседании специализированного ученого совета Д 08.051.04 для защиты диссертаций на соискание научной степени доктора биологических наук в Днепропетровском национальном университете имени Олеся Гончара Министерства образования и науки Украины по адресу: 49010, г. Днепропетровск, проспект Гагарина, 72, корпус 17, факультет биологии, экологии и медицины, ауд. 611.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Днепропетровского национального университета имени Олеся Гончара по адресу: г. Днепропетровск, ул. Казакова, 8.
Автореферат разослан «_15_» _мая_ 2013 р.
Ученый секретарь
специализированного ученого совета
кандидат биологических наук, доцент Дубина А. А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Важной проблемой современной экологии является исследование закономерностей изменений биосистем во времени. Относительно недавно современной биологии стали известны необычные биосистемы, возникающие в гибридогенных комплексах видов, например в группе зеленых лягушек, Pelophylax esculentus complex (обзор: Plötner, 2005). Это популяционные системы, в которых общим размножением объединены особи разных родительских видов и их гибриды, отличающиеся по составу геномов диплоидных и триплоидных особей, а также по составу геномов, которые они клонально передают в половых клетках. Закономерности динамики таких биосистем остаются практически неисследованными. Данная работа посвящена исследованию изменений таких популяционных систем гибридогенного комплекса зеленых лягушек.
Межвидовая гибридизация зеленых лягушек была открыта почти полвека назад (Berger, 1964), но многие особенности наследования у гибридов, воспроизводства популяционных систем были описаны только в начале XXI века. В 2004 году на территории Восточной Украины были обнаружены популяционные системы лягушек (Borkin et al, 2004), которые по своему составу являются одними из самых сложных среди описанных в настоящее время (Шабанов, Литвинчук, 2010; Коршунов, 2010). Исследователи этого центра столкнулись с тем, что для описания характерных для него популяционных систем отсутствует даже необходимая понятийная база (Шабанов и др., 2009).
Популяционные системы гибридогенных комплексов видов — это системы, непосредственное исследование которых сталкивается со значительными сложностями. Интегрировать имеющиеся знания о популяционных системах можно с помощью имитационного моделирования. Моделирование помогает и при решении одной из наименее изученных до сих проблем: выяснения того, как могут сохранять устойчивость настолько сложные популяционные системы, как зарегистрированные у зеленых лягушек. Исследование этих вопросов имеет значение не только для изучения особенностей популяционных систем Pelophylax esculentus complex, но и для развития нашего понимания общих свойств других биосистем, которые являются объектами экологии, — популяций, биоценозов и экосистем.
Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнена в соответствии с научно-исследовательскими темами кафедры зоологии и экологии животных биологического факультета Харьковского национального университета имени В. Н. Каразина:
— «Оценка влияния климатических и антропогенных факторов на динамику сообществ животных в Северо-Восточной Украине» (0106U001580; 2006-2008 гг.),
— «Оценка факторов, определяющих пространственную, этологическую и генетическую структуру популяций животных» (0109U001443; 2009-2010 гг.);
— «Неортодоксальное видообразование (гибридизация, неменделевское наследование, полиплоидия и сетчатая эволюция): изучение на примере амфибий» (0109U007439; 2009-2010 гг.);
— «Разработка технологий получения клонального потомства позвоночных животных путем скрещивания полуклональных межвидовых гибридов (на примере зеленых лягушек)» (0112U001026; 2012-2014 гг.).
Цель и задачи исследования. Цель работы — определить механизмы экологической устойчивости и изменений состава популяционных систем гибридогенных комплексов видов на примере зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex).
Для достижения указанной цели в работе поставлены следующие задачи:
— установить положение популяционных систем зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) в иерархии биосистем; исследовать специфику таких систем и процессов изменений их состава;
— определить факторы, влияющие на состав популяционных систем зеленых лягушек; разработать концептуальную модель динамики таких систем, учитывающую действие этих факторов; создать имитационную модель трансформаций популяционных систем зеленых лягушек;
— в ходе экспериментов с имитационной моделью определить возможные состояния популяционных систем зеленых лягушек и закономерности переходов между ними; сравнить эти результаты с эмпирическими данными;
— классифицировать состояния исследуемых систем с точки зрения их типологии и экологической устойчивости.
Объект исследования — популяционные системы гибридогенного комплекса зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex).
Предмет исследования — трансформации популяционных систем зеленых лягушек, их причины и механизмы, а также разнообразие состояний таких систем.
Методы исследования — полевые учеты зеленых лягушек, оценка численности популяционной системы с использованием мечения и повторного отлова, первичное определение видовой принадлежности и плоидности особей, формализация эмпирических и литературных данных, имитационное моделирование, эксперименты с имитационной моделью, сравнение результатов моделирования с эмпирическими данными.
Научная новизна полученных результатов. Результаты, отражающие научную новизну, заключаются в следующем:
впервые:
— предложено понятие «гемиклональная популяционная система» (ГПС);
— обосновано, что ГПС гибридогенных комплексов видов является особым уровнем организации биосистем;
— создана концептуальная модель динамики ГПС, учитывающая внутренние и внешние факторы их динамики;
— показано, что гемиклональное наследование, характерное для межвидовых гибридов, может приводить к изменению состава ГПС, достижению ими состояния устойчивости или их гибели;
— разработана имитационная модель трансформаций ГПС зеленых лягушек на основе разностных уравнений на базе Microsoft Excel;
— рассмотрены при экспериментировании с моделью возможные пути преобразований ГПС зеленых лягушек;
— разработана и обоснована динамическая типология состояний ГПС зеленых лягушек с точки зрения экологической устойчивости как способности сохранять или изменять свой тип во времени;
усовершенствованы:
— представления об иерархии уровней организации биосистем;
— понятийная база, относящаяся к гибридогенным комплексам видов с гемиклональным воспроизводством гибридов;
— представления о причинах изменения типов ГПС во времени;
— представления о разнообразии состояний экологической устойчивости биосистем.
Практическое значение полученных результатов. Концептуальная модель трансформаций популяционных систем гибридогенного комплекса видов (на примере зеленых лягушек) может быть использована для создания иных имитационных моделей, описывающих не только зеленых лягушек, но и иные гибридогенные комплексы видов. В частности, она используется при выполнении инициативного проекта Харьковского национального университета имени В. Н. Каразина и Каледонского университета Глазго (Великобритания).
Результаты работы важны для исследования механизмов экологической устойчивости биосистем, они могут использоваться для мониторинга состояния природных объектов, организации их охраны, определения ГПС, требующих сохранения.
Модель трансформаций ГПС является способом интегрировать имеющиеся данные по популяционной экологии зеленых лягушек, а также установить, какие данные являются недостающими, и тем самым способствовать их получению.
