Заключение из "Эволюции человека" Александра Маркова

 

А. Марков. Эволюция человека. В 2 кн. - М.: Астрель: CORPUS, 2011.
Здесь представлен фрагмент 2-й книги (с. 471-499).
Часть этих материалов уже выложена в сети; заключение книги полностью выкладываю по согласованию с Александром Владимировичем Марковым. Цель - использование в учебном процессе (и, по возможности - популяризация этой замечательной книги).
 
А. Марков. Эволюция человека
 
Заключение
 
Эволюция продолжается
 
Многих интересует, продолжается ли эволюция человека сегодня, и если да, то куда она идет. Станем ли мы умнее, чем теперь? Будут ли у нас пудовая голова на тщедушном тельце и пальчики, приспособленные под раскладку QWERTY? Или нет, под QWERTY только левая. Правая — мышевая. А может, мы просто возьмем да и вымрем под грузом вредных мутаций?
 
Как правило, серьезные ученые воздерживаются от подобных прогнозов, отговариваясь недостаточностью данных, недоразработанностью моделей и высокой степенью стохастичности рассматриваемых процессов (то есть большой ролью случайности в эволюции вообще и в эволюции человека в частности). Все это верно. Но я уже пару раз намекал на свое отношение к чрезмерной серьезности. Тем более что некоторые обоснованные утверждения сделать все-таки можно.
 
Начнем с того, что биологическая эволюция человека не прекратилась и вряд ли когда-нибудь прекратится. Это нетрудно доказать, что называется, на пальцах, чем мы сейчас и займемся.
 
Эволюция — это прежде всего изменение частот аллелей (генетических вариантов) в популяции. Два основных механизма изменения частот аллелей — генетический дрейф и естественный отбор. Начнем с дрейфа.
 
Генетический дрейф — это случайные, ненаправленные колебания частот аллелей. Под "юрисдикцией" дрейфа находятся в первую очередь нейтральные генетические различия, то есть такие, которые не влияют или слабо влияют на репродуктивный успех особи (число оставляемых потомков). Случайные колебания частот аллелей абсолютно неизбежны хотя бы просто потому, что в силу огромного количества всевозможных случайных причин разные особи оставляют разное число потомков. Пример действия генетического дрейфа мы рассмотрели в главе "От эректусов к сапиенсам", когда говорили о митохондриальных Евах. Неизбежность появления этих Ев — одно из следствий генетического дрейфа. Этот пример показывает, что при всей своей случайности генетический дрейф приводит к вполне предсказуемым последствиям.
 
За счет дрейфа частоты аллелей все время потихонечку меняются. А это значит, что эволюция идет. Остановить дрейф может только чудо. Для этого нужно, чтобы аллель, частота которого в данном поколении составляет, положим, 25,0632001%, в следующем поколении имел точно такую же частоту. С точностью до всех знаков, соответствующих целому числу людей. И чтобы в третьем поколении его частота осталась точно такой же. И в четвертом, и в пятом, и всегда.
 
Как этого добиться? Ну, можно заставить каждого человека иметь ровно двух детей — не больше и не меньше. Одного мальчика и одну девочку. Это поможет, но не сильно. Потому что каждому ребенку достается случайно выбранная половина ваших генов. Каким-то генам обязательно повезет больше, каким-то меньше. Какой-то из ваших генов достанется обоим детям, какой-то — никому. Чтобы полностью остановить дрейф, нужно взять под контроль еще и образование половых клеток — гамет. Специально брать от каждого человека две такие гаметы, в которых нет ни одного повтора, в которых представлены абсолютно все гены данного родителя, причем каждый — ровно в одном экземпляре. Простым выбором из имеющегося разнообразия гамет тут не обойтись, особенно у женщин. Они производят слишком мало яйцеклеток. Придется конструировать геномы гамет искусственно. Адский труд — и при этом совершенно никому не нужный.
 
За счет дрейфа, как мы видели на примере с митохондриальными Евами, любой нейтральный аллель рано или поздно обязательно достигнет либо нулевой, либо стопроцентной частоты. То есть либо зафиксируется в популяции, либо исчезнет. Причем вероятность первого исхода (закрепления аллеля в популяции) равна частоте аллеля в данный момент времени. Если популяция большая, ждать фиксации придется долго — тысячи, десятки тысяч поколений. В маленькой популяции нейтральные аллели исчезают и фиксируются быстрее.
 
Но в маленькой популяции возникает и меньше новых мутаций. Например, у каждого новорожденного человека, по имеющимся оценкам, примерно 100 новых мутаций, которых не было у его родителей. Большинство этих мутаций — нейтральные, некоторые (возможно, около десятка) — вредные, и крайне редко появляются полезные мутации. Будем пока для простоты считать, что все мутации нейтральны. Значит, в популяции из тысячи человек в каждом поколении возникает 100 тыс. новых нейтральных мутаций. В популяции из миллиона человек — 100 млн. мутаций. Часть из них впоследствии исчезнет из генофонда, часть зафиксируется, то есть достигнет стопроцентной частоты.
 
Вероятность того, что новая, только что появившаяся нейтральная мутация в итоге зафиксируется в популяции, а не исчезнет, обратно пропорциональна численности популяции. Количество мутаций, появляющихся в популяции, прямо пропорционально ее численности. В итоге, если мы захотим рассчитать, с какой частотой будут фиксироваться в популяции новые мутации, то численность в нашем уравнении просто-напросто сократится. Скорость фиксации мутаций не зависит от численности популяции! Она зависит только от скорости мутагенеза (в нашем случае — 100 мутаций на особь за поколение). Более того, скажу вам по секрету, она просто-напросто равна этой скорости. Если темп мутагенеза у нас 100 мутаций на особь за поколение, то из этого следует, что в каждом поколении в генофонде человечества примерно 100 нейтральных мутаций достигают 100-процентной частоты.
 
В результате дрейфа популяция неуклонно меняется, накапливая нейтральные мутации. Причем "нейтральные" — это не значит "не проявляющиеся в фенотипе". Они очень даже могут проявляться, просто они не оказывают заметного влияния на репродуктивный успех. В качестве примера такого признака, определяемого одним-единственным геном и, по-видимому, никак не влияющего на репродуктивный успех, можно привести способность сворачивать язык в трубочку. Может быть, через тысячи поколений этой способностью будут обладать все люди на земле. Или, наоборот, никто. Это тоже эволюция.
 