Результаты работы используются при чтении общих и специальных курсов «Экология», «Моделирование в экологии» и «Батрахология и герпетология», а также при проведении учебно-полевой практики по зоологии позвоночных на биологическом факультете ХНУ имени В. Н. Каразина.
Личный вклад соискателя. Диссертационная работа является самостоятельным и оригинальным исследованием. Соискатель самостоятельно разработала программу исследований и выбрала методики. Направления работы были определены совместно с научным руководителем. Полевые исследования, обработка данных, разработка концептуальной модели трансформаций популяционных систем зеленых лягушек, создание имитационной модели и ряд экспериментов с ней, обобщение и интерпретация полученных результатов проведены соискателем самостоятельно или при ее непосредственном участии.
Ряд публикаций, отражающих рассмотренные в диссертации темы, подготовлены в составе рабочей группы популяционной экологии амфибий ХНУ имени В. Н. Каразина. В этих работах автор принимала участие в выработке плана исследований, выполняла постановку задачи для моделирования, создавала модели, экспериментировала с ними и участвовала в интерпретации результатов.
Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации обнародованы на III и IV Международных научных конференциях Zoocenosis-2005 и Zoocenosis-2007 (Днепропетровск); научной конференции «Современные проблемы зоологии и экологии» (Одесса, 2005); IX и XI Международных научно-практических экологических конференциях, посвященных популяционной экологии (Белгород, 2006 и 2010); III и V съезде Герпетологического общества им. А. М. Никольского (Пущино, 2006; Минск, 2012); научной конференции биологического факультета ХНУ, посвященной 100-летию со дня рождения Е.И. Семененко (Харьков, 2006); Международной конференции «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2007); III, IV и VI съездах Украинского герпетологического общества (Мелитополь, 2007; Днепропетровск, 2008; Киев, 2011); III Международной конференции молодых ученых «Биология: от молекулы до биосферы» (Харьков, 2008); Съезде Экологической лиги (Киев, 2008), Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и устойчивое развитие» (Симферополь, 2010); І Всеукраинской научно-практической конференции «Современная проблематика и методология биоэкологических исследований: популяционный подход» (Ивано-Франковск, 2012).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 научных публикаций, в том числе 11 статей в профильных научных журналах и сборниках научных трудов (из них 10 в профильных журналах Украины) и 1 статья в издании зарубежного государства, а также 9 научных публикаций в материалах и тезисах конференций. Кроме того, материалы диссертации использованы в трех подготовленных при участии диссертанта учебно-методических изданиях.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из перечня условных обозначений, введения, 6 глав, заключения, списка использованной литературы, 2 приложений, иллюстрирована 7 таблицами и 26 рисунками. Материалы диссертации изложены на 159 страницах компьютерного набора, из которых основного текста 127 страниц. Список использованной литературы содержит 165 источников, среди которых 44 — латиницей.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ
Гибридогенез Pelophylax esculentus complex. К европейским зеленым лягушкам, Pelophylax esculentus complex, относятся родительские виды, прудовые, Pelophylax lessonae (Camerano, 1882), и озерные, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), лягушки, а также их гемиклональные межвидовые гибриды — съедобные лягушки, Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758). При гаметогенезе у P. esculentus в половые клетки в типичном случае переходит один из родительских геномов клонально, без рекомбинации (рис. 1).
Рис. 1. Появление P. esculentus благодаря межвидовой гибридизации и его воспроизведение при скрещивании с представителями родительского вида (по Plötner, 2005). Буквой L обозначен геном P. lessonae, буквой R — геном P. ridibundus, клональность генома показывается помещением его символа в скобки
P. esculentus воспроизводятся чаще всего в популяционных системах, состоящих как из гибридов, так и особей родительских видов, которые размножаются совместно. Различные кариогенетические формы P. esculentus отличаются по количеству и составу геномов и по характеру гаметогенеза (Plötner, 2005).
Номенклатурные и терминологические проблемы исследования Pelophylax esculentus complex. Обсуждается применение родового названия Pelophylax, использование для гибридных лягушек названия, подобного видовому, принадлежность к P. esculentus триплоидов, понятия «гемиклональность» и «популяционная система».
Разнообразие популяционных систем Pelophylax esculentus complex. Обсуждается разнообразие популяционных систем зеленых лягушек, приведена их наиболее распространенная классификация. Наибольшее многообразие популяционных систем было зарегистрировано в регионе, получившем при участии автора работы название Северско-Донецкого центра разнообразия P. esculentus complex; большая часть этого центра расположена в Харьковской области (Шабанов и др., 2009; Шабанов, Литвинчук, 2010).
Уровни организации биосистем, их эмергентные свойства и процессы динамики. Концепция структурных уровней организации биосистем является результатом применения принципов общей теории систем к описанию биологических явлений. Выделять отдельный уровень организации биосистем следует тогда, когда на нем происходит возникновение новых качеств в результате взаимодействия подсистем (Тахтаджян, 2001). Каждому уровню соответствуют характерные процессы динамики и определенный уровень биоразнообразия.
Экологическая устойчивость биосистем и факторы, которые на нее влияют. Понятие устойчивости является одним из важнейших для экологии, но не имеет общепринятого определения. Проведен анализ его использования, установлено, что самой общей является трактовка устойчивости как способности системы сохранять определенные признаки после изменений, вызванных какими-то факторами (Артюхов, 2009). Этот подход совпадает с математической трактовкой устойчивости, которая была предложена в 1892 г. профессором Харьковского университета А. М. Ляпуновым (1950).
Основные принципы моделирования динамики биосистем. Рассмотрены системные принципы, которые служат основой моделирования. Модель должна быть упрощенной по сравнению с действительностью, но должна соответствовать оригиналу по структуре связей между подсистемами. Сравниваются аналитические и имитационные модели. Имитационные модели отражают структуру оригинала и те процессы, которые в нем проходят.
Моделирование биосистем популяционного уровня организации. Математическое изучение популяционного роста начато Л. Фибоначчи в начале XIII в. Важные результаты при моделировании динамики популяций получены Т. Мальтусом в XVIII в., Ф. Ферхюльстом в XIX в., А. Лоткой и В. Вольтерра в XX в. С 60-х годов прошлого века началась эпоха широкого применения моделирования для исследования популяций, экосистем и биосферы в целом (Медоуз и др., 2007; Коросов, 2002).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ЕГО ИССЛЕДОВАНИЯ
Методы исследования естественных популяционных систем зеленых лягушек. Материал был собран во время полевых сезонов 2004-2012 гг. на территории Северско-Донецкого центра разнообразия Pelophylax esculentus complex. Обсуждены методы определения лягушек, мечения, учета по методу Петерсона, определения плоидности.
Эмпирический и теоретический материал, использованный при создании модели. Применены оригинальные данные, результаты исследования многообразия ГПС группы популяционной экологии амфибий кафедры зоологии и экологии животных Харьковского национального университета имени В. Н. Каразина и литературные данные.