Впрочем, на одном дрейфе далеко не уедешь. Дрейф не может обеспечить длительное эволюционное движение в какую-то определенную сторону. Он не может придать эволюции направленность, потому что распоряжается в основном нейтральными генетическими различиями. Он не способен создать новую адаптацию.
 
Все это может сделать естественный отбор. Действует ли отбор на современных людей? Многие почему-то считают, что не действует. Трудно сказать, откуда пошел этот миф. На самом деле остановить отбор ничуть не легче, чем положить конец генетическому дрейфу. Судите сами: чтобы отбор перестал действовать на людей, нужно добиться, чтобы никакие генетически обусловленные различия между людьми абсолютно никак не влияли на число оставляемых потомков. Для этого нужно, например, чтобы самые тяжелые наследственные заболевания влияли на репродуктивный успех ничуть не сильнее, чем умение сворачивать язык в трубочку. Ясно, что в среднем люди, отягощенные множеством вредных мутаций, оставляют меньше потомков, чем люди, у которых вредных мутаций мало (под "вредностью" будем пока понимать вред для здоровья).
 
Дело, конечно, не ограничивается наследственными болезнями. Вспомните первый закон генетики поведения: все поведенческие признаки зависят от генов! Можно ли, оставаясь в здравом уме, предположить, что количество детей, произведенных человеком, не зависит от его поведения?
 
Несомненно, отбор продолжает на нас действовать. Но вот как именно — вопрос непростой, и конкретных фактов известно пока мало. Ясно, что направленность отбора в постпалеолитических обществах самым радикальным образом зависит от культуры, от принятого в данном социуме образа жизни. Японцы, возможно, отбирались на способность переваривать водоросли, скотоводческие племена — на производство лактазы во взрослом состоянии, многие африканские народы — на устойчивость к малярии, кочевые охотники-собиратели Южной Америки — на авантюризм и стремление к новизне. Но вот для племен, не употребляющих молоко, производство лактазы во взрослом состоянии — бесполезный и даже немножко вредный признак (тратятся ресурсы на синтез лишнего белка). Для оседлых земледельцев немножко вреден "ген авантюризма". И так далее. Направленность отбора разная в разных культурах. 
 
Между тем культурная эволюция в последние столетия в большинстве социумов идет такими семимильными шагами, что факторы отбора, наверное, успевают сменить направление по нескольку раз за время жизни одного поколения. Пока образ жизни людей не "устаканится", социальная среда не стабилизируется — в общем, пока не наступит остановка социального и культурного развития человечества (а я, честно говоря, надеюсь, что в ближайшие тысячелетия этого не произойдет), говорить о надежных и детальных эволюционных прогнозах довольно бессмысленно. Пусть историки и социологи распишут биологам во всех подробностях социально-культурное развитие человечества на ближайшие 100 тыс. лет, и тогда биологи, возможно, сумеют дать обоснованный прогноз дальнейшего хода биологической эволюции Homo sapiens.
 
В общем, если читатель разочарован отсутствием в этой книге внятных прогнозов, пусть знает: во всем виноваты историки с социологами.
 
Что касается конкретных фактов о направленности отбора в наши дни, то они пока не очень впечатляют: слишком мало таких исследований проведено, и в круг внимания исследователей попало слишком мало признаков, которые потенциально могут влиять на репродуктивный успех.
 
Например, есть данные о связи между числом детей и такими чертами личности, как экстраверсия и невротизм. Обе эти психические характеристики в значительной мере наследственны (Viken et al., 1994). Экстраверсия у мужчин, как правило, положительно коррелирует с числом половых партнеров и социальным статусом. Для некоторых современных обществ показано, что мужчины-экстраверты оставляют больше детей по сравнению со своими соплеменниками — интровертами. Однако экстраверты в среднем чаще попадают в опасные переделки и получают травмы. Возможно, этим уравновешивается их преимущество (и поэтому интроверты до сих пор не вымерли). Высокий уровень невротизма у женщин может повышать плодовитость, но при этом снижать "качество" потомства (детям достается меньше заботы, что уменьшает их шансы на успешное воспроизводство). Низкий уровень невротизма, наоборот, ассоциируется с меньшим количеством детей, в каждого из которых вкладывается больше ресурсов. Максимальный репродуктивный успех в итоге могут иметь женщины со средним уровнем невротизма. К сожалению, такие исследования пока выполнены лишь на отдельных культурах, и неясно, насколько всеобщими могут быть подобные закономерности (Alvergne et al., 2010).
 
Еще один пример: по результатам 6о лет наблюдений за 5000 женщин, проживающих в Северной Америке, удалось показать, что отбор в настоящее время благоприятствует следующим женским фенотипическим признакам (Coyne, 2009):
 
1. рост немного ниже среднего (можно ожидать уменьшения среднего роста североамериканских женщин на 2,1 см в течение следующих десяти поколений);
2. вес немного выше среднего (женщины поправятся на 1,4% за десять поколений, если характер отбора не изменится);
3. невысокий уровень артериального давления и холестерола (холестерол упадет на 3,6%, давление — на 1,9% за десять поколений);
4. более ранние первые роды (средний возраст, в котором североамериканская женщина рожает первого ребенка, уменьшится за десять поколений на 1,7%: от 26,18 до 25,74 лет);
5. более позднее наступление менопаузы (увеличится на 1,6%, или о,8 лет, за десять поколений).
 
Впрочем, даже эти (честно говоря, не очень интересные) выводы не являются окончательными и бесспорными. В расчетах учитывалась степень наследуемости признаков, оценить которую в ряде случаев можно лишь приблизительно. И потом, все эти прогнозы основаны на допущении — совершенно, кстати, нереалистичном, — что образ жизни (включая диету) и факторы отбора, действующие на североамериканских женщин, не изменятся в течение десяти поколений. 
 
 
Вырождаемся?
 
Ходят упорные слухи, что человечеству грозит генетическое вырождение. Об этом твердят многие журналисты и философы. И надо признать, что слухи эти возникли не на пустом месте. Многие ученые всерьез рассматривают такую возможность. Похоже, у нас действительно есть повод для беспокойства.
 