Методика экспериментов с имитационной моделью трансформаций ГПС. Обсуждается использование имитационной модели ГПС зеленых лягушек. Для качественной оценки адекватности модели следует установить, достаточно ли факторов, которые предусмотрены в модели, чтобы вызвать динамику, соответствующую изменениям природных систем, а также совпадает ли распределение состояний ГПС, полученных в результате моделирования, описанным в ходе сбора эмпирических данных.
ТРАНСФОРМАЦИИ ГЕМИКЛОНАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМ ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК И ПРОБЛЕМЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ
ГПС как особая категория биосистем. Гибридогенные комплексы видов образуют особые биосистемы, состоящие из особей различных видов, объединенные общим размножением (рис. 1). Общепринятое название «популяционные системы» является для них недостаточно конкретным. Предлагается понятие гемиклональной популяционной системы (ГПС). ГПС — это совокупность особей родительских видов в составе гибридогенного комплекса, а также их гибридов, объединенных совместным обитанием и размножением, в котором из поколения в поколение передаются как клональные, так и рекомбинантные геномы. Расположение ГПС в иерархии биосистем показано на рис. 2.
Рис. 2. Положение ГПС в иерархии биосистем. Между популяционным и биогеоценотическим уровнем для некоторых групп видов (точнее — для гибридогенных комплексов видов) «встраивается» уровень ГПС
ГПС зеленых лягушек Иськова пруда: пример зарегистрированных трансформаций. Иськов пруд расположен вблизи биологической станции ХНУ имени В. Н. Каразина и НПП «Гомольшанские леса». ГПС зеленых лягушек этого пруда стала модельной для исследования трансформаций благодаря достаточно долгой истории ее наблюдений. В 1995 г. российский батрахолог Г. А. Лада зарегистрировал здесь популяционную систему, состоявшую почти исключительно из диплоидных P. esculentus. Эта ГПС претерпела антропогенное воздействие: в 2000 г. пруд был спущен, в 2001 частично заполнен. В 2006 г. мы зарегистрировали ГПС с критически низкой эффективной численностью, которая состояла из диплоидных самцов P. esculentus. Размножение происходило благодаря самкам P. ridibundus, которые попадали на пруд из других водоемов. Головастики и сеголетки в пруду практически отсутствовали. В последующие годы количество лягушек на Иськовом пруду уменьшалась, но в нем появились самки P. esculentus. В 2011 и 2012 гг. здесь регистрируются самки, головастики и сеголетки.
Возможные механизмы изменений ГПС Иськова пруда. Кризис, через который прошла ГПС Иськова пруда, свидетельствует, что во время спуска водоема из него исчезли все клональные геномы, кроме мужского генома P. lessonae: (YL). В пруду происходили преимущественно скрещивания ♀XRXR × ♂(YL)XR → ♂(YL)XR, все потомство в которых является самцами (YL)XR. Увеличение их количества в ГПС до критического уровня могло привести ее к гибели. Но, к счастью, в ГПС Иськова пруда попали и другие клональные геномы.
Оценка численности ГПС зеленых лягушек Иськова пруда. Для детального описания дальнейших изменений состава ГПС Иськова пруда применен учет половозрелых особей по Петерсону (Коли, 1979). В 2011 году нерестового стада состояло из 358 ± 55 особей, количество самок была меньше количества самцов примерно в 10 раз и была недостаточно для точной оценки. В 2012 году численность ГПС стала значительно больше: 697 ± 224 особей. Учеты самцов и самок по отдельности показывают, что соотношение ♂♂:♀♀ ~ 5:1. Таким образом, зарегистрирован рост численности ГПС и увеличение доли самок. В ГПС Иськова пруда преобладают диплоидные P. esculentus, но найдены единичные P. ridibundus и триплоидные P. esculentus.
Таким образом, зарегистрированы изменения состава природной ГПС. Теоретический анализ позволяет считать, что эти изменения относятся к особой категории процессов динамики биосистем. Для исследования таких процессов целесообразно использовать имитационное моделирование.
РАЗРАБОТКА КОНЦЕПТУАЛЬНОЙ МОДЕЛИ ТРАНСФОРМАЦИЙ ГЕМИКЛОНАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМ ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК
Предназначение и принцип использования модели трансформаций ГПС. Возможное применение моделей для развития представлений о трансформации ГПС показано на рис. 3. Процесс познания является системой со многими обратными связями. Дополнительные связи появляются при формализации системы представлений, сложившейся во время исследования определенного феномена. Формализация необходима для разработки концептуальной модели: описания структуры подсистем и связей между ними. На основе концептуальной модели можно разрабатывать различные имитационные модели. Результаты моделирования должны быть сопоставимы с эмпирическими данными.
Рис. 3. Роль моделирования в развитии системы научных представлений об объекте исследования. Различные модели подчеркнуты
Теоретические представления, положенные в основу модели. Гипотеза, на которой основана модель, заключается в том, что различные типы ГПС зеленых лягушек можно рассматривать как этапы их трансформаций. Так, попадание в популяцию P. ridibundus хотя бы одной особи P. esculentus с клональным геномом (YL) при нормальной жизнеспособности самцов (YL)XR приведет ГПС к гибели в случае, если в нее не попадут другие клональные геномы. Результаты теоретического анализа возможных путей изменения ГПС зеленых лягушек, полученные на этапе формализации представлений при разработке концептуальной модели, показаны на рис. 4.
Рис. 4. Априорные (относительно имитационного моделирования) представления о возможных путях трансформации ГПС зеленых лягушек. Схема симметрична относительно родительских видов: P. lessonae и P. ridibundus
Судьбу ГПС определяет то, какие клональные геномы в нее попали, а также то, являются ли жизнеспособными гибридные особи, или же они уступают в жизнеспособности особям родительских видов. Важно отметить, что по нашим и литературным данным особи родительских видов, образующиеся от скрещивания гибридов (их возникновение называется гибридолизом) погибают до достижения половой зрелости: ♀(XL)XR × ♂(YL)XR → [♂XLYL → †].
Экологические особенности зеленых лягушек, существенные для моделирования их популяционных систем. Рассмотрен годичный цикл зеленых лягушек, описаны процессы, которые происходят в популяциях и должны учитываться при построении модели.
Экологические факторы, действие которых должно учитываться в модели трансформаций ГПС зеленых лягушек. Модель должна быть максимально простой и при этом соответствовать действительности в важных с точки зрения динамики ГПС обстоятельствах. Целесообразно не имитировать все многообразие факторов, действующих на исследуемые объекты (рис. 5). В соответствии с подходом, предложено А. Н. Колмогорова, в модели рассматриваются переменные, которые отражают интегральное действие факторов среды. Эти переменные мы называем параметрами жизнеспособности.