Проблема в том, что культурно-социальный и научно-технический прогресс ведет к ослаблению очищающего отбора — того самого, что отвечает за отбраковку вредных мутаций. Речь идет прежде всего о так называемых слабовредных мутациях, каждая из которых сама по себе не очень сильно снижает жизнеспособность и плодовитость, но когда их накапливается много, суммарный эффект становится ощутим.
 
Люди или другие животные, отягощенные множеством слабовредных мутаций, отличаются слабым здоровьем, у них могут быть понижены иммунитет, интеллект, энергичность, быстрота реакции, плодовитость, продолжительность жизни, сексуальная привлекательность и все прочее, для чего нужны "хорошие гены". Слабовредные мутации возникают в каждом поколении, и если отбор их не отсеивает, они накапливаются. Каждый новорожденный человек несет в своем геноме, вероятно, около десяти новых слабовредных мутаций, которых не было у его родителей.
 
Для начала представим себе ситуацию, в которой отбора нет вообще. Выше мы говорили, что такого не бывает, но вообразить-то можно что угодно. Допустим, мы пытаемся спасти вымирающий вид животных и у нас остались только две особи: самец и самка. Мы их скрестили и получили потомство — одного сына и одну дочь (поколение 1). Допустим, что по каким-то причинам мы не можем получить от пары родителей больше, чем одного сына и одну дочь. У сына будет десять новых слабовредных мутаций, у дочери — тоже десять, но других. Скрещиваем теперь брата с сестрой: у нас просто нет другого выхода, если мы хотим сохранить вид. Вредными последствиями инбридинга (близкородственного скрещивания) давайте для простоты пренебрежем. Получаем потомство — девочку и мальчика. Каждый из них унаследует от каждого родителя в среднем половину его вредных мутаций (5 + 5 = 10), плюс еще появится десять новых. Итого, в поколении 2 каждая особь будет иметь в среднем по 20 вредных мутаций. В поколении з будет уже 30 мутаций, и т. д. Вырождение в таких условиях (когда нет никакого отбора) происходит быстро и неотвратимо. Очень скоро мы получим поколение настолько слабое, чахлое, болезненное и бессильное, что никакая суперсовременная медицина не поможет получить от этой пары потомство. Без отбора любой вид должен быстро выродиться и погибнуть. Просто потому, что: 1) мутагенез остановить невозможно; 2) большинство не нейтральных мутаций вредны.
 
Генетическое вырождение в условиях ослабленного отбора — не чисто теоретическое построение, а экспериментально подтвержденный факт. В 1997 году известный биолог-эволюционист Алексей Кондрашов, ныне работающий в Мичиганском университете, и его коллеги Лев Ямпольский и Светлана Шабалина опубликовали результаты эксперимента на дрозофилах, в котором отбор в подопытных популяциях был радикально ослаблен (Shabalina et al., 1997). Авторы брали от каждой пары мух одного случайно выбранного сына и одну случайно выбранную дочь. Отобранных таким образом мух делили, опять-таки случайным образом, на брачные пары. Из потомства каждой пары опять брали одного сына и одну дочь, и т.д. Отбор при этом не был полностью отменен, потому что некоторые пары вообще не могли произвести потомство, из некоторых отложенных яиц не выводились личинки, некоторые личинки не могли окуклиться, а из некоторых куколок не выводились взрослые мухи. Очевидно, такая судьба постигала тех, чьи геномы были уж слишком отягощены вредными мутациями. Но тем не менее отбор стал гораздо слабее, чем в природе или в обычной лабораторной популяции, где мухи, живущие в пробирках с кормом, образуют брачные пары по собственному выбору и свободно конкурируют друг с другом за пищу и жизненное пространство. Если отбор не отключать, он вполне способен противостоять вредным эффектам инбридинга, как показывает опыт выведения чистых линий лабораторных животных или, скажем, история древнеегипетских фараонов, регулярно женившихся на родных сестрах.
 
Через 30 поколений подопытные популяции мух пришли в жалкое состояние. У них резко упали плодовитость и продолжительность жизни. Кроме того, они стали вялыми и, по словам А. С. Кондрашова, "даже не жужжали". [У нас с A.C. Кондрашовым по этому поводу состоялась занятная дискуссия в интернете, с которой можно ознакомиться по адресам: https://macroevolution.livejournal.com/36027.html (часть 1) и https://macroevolution.livejournal.com/38950.html (часть 2).] Генетическое вырождение налицо.
 
Есть основания полагать, что в течение последних 100 лет люди (по крайней мере жители развитых стран) оказались в условиях, напоминающих эксперимент Кондрашова. Благодаря развитию медицины, изобретению антибиотиков, решению продовольственной проблемы и росту уровня жизни резко снизилась смертность (а несколько позже и рождаемость). У жителей развитых стран стали выживать почти все родившиеся дети. Кроме того, слабое здоровье перестало быть серьезной помехой для размножения (см. видеозапись публичной лекции A.C. Кондрашова "Эволюционная биология человека и охрана здоровья": https://www.polit.ru/science/2010/10/22/kondrashov_live.html).
 
По мнению Кондрашова, естественный отбор на человека сегодня почти не действует, по крайней мере в развитых странах. Это значит, что выживаемость и плодовитость людей практически перестали зависеть от их генотипа.
Безусловно, опасность накопления вредных мутаций в человеческой популяции существует. Но каков масштаб бедствия? Для точных оценок данных пока недостаточно, но кое-какие основания для сдержанного оптимизма у нас все-таки есть.
 
Я уже говорил, что современные данные о генетической предопределенности (пускай лишь частичной) большинства поведенческих признаков не позволяют поверить в возможность того, что репродуктивный успех человека больше не зависит от его генотипа. У нас всё зависит от генотипа — доброта, интеллект, счастье в семейной жизни, даже политические взгляды. А ожидаемое число потомков, репродуктивный успех, говорите, не зависит? Немыслимо. Например, признак "возраст рождения первого ребенка" точно имеет ненулевую наследуемость и находится под действием отбора (см. выше). К тому же он наверняка зависит от кое-каких свойств характера, не правда ли? В том числе и от таких, по которым есть наследственная изменчивость (потому что практически все свойства характера имеют ненулевую наследуемость). Следовательно, репродуктивный успех человека, несмотря на все достижения медицины, все равно зависит от генотипа.
 