Рис. 5. Важнейшие группы экологических факторов, влияющих на динамику ГПС зеленых лягушек, наложенные на схему биогеоценоза по В. Н. Сукачеву. Популяции зеленых лягушек состоят из гемипопуляций (по В. Н. Беклемишеву) личинок (головастиков) и дефинитивных особей (лягушек)
Разностные уравнения для описания популяционной динамики. Для исследования ГПС предлагается модель с дискретным временем и перекрывающимися поколениями, построенная на разностных уравнениях. На каждом шаге количество представителей каждой из групп лягушек (выделяемых по генотипу и возрасту) вычисляется по данным о таковом количестве на предыдущем шаге с учетом влияющих на нее факторов.
Параметры жизнеспособности. В модели используются следующие параметры жизнеспособности: продолжительность жизни, возраст первого нереста, выживаемость, конкурентоспособность, использование ресурсов, вероятность размножения, плодовитость и вероятность повторного размножения того же года для самцов. Указаны способы определения этих параметров для каждого генотипа и каждой возрастной группы.
Алгоритм конкурентного сокращения численности. Для характеристики концептуальной модели приведем ее фрагмент: алгоритм сокращения численности в случае недостатка ресурсов. Совокупность особей с генотипами 1G, 2G, … jG представлена возрастными группами: 1Ga-1, 1Ga, 1Ga+1,…jGa-1, jGa, jGa+1. Для каждой группы рассчитаны параметры жизнеспособности (s(jG) и т.п.) и конкурентоспособности: (c(jG) и т.п.), а также необходимое количество ресурсов: (u(jG) и т.д.). Принимается, что суммарное использование ресурсов не превышает емкость среды: .
1. По прошлогодней численности и выживаемости рассчитывается «входная» численность всех групп: w(jGa)t = n(jGa-1)t-1× s(jGa).
2. Рассчитывается необходимое количество ресурсов: Ot = Σ(w(jGa)t × u(jGa)).
3. Если Ot ≤ K (ресурсов хватает), то для всех групп n(jGa)t = w(jGa)t.
4. Если Ot > K, рассчитывается нормированная по конкурентоспособности численность всех групп: q(jGa)t = w(jGa)t × c(jGa)) и количество необходимых им ресурсов: Yt = Σ(q(jGa)t × u(jGa)).
5. Если Yt = K, тогда n(jGa)t = q(jGa)t. Если Yt > K, то количество всех n(jGa)t определяется соответственно 6-му шагу алгоритма, а если Yt < K – 7-му шагу.
6. Если Yt > K, все группы сокращаются одинаково: n(jGa)t = q(jGa)t × K/Yt.
7. Если Yt < K, (w(jGa)t - n(jGa)t)/(w(jGa)t - q(jGa)t) = (Ot - K) / (Ot - Yt), n(jGa)t = w(jGa)t - (w(jGa)t - q(jGa)t) × (Ot - K) / (Ot - Yt).
Проверкой расчётов является вычисление Vt = Σ(n(jGa)t × u(jGa)). Если Vt = K, то сокращение проведено правильно. Численность каждой группы в случае нехватки ресурсов сократилось пропорционально их конкурентоспособности.
Алгоритм образования пар при размножении. Шансы на размножение каждой особи зависят от ее параметров жизнеспособности. Сокращение участия в размножении того пола, который представлен в ГПС в избытке, проводится аналогично сокращению численности при конкуренции.
Состав потомков при различных скрещиваниях. Спецификой гибридогенных комплексов видов являются необычные (вследствие полуклонального наследования) результаты скрещиваний с участием гибридных особей (рис. 1). Один из вариантов состава потомства от скрещиваний (принятый в модели по умолчанию) показан в табл. 1.
Таблица 1
Генотипы, возникающие при скрещивании разных диплоидных форм лягушек
|
Генотипы |
|
♀XRXR |
♀(XL)XR |
♀XL(XR) |
♀(XL)(XR) |
♀XLXL |
|
|
Гаметы |
XR |
(XL) |
(XR) |
(XL) : (XR) |
XL |
|
♂XRYR |
XR : YR |
XRXR : XRYR |
(XL)XR : (XL)YR |
XRXR : XRYR |
(XL)XR : (XL)YR : XRXR : XRYR |
(XL)XR : (XL)YR |
|
♂(XL)YR |
(XL) |
(XL)XR |
XLXL |
(XL)(XR) |
XLXL : (XL)(XR) |
XLXL |
|
♂(YL)XR |
(YL) |
(YL)XR |
XLYL |
(YL)(XR) |
XLYL : (YL)(XR) |
XLYL |
|
♂YL(XR) |
(XR) |
XRXR |
(XL)(XR) |
XRXR |
(XL)(XR) : XRXR |
XL(XR) |
|
♂XL(YR) |
(YR) |
XRYR |
(XL)(YR) |
XRYR |
(XL)(YR) : XRYR |
XL(YR) |
|
♂(XL)(YR) |
(XL) : (YR) |
(XL)XR : XRYR |
XLXL : (XL)(YR) |
(XL)(XR) : XRYR |
XLXL : (XL)(YR) : (XL)(XR) : XRYR |
XLXL : XL(YR) |
|
♂(YL)(XR) |
(YL) : (XR) |
(YL)XR : XRXR |
XLYL : (XL)(XR) |
(YL)(XR) : XRXR |
XLYL : (XL)(XR) : (YL)(XR) : XRXR |
XLYL : XL(XR) |
|
♂XLYL |
XL : YL |
XL(XR) : YL(XR) |
XLXL : XLYL |
XL(XR) : YL(XR) |
XLXL : XLYL : XL(XR) : YL(XR) |
XLXL : XLYL |
ИЗУЧЕНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ТРАНСФОРМАЦИЙ ГПС ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ИМИТАЦИОННОЙ МОДЕЛИ
Реализация модели на основе Microsoft Excel. На основе концептуальной модели, которая описана в предыдущем разделе, в среде Microsoft Excel разработана имитационная модель. В состав этой модели входят следующие функциональные блоки: блок для ввода начального состава ГПС (с ячейками, в которых следует указать численность всех возрастных групп всех кариогенетических форм), блок для ввода сценария имитации (с ячейками, соответствующими вводу определенного количества лягушек определенной возрастной группы и кариогенетической формы на определенном шаге имитации), блок для ввода параметров жизнеспособности для всех групп лягушек, а также количества ресурсов, которые доступны в среде, блок для ввода результатов всех возможных скрещиваний, блок для пошагового расчета численности всех групп лягушек; сводные таблицы динамики различных форм; диаграммы для визуализации полученной динамики.
Модель в виде файла Microsoft Excel находится в свободном доступе в репозитории Центральной научной библиотеки ХНУ имени В. Н. Каразина по адресу https://dspace.univer.kharkov.ua/handle/123456789/2037.