Эффективность отбраковки слабовредных мутаций, конечно, снизилась, но все же не обнулилась. Человек, обремененный множеством слабовредных мутаций, будет в среднем более слабым, болезненным, глупым, некрасивым (кособоким — несимметричным). Помимо всего прочего, он дороже обойдется своим родителям. Если случай будет совсем тяжелый, он заставит родителей призадуматься, а стоит ли им рожать еще одного. Пусть даже этот слабый, болезненный человек благодаря медицине выживет и оставит потомство. Этого мало, чтобы отбор не действовал. Отбор перестанет действовать, только если такой человек в среднем будет оставлять ровно столько же — с точностью до долей процента! — детей, сколько и здоровый, крепкий, умный, красивый, симметричный, доставивший родителям только радость (так что они захотели родить еще одного). Пусть всего на доли процента, но репродуктивный успех таких обремененных генетическим грузом людей даже в самых передовых странах все равно будет ниже, чем у носителей меньшего числа слабовредных мутаций. Отбор не прекратился — он лишь стал слабее, но не исчез и никогда не исчезнет, пока мы живем в своих биологических телах, а не превратились в роботов.
 
Имеются и прямые фактические подтверждения сказанному. Например, установлено, что репродуктивный успех как мужчин, так и женщин в современном индустриальном обществе положительно коррелирует с внешней привлекательностью. Американцы, родившиеся в 1937—1940 годах, чьи фотографии в возрасте 18 лет оцениваются другими людьми как более привлекательные, произвели в среднем больше детей, чем их менее привлекательные сверстники. Отчасти это объясняется половым отбором — привлекательные люди реже остаются холостыми (незамужними), — но отчасти, по-видимому, и "обычным" естественным отбором, то есть положительной корреляцией между привлекательностью и плодовитостью. Любопытно, что у женщин зависимость репродуктивного успеха от привлекательности нелинейная: больше всего потомков оставили женщины, относящиеся ко "второй четверти сверху", то есть привлекательные, но не самые неотразимые. Суперкрасотки родили больше детей, чем представительницы двух "нижних четвертей", но все-таки меньше, чем просто привлекательные барышни. Чем это объясняется — завышенной самооценкой, заботой о фигуре или чем-то еще, — пока неизвестно (]океlа, 2009).
 
Кроме того, отбор по-прежнему отлично работает на уровне эмбрионов. Зигота (оплодотворенная яйцеклетка), совсем уж перегруженная вредными мутациями, долго не протянет, она будет "отбракована" на ранних стадиях эмбрионального развития. Правда, такой отбор действовал и на дрозофил в опытах Кондрашова — и не спас несчастных от вырождения.
 
Я возлагаю большие надежды на технологию экстракорпорального оплодотворения (ЭКО), за которую ее создатели недавно получили Нобелевскую премию. Методика "зачатия в пробирке" предполагает создание нескольких "запасных" зигот, которые доращиваются до определенной (очень ранней) стадии эмбрионального развития, а затем из этих зародышей отбирают самых здоровеньких для пересаживания в матку будущей матери. Если мы научимся быстро и без вреда для эмбрионов проводить их генетический анализ, то сможем отсеивать вредные мутации гораздо эффективнее, чем это сделал бы обычный естественный отбор.
 
Очищающий отбор действительно стал слабее, но нам, возможно, сейчас и не нужен сильный. Дело в том, что численность человечества сегодня беспрецедентно высока: нас почти семь миллиардов. Такой численности никогда не бывало ни у одного вида наземных позвоночных нашего размера за всю историю Земли. Между тем численность популяции имеет самое прямое отношение к эффективности действия отбора на слабовредные мутации: чем популяция больше, тем меньше шансов у слабовредной мутации распространиться в генофонде.  Попробуем разобраться, почему это так. Рассмотрим сначала маленькую популяцию из 1000 особей. Пусть половина этих особей несет в своем генотипе слабовредную мутацию, снижающую репродуктивный успех на 0,01% (одну десятитысячную) по сравнению с носителями немутантного аллеля того же гена. Мутация с таким слабым негативным эффектом в популяции из 1000 особей будет просто-напросто невидима для отбора. Говоря упрощенно, если в поколении i было 500 мутантов, то в поколении 2 их число должно уменьшиться на 0,01%. Что это будет означать на практике? Попробуем рассчитать среднее ожидаемое число мутантов во втором поколении: 500 - (0,01 х 500/100) = 499,95. Но число особей не может быть дробным. На самом деле мы получим целое число мутантов, близкое к 500: их может оказаться 482, или 512, или 501, или 497. Вероятность того, что мутантов окажется меньше 500, чуть больше вероятности того, что их окажется больше 500. Однако это различие вероятностей будет пренебрежимо малым. Иными словами, данная мутация в популяции из 1000 особей будет вести себя фактически как нейтральная. Ее частота будет меняться по закону случайных блужданий, и в конце концов мутация либо зафиксируется, либо элиминируется. Вероятность фиксации слабовредной мутации в этом случае будет близка к 0,5, как и у любой нейтральной мутации (при исходной частоте 0,5). 
 
Но если популяция большая, допустим, состоит из 7 млрд особей, то такая мутация уже будет очень хорошо заметна для отбора. Ее частота в каждом поколении будет по-честному снижаться примерно на 0,01%. Если мутантов изначально было 50% (3 500 000 000), то в следующем поколении их станет меньше в среднем на 350 000 особей (а не на 0,05 особи, как в предыдущем случае). Конечно, и в этом случае будет случайный разброс. Однако вероятность того, что в силу случайности число мутантов в поколении 2 окажется больше, чем в поколении 1, на этот раз будет не около 50% (как это было в маленькой популяции), а около 0%. То же самое справедливо и для вероятности фиксации (элиминации). В маленькой популяции вероятность того, что мутация зафиксируется, близка к 50%. В большой — фактически равна нулю. Вот вам и влияние численности. В большой популяции даже мутация с очень слабым негативным эффектом будет отбраковываться отбором и никогда не сможет достичь стопроцентной частоты. В маленькой, напротив, она легко может зафиксироваться. Таким образом, огромная численность человечества сама по себе является хорошей защитой от распространения слабовредных мутаций.
 