Демографические параметры модельной популяции Pelophylax ridibundus. Рассмотрена работа модели по имитации простой популяции P. ridibundus. Выбраны параметры жизнеспособности, с которыми в результате работы модели возникает стабильная демографическая структура, отвечающая имеющимся данным, полученным благодаря применению скелетохронологии и других методов изучения популяций зеленых лягушек.
Пример работы модели. Рассмотрим популяцию P. ridibundus, обитающую в регионе, где все P. lessonae возникают в результате гибридолиза (при скрещивании гибридов) и являются нежизнеспособными (т.е. (L)R × (L)R → LL → †). Попадание в такую популяцию гибридных особей, передающих геном P. lessonae, приведет к тому, что все потомство от скрещивания гибридов с особями родительского вида будет состоять из гибридов: (L)R × RR → (L) R. Два других типа скрещиваний, происходящих в такой ГПС, это: RR × RR → RR и (L) R × (L) R → LL → †. Из-за нарастания количества гибридов в ГПС ее способность к воспроизводству снижается до нуля, и такая ГПС погибает (рис. 6).
Рис. 6. Попадание в популяцию P. ridibundus одной особи P. esculentus с клональным геномом (XL) приводит ГПС к гибели
Попадание гибридов, передающих клональный геном P. ridibundus, в популяцию P. ridibundus, не вызовет никаких долгосрочных изменений: все потомки будут относиться к родительскому виду. Но если такой геном попадет в ГПС, показанную на рис. 6, в которой уже значительное количество особей передает клональный геном P. lessonae, ГПС может перейти в состояние стабильного равновесия (рис. 7).
Рис. 7. Попадание в ГПС, показанную на рис. 6, особи P. esculentus с клональным геномом (XR) приводит к тому, что ГПС переходит в состояние устойчивого равновесия
Предусмотренный в модели комплекс факторов оказался достаточным для моделирования трансформаций, аналогичных тем, которые были зарегистрированы в природе. Например, ситуация, показанная на рис. 6 (за небольшое время до гибели), в определенной степени аналогична состоянию, в котором ГПС Иськова пруда находилась в 2006 году. Сейчас эта ГПС находится на пути к состоянию стабильного равновесия, которая аналогична преобразованиям, показанным на рис. 7.
Имитационное моделирование теоретически предсказанных трансформаций ГПС зеленых лягушек. С помощью имитационной модели проведена проверка теоретических представлений, которые были разработаны при создании концептуальной модели (рис. 4). В целом эти представления получили подтверждение, однако в отношении ряда деталей (например, условий, в которых отбор в пользу особей родительского вида может компенсировать преимущество гибридов в воспроизведении) были уточнены. Это уточнение имеющихся представлений было бы невозможным без использования имитационной модели.
Факторы, определяющие направление трансформаций ГПС Pelophylax esculentus complex. Проведен качественный анализ соответствия между исходными значениями параметров модели и состояний модельной ГПС, к которым она переходит в результате имитаций. Установлено (рис. 8), что изменения параметров жизнеспособности и соотношения различных форм в начальной ГПС влияют, прежде всего, на количественное соотношение различных форм в составе ГПС. Когда накопление количественных изменений переходит определенный предел, модельная ГПС переходит в другое состояние. Изменение результатов скрещиваний (отражающих действие гемиклонального наследования) и начального состава клональных геномов в модельной ГПС определяют, прежде всего, качественный состав кариогенетических форм, регистрируемых в ГПС в конце имитаций.
Рис. 8. Схема сравнения результатов работы модели с эмпирическими данными
РАЗНООБРАЗИЕ СОСТОЯНИЙ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМ ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ
Анализ фазового пространства ГПС RE-типа с женскими клональными геномами. Способом анализа трансформаций ГПС является визуализация их траекторий в фазовом пространстве состояний системы (рис. 9). Переход к устойчивому равновесию, аналогичный изображенному на рис. 7, показан на рис. 10. В случае, когда клональный геном P. ridibundus слишком поздно попадает в ГПС с преобладанием гибридов передающих геном P. lessonae, ГПС погибает, а ее траектория описывает петлю в фазовом пространстве (рис. 11).
Рис. 9. Типы ГПС (по составу) в фазовом пространстве состояний ГПС с P. ridibundus и гибридами, передающими женские клональные геномы
Рис. 10. ГПС переходит в состояние устойчивого равновесия (фазовое пространство как на рис. 9)
Рис. 11. Геном (XR) поздно попал в ГПС, где накапливаются носители генома (XL). ГПС погибает, описав петлю в фазовом пространстве
В фазовом пространстве можно выделить зоны, отвечающие определенным аттракторам (точкам «притяжения») и их бассейнам (зонам, из которых развивающиеся системы «притягиваются» к аттракторам (рис. 12). Такое отображение позволяет разделить возможные состояния ГПС на динамические типы. В отличие от типов популяционных систем, выделяемых на основе наличия различных форм в их составе, динамические типы определяют и состав, и будущую динамику ГПС.
Рис. 12. Зоны (положения равновесия и их бассейны) изученного фазового пространства ГПС зеленых лягушек
Типология состояний ГПС зеленых лягушек с точки зрения их экологической устойчивости. Динамические типы ГПС, показанные на рис. 12, отличаются по своей экологической устойчивости. В соответствии с подходом, предложенным А. М. Ляпуновым, в данной работе экологическая устойчивость определяется как способность сохранять или изменять тип системы со временем. Типы устойчивости рассмотренных нами систем с применением физических аналогий показаны на рис. 13.
Рис. 13. Физические аналогии типов состояний ГПС зеленых лягушек (и других биосистем) с точки зрения их устойчивости
Сравнение разнообразия состояний ГПС по результатам моделирования и по эмпирическим данным. В экспериментах с моделью установлено, что состав ГПС может оставаться постоянным в трех категориях случаев. Первая категория — это отсутствие гибридных особей. Вторая категория — это передача в ГПС клональных геномов P. ridibundus и P. lessonae, а также существование особей с двумя разными клональными геномами, т.е. (L)(R). Вероятно, именно такой состав был характерным для ГПС Иськова пруда до 2000 г. Третья категория — противоположно направленные воздействия на состав ГПС, уравновешивающие друг друга. Такие системы, состоящие из P. ridibundus и P. esculentus, зарегистрированы в бассейне р. Харьков в г. Харькове. Согласно данным моделирования, такое состояние является устойчивым, если конкурирующие формы отличаются по характеру смертности в ходе онтогенеза.
Как с точки зрения динамических типов, так и с точки зрения состава ГПС модельные прогнозы соответствуют качественной картине, которую можно наблюдать в естественных ГПС по современным данным о распространении ГПС зеленых лягушек в Северско-Донецком центре их разнообразия.