Между прочим, колоссальный размер популяции в сочетании с ослаблением очищающего отбора дает нам дополнительные шансы на появление очень маловероятных (то есть редких) полезных мутаций. Мутация, вероятность возникновения которой составляет одну миллиардную, в популяции численностью в 1000 особей будет происходить в среднем один раз за миллион поколений. То есть фактически никогда. В семимиллиардной популяции такая мутация почти наверняка произойдет уже в первом поколении. Что касается ослабления очищающего отбора, то оно дает нам дополнительный шанс выйти из так называемых ловушек локальных максимумов приспособленности (см. главу "Жертвы эволюции"). Чтобы выработать какую-то ценную новую адаптацию, нам может быть необходимо пройти через этап временного снижения приспособленности. Например, для этого могут быть нужны три мутации в комплексе, причем первая и вторая мутации сами по себе вредны, однако в сочетании с третьей они дают положительный эффект. Медицина позволяет нам теперь проходить такими эволюционными траекториями, запрещенными для популяций, находящихся под действием сильного очищающего отбора, потому что дает шанс на выживание перспективным мутантам — носителям двух первых "вредных" мутаций.
 
Кроме того, как бы ни была сильна медицина, избирательность граждан при выборе долговременного полового партнера никто не отменял и не отменит. Всегда будут суперпринцессы искать суперпринцев, всегда будут граждане похуже качеством вынужденно усмирять свою привередливость и выбирать себе в партнеры примерно таких же (подобная избирательность, или "положительная ассортативность", при образовании брачных пар действительно существует у люден, как и у других моногамных животных). Люди, обремененные множеством слабовредных мутаций, будут скрещиваться преимущественно друг с другом, как и везунчики с хорошими генотипами. Такая избирательность, между прочим, резко повышает эффективность очищающего отбора. На одном краю спектра будут то и дело рождаться совсем уж нежизнеспособные заморыши. Они будут погибать на ранних стадиях эмбриогенеза или чуть позже вместе со своими мутациями.
 
Положительная ассортативность по интеллекту у людей тоже существует (умные женщины склонны выбирать умных мужчин, глупые мужчины избегают общения с женщинами умнее себя). Это позволяет надеяться, что если мы в будущем и поглупеем, то только в среднем, не радикально и не все.
 
Можно привести еще несколько соображений, позволяющих надеяться, что накопление вредных мутаций из-за ослабленного отбора, возможно, представляет не такую уж большую опасность для человечества.
Во-первых, нужно решить, что же все-таки мы подразумеваем под "вредностью". В эволюционной биологии вредная мутация — это мутация, снижающая приспособленность (репродуктивный успех). Степень вредности мутации определяется величиной, на которую эта мутация снижает приспособленность. Если мутация не снижает приспособленность, то она не вредная с эволюционной точки зрения, даже если ее фенотипический эффект лично нам не нравится. С этой точки зрения следует признать, что вредность мутаций непостоянна: она меняется в зависимости от развития медицины и прочих благ цивилизации.
 
Например, высокая детская смертность Homo sapiens была во многом обусловлена инфекциями, от которых теперь мы защищены антибиотиками и вакцинами. Для наглядности рассмотрим гипотетическую вредную мутацию, снижающую сопротивляемость вирусу черной оспы. Допустим, эта мутация повышает вероятность заболеть оспой при контакте с вирусом или повышает вероятность смерти в случае заболевания. Такая мутация была очень вредной 200 лет назад (допустим, она снижала приспособленность в среднем по человечеству на 2%). Когда появилась вакцинация, вредность этой мутации уменьшилась (допустим, теперь она снижала приспособленность только на 1%). А сейчас, когда вируса оспы больше нет в природе (о чем было торжественно объявлено в 1980 году), вредность этой мутации полностью улетучилась. Мутация вообще перестала быть вредной, что бы мы ни понимали под "вредностью". Она стала нейтральной и может теперь спокойно претерпевать случайные колебания своей частоты под действием дрейфа.
 
Большинство болезней, конечно, не исчезли подобно оспе. Они по-прежнему могут угробить человека, но благодаря наличию антибиотиков вероятность такого исхода сегодня гораздо ниже, чем раньше. Мутации, повышающие восприимчивость ко всем этим болезням, раньше очень сильно снижали приспособленность, а теперь их вредность уменьшилась. Мы можем сказать, что очищающий отбор, действующий на эти вредные мутации, ослаб. Но можно сказать то же самое и другими словами: эти мутации стали менее вредными.
 
По-видимому, многие вредные мутации, которые сейчас стали накапливаться в генофонде человечества из-за ослабления отбора, — это как раз такие мутации, вредность которых благодаря медицине радикально уменьшилась.
 
К сожалению, во многих случаях "вредность" эволюционная не совпадает с "вредностью" человеческой. Естественный отбор может защитить нас только от тех мутаций, которые снижают репродуктивный успех. Но он не защитит нас от мутаций, которые снижают качество нашей жизни, не влияя на число оставляемых потомков.
 
В эксперименте с дрозофилами, когда в живых оставляли двух потомков от каждой самки, экспериментаторы тем самым как бы сказали мухам: "Дорогие мухи, отныне все мутации, снижающие вашу плодовитость до десяти, пяти или даже до двух потомков за жизнь, больше не будут для вас вредными.
 
Сколько бы вы ни нарожали, все равно в живых останутся ровно двое". Мухи обрадовались и быстро накопили мутации, снижающие плодовитость, но при этом совершенно безвредные для них в условиях эксперимента. Потом экспериментаторы пришли и сказали: "Вообще-то мы пошутили. Эти мутации все-таки вредные, и мы их сейчас у вас подсчитаем. Ах, как вы выродились!"
 
Глядя на ситуацию под таким углом, можно заметить, что с эволюционной точки зрения мухи в этом эксперименте, возможно, не так уж сильно и выродились. Но вот с точки зрения самих мух (если бы они обладали сознанием и могли немного порефлексировать) дела их действительно были плохи. У них пропала жизненная энергия, сократилась продолжительность жизни, они стали вялыми и даже перестали жужжать. Боюсь, от всего этого не застрахованы и мы. Вымереть не вымрем, но вот стать в среднем более чахлыми, вялыми и глупыми очень даже можем.
 
Более того, вполне возможно, что именно это с нами и происходит в течение последних 10 тыс. лет (со времени перехода от охоты и собирательства к земледелию и скотоводству). Или даже 40 тыс. лет — со времени верхнепалеолитической революции.
 