Значение экологической устойчивости различных типов ГПС зеленых лягушек для определения их природоохранной ценности. Согласно концепции, которая была названа рациональной природоохранной этикой (Кравченко, 2007; Кравченко, Шабанов, 2009), основаниями для охраны определенных природных объектов является их уникальность и возможность длительного существования. Результаты определения динамических типов ГПС могут быть использованы для оценки их природоохранной ценности. Наибольшей степени заслуживают охраны ГПС, находящиеся в состоянии устойчивого равновесия.
ВЫВОДЫ
1. Установлено, что гибридогенные комплексы видов, в частности — группа зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex), образуют гемиклональные популяционные системы (ГПС). В отличие от популяций, ГПС — это совокупности особей разных видов и их гибридов. В отличие от сообществ и гильдий ГПС объединены общим воспроизводством и передачей клональных и рекомбинантных геномов родительских видов. Гибридные особи в ГПС могут принадлежать к разным кариогенетическим формам; особи родительских видов и различные гибриды отличаются по своим экологическим особенностям. Существование ГПС поддерживается межвидовой гибридизацией и гемиклональным наследованием у гибридов. Таким образом, ГПС является специфическим уровнем организации биосистем, характерным для гибридогенных комплексов видов.
2. В ходе многолетних наблюдений за модельной ГПС зеленых лягушек, населяющих Иськов пруд в окрестностях НПП «Гомольшанские леса», зарегистрированы трансформации ее состав. Эта ГПС, которая находилась в стабильном состоянии и состояла исключительно из диплоидных Pelophylax esculentus, была выведена из него спуском пруда, оказалась на грани гибели вследствие того, что в ней остался только один клональный геном, но в настоящее время восстанавливается благодаря попаданию в нее других клональных геномов.
3. Разработанная при выполнении работы концептуальная модель трансформаций ГПС Pelophylax esculentus complex учитывает основные факторы динамики этих систем. Действие совокупности биогеоценотических и внутренних факторов, влияющих на трансформации ГПС, описывается в этой модели изменениями параметров жизнеспособности, которые задаются для каждой возрастной группы всех кариогенетических форм лягушек: продолжительность жизни, возраст первого нереста, выживаемость, конкурентоспособность, использование ресурсов, вероятность размножения, плодовитость и вероятность повторного размножения в тот же год для самцов. Указание генотипов потомства от скрещивания родителей, принадлежащих ко всем предусмотренных в модели кариогенетическим формам, позволяет учесть в модели влияние гемиклонального наследования у гибридов.
4. Созданная на основе предложенной концептуальной модели имитационная модель в экспериментах показала возможные пути трансформаций ГПС зеленых лягушек. Доказано, что предусмотренный в модели комплекс факторов достаточен для моделирования трансформаций, аналогичных тем, которые были зарегистрированы в природе. Установлено, что состав кариогенетических форм лягушек, входящих в ГПС, зависит, прежде всего, от особенностей гемиклонального наследования у гибридов, а количественное соотношение различных форм обусловливается в первую очередь значениями параметров жизнеспособности.
5. Различные типы ГПС, выделенные на основании их состава, можно рассматривать как различные этапы процесса их превращений. Установлено, что условием устойчивого состояния ГПС, в состав которой входят гибриды, является передача одновременно клональных геномов обоих видов и существования гибридных особей с двумя клональными геномами. Это подтверждается регистрацией таких особей в составе природных ГПС. Многообразие состояний ГПС по результатам моделирования в целом соответствует результатам исследования природных ГПС.
6. Анализ возможных трансформаций ГПС с использованием имитационной модели позволяет устанавливать динамические типы ГПС. Эти типы отражают не только особенности состава ГПС, но и перспективы ее дальнейших трансформаций. Аттракторные динамические типы являются определенными состояниями ГПС, которым соответствуют отдельные точки в фазовом пространстве состояний этих биосистем. Переходным типам соответствуют определенные бассейны (зоны) в фазовом пространстве; ГПС, попадающие в такие бассейны, со временем изменяются в направлении аттракторных типов. Описаны четыре аттракторных типа экологической устойчивости (устойчивое, циклическое, подвижное равновесие и гибель системы) и три переходных типа (неустойчивое равновесие, направленное изменение и безразличное равновесие). Таким образом, установлено, что динамические типы ГПС отличаются по экологической устойчивости: способности сохраняться или изменяться со временем.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор искренне благодарна своему научному руководителю доценту Д. А. Шабанову. Начиная с 2004 года, работа автора проходила в тесном сотрудничестве с членами рабочей группы по исследованию популяционной экологии амфибий кафедры зоологии и экологии животных ХНУ имени В. Н. Каразина. Автор благодарит А. В. Коршунова, Г. А. Мазепу, Е. Е. Усову, М. В. Строилова, Д. В. Дедуха, А. А. Бондареву, А. В. Михайлову, Е. В. Мелешко и других харьковских батрахологов. В развитии изложенных в данной работе идей важную роль сыграли коллеги автора из других научных учреждений: С. Н. Литвинчук, Л. Я. Боркин, Г. А. Лада, С. Ю. Морозов-Леонов, Е. М. Писанец. В освоении имитационного моделирования автор получила неоценимую помощь от А. Г. Козленко, А. А. Луцика, М. В. Владимировой и Г. Н. Жолткевича. Автор искренне благодарна всем этим коллегам.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
Статьи в профильных изданиях
1. Кравченко М. А. Оценка уникальности популяций Bufo viridis Laurenti, 1768 (Amphibia, Anura) с точки зрения рациональной экологической этики / М. А. Кравченко, Д. А. Шабанов // Вісник Дніпропетровського ун-ту. Серія Біологія. Екологія — 2005. — Вип. 13. — Т. 2. — № 3/2. — С. 91 — 95. (Диссертант участвовала в разработке концепции, соответственно с которой самостоятельно провела новую обработку ранее опубликованных данных и самостоятельно интерпретировала результаты).
2. Изучение популяционных систем зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в Харьковской области: история, современное состояние и перспективы / Д. А. Шабанов, А. И. Зиненко, А. В. Коршунов [и др.] // Вісник Харківського нац. ун-ту ім. В. Н. Каразіна. Серія: біологія. — 2006. — Вип. 3 (№ 729). — 208 — 220. (Диссертант собрала часть использованных в работе эмпирических данных, совместно с соавторами интерпретировала результаты).
3. Кравченко М. О. Етичні підстави для охорони природи: пошук раціональності / М. О. Кравченко // Біологія та валеологія. — 2007. — Вип. 9. — С. 158–165.
4. Кравченко М. А., Шабанов Д. А. Возможные пути трансформации популяционных систем Pelophylax esculentus cоmpleх (Ranidae, Anura, Amphibia) / М. А. Кравченко, Д. А. Шабанов // Праці Українського герпетологічного товариства. — 2008. — № 1 — С. 15 — 20. (Диссертант участвовала в постановке задачи, обработала эмпирический материал, участвовала в интерпретации результатов).