Жаль, конечно, что мы не становимся с течением поколений добрее, умнее и талантливее. То есть не становимся генетически; развитие культуры нас пока выручает. Но все-таки хотелось бы еще и генетически. Есть ли надежда? Трудно сказать. Я лично очень надеюсь на принцесс. Лишь бы они не стали неразборчивыми в связях. Дорогие принцессы! Помните, пожалуйста, что при выборе спутника жизни политкорректность неуместна. Вы заслуживаете большего. Внимательно следите за индикаторами приспособленности. Не путайте подлинные большие, красивые и дорогие павлиньи хвосты с дешевыми подделками.
 
И напоследок — еще одно обнадеживающее, хотя и чисто гипотетическое соображение. Насколько четко коррелирует уровень смертности с эффективностью отбора? Да, мы знаем, что сейчас люди в развитых странах стали рожать очень мало детей, и почти все эти дети выживают, то есть постнатальная смертность резко снизилась. Но следует ли из этого, что и эффективность постнатального отбора уменьшилась ровно на такую же величину? Мне кажется, что не следует, потому что есть еще одна важная переменная: степень зависимости смертности от генотипа. Многие особи погибают или остаются бездетными не потому, что у них гены плохие, а просто потому, что "не повезло". Иными словами, существует некая вариабельность по репродуктивному успеху среди особей, и весь вопрос в том, какая доля этого разброса определяется наследственной изменчивостью. Ясно, что эта величина всегда меньше 100% и всегда больше 0%. Эффективность отбора зависит от нее не меньше, чем от уровня смертности.
 
По идее, с переходом организмов от r- к K-стратегии (то есть от производства множества слабо защищенных потомков к производству небольшого количества хорошо защищенных) степень зависимости репродуктивного успеха от генов (а не от случайности) должна возрастать. Если бы это было не так, то мы наблюдали бы очень четкие различия между г- и К- стратегами по скорости накопления вредных мутаций, по темпам генетического вырождения и вымирания видов. Мы наблюдали бы, что K-стратеги вымирают быстрее и вообще в конечном итоге всегда оказываются в проигрыше. Ведь K-стратеги по определению производят меньше потомков, и у них более низкая смертность. Однако этого не наблюдается. В палеонтологической летописи мы видим много примеров того, как переход к К-стратегии явно улучшил "генетическое благополучие" и эволюционное процветание группы. В эволюции наземных животных и растений прослеживается четкая тенденция к развитию все более качественной заботы о потомстве, то есть к движению в сторону Kстратегии. При этом средние темпы вымирания видов в целом не растут, а снижаются. 
 
То, что сейчас происходит с человечеством, — это ярко выраженный сдвиг в сторону К-стратегии: детей рождается меньше, зато в каждого вкладывается очень много ресурсов и почти все выживают. Не была ли высокая смертность в прошлом, в том числе детская, гораздо более зависящей от случайностей (а не от генов), чем сейчас? Дети умирали как мухи в основном от антисанитарии и недоедания. Голод мог охватывать целые районы, эпидемии смертельных болезней прокатывались по целым континентам. Не было ли это похоже на массовую гибель криля в пасти кита, когда от генотипа конкретного рачка почти ничего не зависит?
 
Сегодня в развитых странах большинство людей более или менее обеспечены материально, медицина всем доступна, голод не грозит, в солдаты на 25 лет самых здоровых юношей не забирают. Не приводит ли это к радикальному уменьшению влияния случайности на репродуктивный успех? И к увеличению влияния на него — да, как ни странно, генов? Если социально все более или менее равны (ну хотя бы в идеале) и стихийные силы вам больше не угрожают, то от чего еще будет зависеть ваш успех, в том числе и репродуктивный, если не от генов, над которыми никакая демократия и никакая политкорректность пока не властны и которые все равно у всех разные? Может быть, "выравнивание шансов", обеспеченное цивилизацией (а также усиленной заботой о потомстве и другими характерными признаками К-стратегии), на самом деле не уменьшает, а увеличивает зависимость репродуктивного успеха от генотипа? Если так, то оно должно способствовать не только снижению эффективности отбора (за счет снижения смертности), но и увеличению этой эффективности (за счет роста влияния генотипа на репродуктивный успех).
 
К сожалению, для количественной оценки всех этих предполагаемых механизмов пока не хватает данных. В конечном счете вполне может оказаться, что перечисленные "защитные эффекты" все-таки недостаточны и генетическое вырождение через несколько поколений действительно станет для нас серьезной проблемой. Не смертельной, но противной. 
 
 
Что такое хорошо и что такое плохо
 
Как наверняка заметили внимательные читатели, автор не считает этот вопрос напрямую относящимся к теме книги. По-моему, это вовсе не дело биологов — решать, какие из эволюционно обусловленных (или привитых культурой) особенностей нашей души следует сегодня считать "хорошими", а какие "плохими". Тем более что все это так легко и быстро меняется: и во времени, и от страны к стране, от сообщества к сообществу, даже от семьи к семье. В Европе и США плакаться в жилетку считается нормальным, в Корее — не очень. Давать деньги в рост когда-то считалось аморальным, сейчас все банки этим занимаются с гордостью. Улыбаться, глядя на незнакомого человека, где-то считается неприличным, где-то наоборот. Убийство — страшный грех, но в военное время по приказу старшины — пожалуйста. Перечислять подобные примеры можно до бесконечности. Биологическая эволюция ко всему этому имеет весьма косвенное отношение.
 
Эволюционная психология и антропология отвечают на другой вопрос — они помогают понять, почему мы такие, какие есть. И они хранят гробовое молчание по поводу того, какими нам следует быть, к чему мы должны стремиться, какие способы поведения брать за образец. Данные этих наук можно сравнить с этимологическим словарем. Читать о происхождении слов интересно, это расширяет кругозор и даже помогает решать некоторые специальные задачи, но не влечет за собой никаких оргвыводов, касающихся повседневной речи. Если ваша цель — научиться грамотно писать и говорить, то знание праиндоевропейских корней, к которым восходят те или иные слова, едва ли вам сильно поможет. От орфографического словаря и справочника по грамматике будет куда больше пользы. Еще больше — от общения с образованными людьми.
 
Биологическая эволюция нашей психики, по-видимому, еще не закончена, но она идет медленно. На временных интервалах порядка нескольких веков ею вообще можно смело пренебречь. Гораздо большее влияние на развитие моральных норм, законов, традиций и стилей поведения людей вот уже много тысячелетий (как минимум начиная с верхнего палеолита) оказывает культурно-социальная эволюция. Она основана на избирательном размножении мемов, а не генов. У нее свои законы, о которых мы почти не говорили, потому что эта книга посвящена биологической, а не культурно-социальной эволюции человека.
 
Эволюция снабдила нас крупным мозгом, в котором от рождения уже есть кое-какие заготовки и шаблоны, помогающие работать с поступающей информацией. Мы не рождаемся с девственно чистой душой и пустой памятью. Гипотеза чистого листа давно отвергнута психологами и нейробиологами. Но эти шаблоны пластичны, и в разной культурной среде одни и те же врожденные склонности могут проявиться совершенно по-разному. Одна и та же мутация, влияющая на уровень секреции окситоцина, в одной культурно-социальной обстановке может способствовать дружбе с жителями соседней деревни, в другой — вражде с ними.
 
Но есть у нас и такие врожденные склонности, которые проявляются похожим образом в самом разнообразном культурном окружении. Это не значит, что их проявления вообще не зависят от культуры. Но это все-таки значит, что они мало зависят от тех культурных различий, которые имеются сегодня на планете. Это в свою очередь позволяет предположить, что данные шаблоны проявлялись схожим образом и у наших палеолитических предков, и что именно поэтому они и были поддержаны отбором. Среди таких устойчивых шаблонов — поведенческих стереотипов, предположительно выгодных палеолитическим охотникам-собирателям, — есть вполне благопристойные по нынешним меркам. Например, те наши врожденные склонности, которые у многих людей воплощаются в осознанную моральную установку — идеал реципрокного альтруизма, золотое правило этики: "Поступай с другими так же, как хочешь, чтобы поступали с тобой".
 
Но они очень разнообразны, эти шаблоны, и порой противоречат друг другу. У нас явно есть генетическая предрасположенность к формированию эмоциональной привязанности к брачному партнеру — и это тянется, возможно, еще со времен ранних гоминид, перешедших к моногамии. Но у нас (в отличие от прерийных полевок) есть и явная склонность легко избавляться от таких привязанностей, "не становиться их рабами". У нас есть склонность к супружеским изменам и кое-какие свойства, которые можно интерпретировать как адаптации, направленные на предотвращение измен (к ним, возможно, относится чувство ревности). Все это тоже, скорее всего, тянется за нами с очень давних времен. Что здесь хорошо, а что плохо? Эволюционная психология скромно, но твердо воздерживается от ответа. Решайте сами! А не хотите брать на себя ответственность — можете переложить ее на общество в лице его избранных представителей (друзей, родителей, соседей, писателей, телеведущих, популярных исполнителей — кому что нравится). Они вам охотно объяснят, как должна вести себя приличная девушка и что должен совершить достойный юноша, чтобы заслужить всеобщий респект.
 
Как и у всякого человека, у меня есть свои представления о добре и зле. Но они не выводятся напрямую из данных эволюционной психологии — и не должны выводиться. Они выводятся из накопленных человечеством культурных богатств, реалий сегодняшнего дня, обстановки в обществе и атмосферы в социальном окружении. Например, я терпеть не могу ксенофобию во всех ее проявлениях, от нацизма до гомофобии и идеологической нетерпимости, хоть и понимаю, что эволюционные корни этого гадкого свойства психики весьма глубоки и прочны.
 
Главное — понять, что эволюционный подход к человеку ничего и никого не оправдывает. Он объясняет происхождение, а это разные вещи. Мне непонятна логика тех граждан, которые считают, что эволюция якобы оправдывает безжалостное истребление слабейших (эта ошибочная теория известна под именем "социал-дарвинизма"), равно как и тех, кто требует запретить преподавание эволюции в школах под тем предлогом, что "если детям сказать, что они произошли от обезьян, то дети и будут вести себя как обезьяны". Фантастическая чушь! Давайте тогда уж скрывать от детей, что они состоят в основном из воды, а то еще начнут растекаться и принимать форму сосуда.
 
Мы не произошли от обезьян. Мы — обезьяны, но обезьяны особенные, культурные (в том смысле, что наше поведение определяется культурой, а не только генами) и к тому же умные, аж с семью регистрами кратковременной рабочей памяти. С какой стати нам брать пример с шимпанзе, этих реликтовых лесных гоминоидов, не способных изготовить простейший олдувайский отщеп? Мы ведь даже со своих совсем недавних предков — палеолитических охотников-собирателей, людей бронзового века или средневековых европейцев — если и берем пример, то очень избирательно. И правильно делаем. Эти ребята считали "добром" многое из того, что сегодня является безусловным злом. 
 
Если серьезно, то я считаю, что десакрализация и демистификация человеческой психики, вскрытие ее подлинных эволюционных и нейробиологических корней — это путь к переводу нашего самосознания на новый, более высокий уровень. Многие считают, что главная отличительная черта человека — способность к рефлексии, осознанию собственного существования. Этого мало. Следующим шагом должно стать осознание собственной природы и происхождения. Честно говоря, я надеюсь, что когда-нибудь парадоксальная фраза "человек происходит от Дарвина" будет восприниматься как банальная истина.
 
Наша внутренняя "модель себя", эта первооснова нашего социального интеллекта, очищенная наконец-то от примитивных сказок и страшных призраков, а заодно и от чрезмерно раздутого чувства собственной важности, с переписанными и учтенными скелетами в шкафах, станет куда более эффективным рабочим инструментом, чем тот полуфабрикат, с которым эволюция выпустила нас в мир культуры. А ведь на "модели себя" основано все то, что издавна считалось хорошим (пусть и в узком, "парохиальном" смысле): взаимопонимание, любовь, сочувствие. Мы сможем лучше понимать друг друга. Мы сможем стать великодушнее.
 
Да, способность манипулировать ближними тоже основана на этой модели, но вы попробуйте применить свои макиавеллиевские штучки к собрату, который не хуже вас все знает о макиавеллиевских штучках.
Хватит уже быть жертвами эволюции, друзья. Хватит чуять нутром и думать желудком. У нас есть семь регистров, мы еще не окончательно угробили эту планету, мы уже поняли, откуда мы взялись, и мы уже гуляли по Луне. Все еще может быть не так плохо. 
 