5. Шабанов Д. А., Коршунов О. В., Кравченко М. О. Які ж зелені жаби населяють Харківську область? Термінологічний і номенклатурний аспекти проблеми / Д. А. Шабанов, О. В. Коршунов, М. О. Кравченко // Біологія та валеологія. — 2009. — Вип. 11. — С. 116 — 125. (Диссертант участвовала в обработке литературных данных, обосновала необходимость введения понятия ГПС, участвовала в интерпретации результатов).
6. Усова О. Є. Визначення демографічних параметрів зелених жаб (Pelophylax esculentus complex, Amphibia, Ranidae) для математичного моделювання їх популяційних систем/ О. Є. Усова, М. О Кравченко // Біологія та валеологія. —2010. — Вип. 12. — С. 67 — 74. (Диссертант участвовала в постановке задачи работы, формализовала эмпирические данные, полученные соавтором, разработала использованную имитационную модель и участвовала в интерпретации данных).
7. Кравченко М. А. Моделирование трансформаций гемиклональных популяционных систем зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex; Amphibia, Ranidae) с помощью рекуррентных разностных уравнений / М. А. Кравченко, Д. А. Шабанов // Вісник Харківського нац. ун-ту ім. В. Н. Каразіна. Серія: біологія. — 2010. — Вип. 12 (№ 920). — С. 70 — 82. (Диссертант участвовала в постановке задачи, разработала концептуальную и имитационную модель, провела эксперименты с ней и участвовала в интерпретации результатов).
8. Мелешко Е. В. Популяционная система зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) Иськова пруда в Змиевском районе Харьковской области: история изучения и оценка численности / Е. В. Мелешко, А. Д. Суворова, М. А. Кравченко [и др.] // Биологический вестник. — 2010. — Т. 14 — № 1. — С. 63 — 68. (Диссертант участвовала в постановке задачи, обработке эмпирических и литературных данных, а также в интерпретации результатов).
9. Кравченко М. А. Исследование устойчивости гемиклональных популяционных систем гибридогенного комплекса зеленых лягушек при помощи имитационного моделирования / М. А. Кравченко, Д. А. Шабанов, М. В. Владимирова [и др.] // Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. — 2011. – Вип. 19. — Т. 1. — С. 51 — 64. (Дисертант участвовала в постановке задачи, самостоятельно обработала литературные данные, самостоятельно выполнила эксперимент с моделью и участвовала в интерпретеции результатов).
10. Мелешко О. В. Дослідження стану популяційної системи зелених жаб (Pelophylax esculentus complex) Іськова ставка Зміївського району Харківської області / О. В. Мелешко, М. О. Кравченко // Вісник Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника. Серія: біологія. — Івано-Франківськ: Вид-во Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника, 2012. — Вип. XVII. — С. 90–94. (Диссертант была научным руководителем работы студентки, участвовала в постановке задачи и интерпретации результатов).
Статьи в других изданиях
11. Кравченко М. А. Преобразование популяционных систем Rana esculenta complex как особый тип процессов естественного развития / М. А. Кравченко // Вопросы герпетологии. — Санкт-Петербург, 2008. — С. 204 — 209.
Тезисы докладов и материалы конференций
12. Кравченко М. А. К разработке методов оценки ценности популяций с точки зрения рациональной экологической этики / М. А. Кравченко, Д. А. Шабанов // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: Мат. III Междунар. научн. конф. — Днепропетровск: Изд-во ДНУ, 2005. — С. 78 — 80. (Диссертант самостоятельно обработала литературный материал и участвовала в интерпретации результатов).
13. Шабанов Д. А. Уникальность популяций бесхвостых амфибий как основание для их охраны / Д. А. Шабанов, А. В. Коршунов, М. А. Кравченко // Современные проблемы зоологии и экологии. — 2005. — С. 328 — 329. (Диссертант участвовала в разработке изложенной концепции).
14. Коршунов А. В. Преобразование популяционных систем зеленых лягушек как особая категория процессов естественного развития / А. В. Коршунов, М. А. Кравченко, Д. А. Шабанов // Современные проблемы популяционной экологии: Мат. IX Междунар. научно-практ. экол. конф. — Белгород: Изд-во ПОЛИТЕРРА, 2006. — С. 101 — 102. (Диссертант участвовала в разработке концепции).
15. Кравченко М. А. Устойчивость и преобразования популяционных систем Rana esculenta complex / М. А. Кравченко // Мат. конф. «Современные проблемы биологической эволюции. К 100-летию Государственного Дарвиновского музея». — Москва: Изд-во ГДМ, 2007. — С. 113 — 115.
16. Кравченко М. А. Иерархия уровней биоразнообразия на примере гибридогенного Rana esculenta complex / М. А. Кравченко, Д. А. Шабанов // Zoocenosis-2007. Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах. — Дніпропетровськ: ДНУ, 2007. — С. 381 — 383. (Диссертант участвовала в анализе данных).
17. Кравченко М. А. Что нового можно узнать о зеленых лягушках при помощи имитационного моделирования? / М. А. Кравченко, А. А. Луцик, Д. А. Шабанов // Биология: от молекулы до биосферы: Мат. III Междунар. конф. молодых ученых. — Харьков, 2008. — С. 9 — 11. (Диссертант представила результаты работы, выполненной вместе со специалистом по моделированию).
18. Кравченко М. А. К разработке методов формализованной оценки целесообразности охраны природных объектов / М. А. Кравченко // «Биология: от молекулы до биосферы»: Материалы III Международной конференции молодых ученых. — Харьков, 2008. — С. 442 — 443.
19. Кравченко М. А. Математическое моделирование динамики различных кариогенетических форм зеленых лягушек в гемиклональных популяционных системах / М. А. Кравченко // Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики: Мат. XI Междунар. научно-практич. экологич. конф. — Белгород, 2010. — С. 210.
20. Кравченко М. А., Шабанов Д. А. Уровни биоразнообразия Pelophylax esculentus complex / М. А. Кравченко, Д. А. Шабанов // Биоразнообразие и устойчивое развитие. Тезисы Междунар. научно-практ. конф. — Симферополь: КНЦ, 2010. — С. 68 — 71. (Диссертант участвовала в анализе данных).
АНОТАЦІЯ
Кравченко М. О. Екологічна стійкість популяційних систем гібридогенного комплексу зелених жаб (Pelophylax esculentus complex)». — На правах рукопису.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 — екологія. — Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара. — Дніпропетровськ, 2012.
У дисертації надані оригiнальнi результати багаторічних досліджень складу популяційних систем гібридогенного комплексу зелених жаб (Pelophylax esculentus complex). Обґрунтовано, що геміклональні популяційні системи (ГПС) є особливим рівнем організації біосистем, що розташований між популяційним та біогеоценотичним рівнями.
Для ГПС зареєстровані процеси трансформацій — зміни складу з часом. Вони відрізняються від процесів нециклічної динаміки, характерних для інших рівнів біосистем: динаміки популяцій, сукцесій та філоценогенезу.
Розроблено концептуальну модель, що враховує основні фактори динаміки цих систем: диференціальне виживання і розмноження представників батьківських видів та їх різних гібридів, що залежать від впливу компонентів біогеоценозу, міжвидову гібридизацію і геміклональне спадкування у гібридів.
На підставі концептуальної моделі на базі MS Excel створена імітаційна модель трансформацій ГПС зелених жаб. Передбачений набір факторів виявився достатнім для того, щоб в моделі породжувалися трансформації, аналогічні зареєстрованим в природі.
ізні типи ГПС можна розглядати як окремі етапи їх перетворень. В експериментах з моделлю встановлені можливі шляхи трансформацій ГПС зелених жаб. На підставі аналізу таких переходів запропонована динамічна типологія ГПС, у якій кожному типу відповідає певний басейн у фазовому просторі станів цих біосистем. Належність ГПС до певного динамічного типу відбиває особливості її складу, дозволяє зробити припущення про напрям її трансформацій.
На підставі результатів моделювання було встановлено, що різні динамічні типи ГПС відрізняються з точки зору їх екологічної стійкості — здатності зберігатися або змінюватися з часом. Описано чотири атракторних типи екологічної стійкості (стійка, циклічна, рухлива рівновага і загибель системи) і три перехідні типи (нестійка рівновага, спрямована зміна і байдужа рівновага).
Ключові слова: екологія, Pelophylax esculentus complex, P. ridibundus, P. lessonae, P. esculentus, геміклональні популяційні системи, імітаційне моделювання, стійкість.
АННОТАЦИЯ
Кравченко М. А. Экологическая устойчивость популяционных систем гибридогенного комплекса зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) — На правах рукописи.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16. — экология. — Днепропетровский национальный университет имени Олеся Гончара. — Днепропетровск, 2012.
В диссертации представлены результаты многолетних исследований структуры популяционных систем гибридогенного комплекса зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex). Обосновано, что гемиклональные популяционные системы (ГПС) являются особым уровнем организации биосистем, расположенным выше популяционного и ниже биогеоценотического уровня. От первого его отличает то, что популяционные системы зеленых лягушек включают не представителей одного вида, а представителей двух родительских видов и их гибридов. От второго — то, что популяции родителей и гибридов объединены совместным размножением. Особенностью такого размножения является передача без рекомбинации одного из геномов родительских видов от гибридов к потомкам — гемиклональное наследование.
Для ГПС зарегистрированы процессы трансформаций — изменения состава со временем. Они отличаются от процессов нециклической динамики, характерных для иных уровней биосистем: динамики популяций, сукцессий и филоценогенеза.
Для формализации знаний и проведения дальнейших исследований трансформации ГПС разработана концептуальная модель, учитывающая основные факторы динамики этих систем: дифференциальное выживание и размножение представителей родительских видов и их различных гибридов, зависящие от влияния компонентов биогеоценоза, межвидовую гибридизацию и гемиклональное наследование у гибридов.
На основании концептуальной модели на базе Microsoft Excel создана имитационная модель трансформаций ГПС зеленых лягушек. Предусмотренный набор факторов оказался достаточным для того, чтобы в модели порождались трансформации, аналогичные зарегистрированным в природе. Это свидетельствует о непротиворечивости концептуальной модели и достаточности предусмотренных в ней факторов динамики ГПС. Факторы внешней среды не рассматривались по отдельности, а оценивалось их совокупное влияние на показатели жизнеспособности лягушек различных кариогенетических и возрастных форм.
Различные типы ГПС, выделенные на основании кариогенетического состава особей и являющиеся узловыми точками в концептуальной модели, можно рассматривать как отдельные этапы их преобразований. В экспериментах с моделью подтверждены и уточнены возможные пути трансформаций ГПС зеленых лягушек — логичного перехода от одного типа к другому. На основании анализа таких переходов была предложена динамическая типология ГПС. Каждому динамическому типу соответствует определенный бассейн в фазовом пространстве состояний этих биосистем. Принадлежность ГПС к определенному динамическому типу отражает не только особенности ее состава, но и позволяет сделать предположения о ее дальнейших трансформациях, оценить вероятность гибели или нормального функционирования ГПС в определенном местообитании.
На основании результатов моделирования было установлено, что различные динамические типы ГПС отличаются с точки зрения их экологической устойчивости — способности сохраняться или изменяться со временем. Описано четыре аттракторных типа экологической устойчивости (устойчивое, циклическое, подвижное равновесие и гибель системы) и три переходных типа (неустойчивое равновесие, направленное изменение и безразличное равновесие).
Ключевые слова: экология, Pelophylax esculentus complex, P. ridibundus, P. lessonae, P. esculentus, гемиклональные популяционные системы, имитационное моделирование, устойчивость.
ANNOTATION
Kravchenko M. O. Ecological sustainability of population systems in the water frogs of the Pelophylax esculentus hybridogenetic complex. — Manuscript.
Dissertation for a degree of Candidate of Biological Sciences by speciality 03.00.16. – ecology. — Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk National University. — Dnipropetrovsk, 2012.
Original results of the long-term studies of population systems of water frogs hybridogenetic complex (Pelophylax esculentus complex) are provided. Present work justifies that hemiclonal population systems (HPS) represent a special level of biosystems, which bridges population and biogeocenotic levels.
We registered transformation (i. e. change their composition over time) of the HPS. These processes differ from noncyclic dynamics processes characteristic of other levels of biosystems: population dynamics, succession or phylocoenogenesis.
Further, we developed a conceptual model that takes the main factors of the HPS dynamics into account. This model considers differential survival and reproduction of the individuals belonging to the parental species and their various hybrids, which depend on the impact of components biogeocoenosis, as well as interspecific hybridization and hemiclonal inheritance in hybrids.
Ultimately, on the basis of that conceptual model we developed an original simulation model (MS Excel) to trace transformations of the water frogs HPS. The provided set of factors appeared to be sufficient to observe the model transformations similar to the processes registered in nature. Different types of HPS can be regarded as separate stages of their transformation sequence. Based on subsequent analysis of these models transitions we propose dynamic typology of the HPS. Each type has a corresponding dynamic pool in the phase space of states of a HPS. Belonging to a particular HPS dynamic type reflects the peculiarities of its structure and allows to make assumptions about its future transformation direction.
Based on the simulation results we found that different types of dynamic HPS differed in terms of their ecological sustainability - the ability to persist or change over time. Four attractor types of ecological stability (stable, cyclic, agile and loss of balance) and three types of transient (unstable equilibrium, directional change and indifferent equilibrium) were described.
Key words: ecology, Pelophylax esculentus complex, P. ridibundus, P. lessonae, P. esculentus, hemiclonal population systems, simulation modeling, stability.