 
Величие
 
Редкий автор популярной книги об эволюции сумеет воздержаться от цитирования заключительной фразы дарвиновского "Происхождения видов". Я тоже не сдержусь. Вот она:

Есть величие в этом воззрении, по которому жизнь с ее различными проявлениями Творец первоначально вдохнул в одну или ограниченное число форм; и между тем как наша планета продолжает вращаться согласно неизменным законам тяготения, из такого простого начала развилось и продолжает развиваться бесконечное число самых прекрасных и самых изумительных форм.

 
Что касается "Творца", то в первом издании "Происхождения" его еще не было. Вместо "Творец вдохнул" стоял безличный оборот. В последующих изданиях Дарвин не только добавил слово "Творец", но и под давлением критики внес в книгу много других изменений, которые с позиций сегодняшнего дня выглядят неудачными. Кто-то даже пошутил, что шестое издание правильнее было бы назвать "Происхождение видов путем естественного отбора и множеством всяких других путей". Добавленное в текст упоминание Творца смущало Дарвина, судя по его письмам. Вообще-то он склонялся к мысли, что жизнь могла сама зародиться "в каком-нибудь теплом пруду". Но аргументов у него не было, и он решил поберечь свою репутацию. Ну да ладно, не в том дело. Дело в величии.
 
Просто удивительно, как удается до сих пор некоторым людям не замечать подлинного величия, захватывающей дух красоты научной картины мира. В том числе — уже во многом прояснившейся благодаря усилиям ученых истории нашего собственного биологического вида.
 
Человечество в своем культурном развитии породило много волнующих, талантливых, эстетически привлекательных мифов о происхождении и устройстве мира. Я и сам их люблю с детства. Эти истории отбирались по способности воздействовать на психику: самые впечатляющие запоминались и пересказывались, скучные забывались. Неудивительно, что некоторые из них обладают завораживающим, гипнотическим действием. Завладев мозгом, они не хотят его отпускать. Они приспособлены именно к этому.
 
Выводы науки не отбираются по своей чарующей силе. Они отбираются по соответствию фактам. Казалось бы, уже по одной этой причине у них не может быть шансов на победу в конкурентной борьбе мемов за овладение массовым сознанием. Но не тут-то было. Картина мира, складывающаяся постепенно из открытий науки, оказывается изысканно сложной, гармоничной и величественной. Словом, не менее чарующей, чем специально отбиравшиеся по этому признаку мифы и сказания. Удивительно! А может быть, и нет. Разве мог мир, породивший такую замысловатую обезьяну, как Homo sapiens, оказаться скучным и некрасивым?
 
К счастью, все больше людей начинают это понимать. Вот, например, чудесная цитата из "Живого Журнала" пользователя zlata_gl (публикуется с разрешения автора):

Меня подвигли на эту тему разговоры с людьми, гордящимися тем, что сам Бог их сотворил. Посему декларирую: Я горжусь своими славными предками!

Я горжусь обезьяной, которая додумалась взять камень и разбить им орех. Может быть, у нее были больные зубы... Это очень сложная операция для объема мозга обезьяны. На пределе способностей. Как для нас — Ньютон или Эйнштейн. Нужно объединить три предмета в одном месте: камень, на который кладут орех, камень, которым бьют, ну и сам орех. Я горжусь питекантропом, который первым подошел к страшному зверю — огню, ужасу всех зверей. Он взял в руку горящую ветку и понес. И стал подкармливать огонь другими ветками. Его смелость сравнима с подвигами всех героев исторических времен.

Я горжусь неандертальцем, который впервые стал ухаживать за раненым сородичем или товарищем. Мы знаем о нем из раскопок в Шанидаре, где найдены останки людей, проживших долгое время после тяжелых ранений. Один из них был инвалидом без руки и глаза. Никакое животное не смогло бы жить с такими увечьями.

Я горжусь кроманьонцами, разрисовавшими стену пещеры картинами охоты на оленей. И людьми неолита, бросившими в землю зерна.

Их реальные подвиги — выше и интереснее всех чудес религиозной мифологии.

 
То же самое следует сказать и о тайнах человеческой души, открываемых нейробиологией и экспериментальной психологией. Они оказались куда интереснее и глубже любых мистических фантазий. Интереснее хотя бы потому, что их действительно можно открывать. Их можно проверять фактами и экспериментами, а не просто придумывать и принимать на веру. Глубже — хотя бы потому, что любые тайны мистического свойства, если проследить их до основания, очень быстро упираются в какую-нибудь "беспричинную первопричину" или другой абсурд и непознаваемость. Поначалу это завораживает, но вскоре становится скучно. Сети из миллиардов нейронов, между которыми связей больше, чем звезд в Галактике, завораживают куда сильнее, стоит только начать в них разбираться.
 
Наука не убивает душу. Она ее открывает и даже в каком-то смысле создает. А еще - берет ее за ручку и выводит из детского сада со сказочными картинками на стенах в огромный и прекрасный мир реальности.
 
 

 

Комментарии

Запишите меня в очередь на книгу, мне хочется прочитать её полностью.По-моему, замечательно и по стилю, и по излагаемым идеям.
Единственное, что мне не понятно, в чем соль фразы "человек происходит от Дарвина".Я, видимо, не в курсе...
P.S. Есть несколько очепяток. Вам указывать на них, или не стоит засорять этим комментарии?

После меня, я уже поросился

...а сейчас, прости, не буду: уж очень хорошо получилось. С наступающим днем рождения!

Фраза про происхождение от Дарвина - странноватая метафора. Имеется в виду (как я понимаю), что наши представления о самих себе происходят от того, что заложено Дарвином.
А опечатки можешь указать при встрече.

Тоже становлюсь в очередь.
Последняя фраза замечательна.
*думает над тем, не пригласить ли Маркова еще раз на конференцию*

по-моему, идея что надо

отлично он пишет! фразы в стиле "... с точки зрения самих мух дела их действительно были плохи. У них пропала жизненная энергия, сократилась продолжительность жизни, они стали вялыми и даже перестали жужжать." отлично сочетаются с общей серьезностью текста. Я тоже воодушевилась почитать)

Как приятно, что есть люди, которых волнуют эти вопросы, как и меня.
Спасибо вам