EcoSimulation — 10. Вторая модель А.В.Коросова: демографические параметры популяции гадюк

 

Д.А. Шабанов
Конспект курса
"
Имитационное моделирование сложных биосистем
(с использованием Microsoft Excel)
"

Первая модель А.В.Коросова: укусы гадюк и надстройка "Поиск решения" Вторая модель А.В.Коросова: демографические параметры популяции гадюк Демография серых жаб Иськова пруда
Имитационное моделирование биосистем-09  Имитационное моделирование биосистем-10 Имитационное моделирование биосистем-11

 

Расчет численности и параметров динамики популяции гадюк

На предыдущей странице этого пособия описана шуточная модель. Ее главное достоинство — детальное описание алгоритма ее построения. Следующая модель является значительно более серьезным исследованием. Описание этой модели взято из следующей статьи:
Коросов А.В. Имитация экологических объектов в среде пакета Microsoft Excel. Экология, 2002. — № 1. — С. 91-94.

Здесь приведена только часть данной статьи и относительно упрощенная модель (вопрос оценки значимости полученного результата, который рассматривается Коросовым, здесь опущен). Кроме того, здесь исправлена ошибка, содержавшаяся в статье.

Дизайн исследования, по результатам которого строилась модель, таков. В изолированной популяции гадюк было отловлено и помечено некое количество особей. В следующем году, а также в трех следующих годах определялось количество особей с метками в выборках, собираемых в данной популяции. Естественно, количество меченных особей уменьшалось в силу их естественной смертности. На основании полученных данных необходимо определить численность популяции, а также оценить ее важнейшие демографические параметры — смертность и рождаемость.

"Рассмотрим этапы моделирования в среде Excel на примере. В течение последних 10 лет на о-ве Кижи (Онежское озер, Карелия) изучалась популяция обыкновенной гадюки <...>. Животных метили, затем определяли встречаемость меченых особей (m) в повторных пробах разного объема (n). Так, из 158 гадюк, помеченных в 1994 г., в пробе 1995 г. (n = 365 экз.) содержалось m = 18 особей (табл. 1).

Положим целью моделирования определение ежегодной численности (N) и смертности (Nd) в островной популяции гадюк (при отсутствии массовых миграций). Обычные методы расчетов <...> здесь не работают, так как в данном случае не выполняются важные требования (отсутствие смертности, только троекратный отлов и т.д.). Для иллюстрации работы метода имитации покажем решение упрощенной задачи, приняв ежегодную численность и смертность в островной популяции гадюки неизменной: N = Ni = const (i = 1994, ..., 1998), Nd = const.

Главный момент имитационного моделирования состоит в том, чтобы выразить известные переменные через неизвестные параметры. Имитационная модель должна вычислять те же величины, что наблюдаются в природе, опыте. Тогда появляется возможность, перебирая возможные значения параметров, найти такие, при которых модельные значения переменных совпадут с реальными. В этом случае можно обсуждать найденные значения параметров как характеристику механизма наблюдаемого явления. Для популяции гадюки нам известны следующие переменные: число одноразово меченых животных (M), объемы повторных отловов (n), число повторно отловленных особей в каждой новой пробе (m). Неизвестными остаются общая численность (N), число ежегодно гибнущих особей (Nd) и объем пополнения (Nb) популяции. Три последних значения и требуют оценки, но их необходимо задать сразу же в первом приближении. Разместим их на электронном листе Excel (табл. 1) в отдельном блоке: (F8) = 5000, (F9) = 500, (F10) = F9, (D2) = F8.

Кроме формул, указанных А.В. Коросовым, логично вставить в модель еще одну: (F11) = F9/F8*100. Дело в том, что смертность для каждого года рассчитывается в таблице в столбце E, но, кроме того, отдельно показана и в блоке ячеек в столбце F, с 8-й по 11-ю. 

Таблица 1. Фрагмент листа Excel: имитационная модель снижения числа меченых гадюк (M') в островной популяции гадюки в предположении постоянства численности (N), объемов отходов (Nd) и пополнения (Nb) до настройки параметров

  A B C D E F G H I
1 Год n m N` d M` m`   Ф
2 1984 158   5000   158      
3 1985 365 18 5000 0,1 142 10   58
4 1986 273 10 5000 0,1 128 7   9
5 1987 214 10 5000 0,1 115 5   26
6 1988 238 9 5000 0,1 104 5   17
7                  
8         N= 5000   SОст= 109
9         Nd= 500      
10         Nb= 500      
11         d%= 10      

В реальной популяции численность ежегодно поддерживается балансом процессов гибели и пополнения: Ni+1=Ni-Nd+Nb. Эта динамика в формате Excel примет вид: (D3)=D2-$F$9+$F$10, (D4)=D3-$F$9+$F$10, ..., (D6)=D5-$F$9+$F$10 (табл. 1, столбец D).

Несмотря на множество формул, их ввод не составляет проблемы: достаточно одну формулу ввести вручную, а остальные - с помощью операции "автозаполнение" <...>. При этом важно следить за тем, чтобы ссылки на общие параметры были абсолютными, т.е. содержали префиксы $, например $F$9. После ввода всех формул в таблица Excel отображаются результаты расчетов; в данном случае численность сохраняется неизменной N`=5000 экз. (табл. 1, графа N). Ежегодная смертность, в том числе среди меченых, составит di = Nd/N`, или в формате Excel: (E3)=$F$9/D3 ... (табл. 1, графа d). Число погибших меченых особей составит dM = d`*M, а число выживших меченых будет равно: Mi+1=Mi-d`, или (F3)=F2-F2*E3, ... (табл. 1, графа M)".

В последней приведенной формуле в оригинальной статье - ошибка. Там написано (F3)=F2-F2*E2, однако, как видно в табл. 1, ячейка  E2 является пустой.

"Как видно из табл. 1, число меченых гадюк со временем сокращается. Сокращаться должно и число повторно отловленных меток (m`). Поскольку концентрация меченых особей равна pM`=M`/ N` , то число меченых в пробе объемом и составит mi`=ni*pMi` = ni*Mi`/Ni`, или (G3)=B3*F3/D3, (G6)=B6*F6/D6 (табл. 1, графа m`).

Модельные объемы повторно отловленных гадюк (m`) уменьшаются, но сильно отличаются от наблюдаемых значений (m). Это говорит о том, что произвольно взятые величины N и Nd не соответствуют реальности.

Для расчета степени отличия модели от натурных наблюдений используем формулу di=(mi-mi`)2  <...>, или (I3)=(C3-G3)^2, ...(табл. 1, графа Ф). Общее отличие есть сумма всех частных отличий: (I8)=СУММ(13:I6). В нашем случае это обобщенное отличие (функция невязки) равно Ф=109. Понятно, что если бы модель абсолютно точно описывала реальность, то функция невязки была бы равно нулю.

Отсюда вытекает вторая главная задача моделирования - настройка модели, определение таких значений параметров (N и Nd), которые нивелировали бы отличия модели от реальности. Эта очень трудоемкая операция оформлена в среде Excel в виде макроса "Поиск решения" (меню "Сервис") с очень простым интерфейсом. Процедура настройки модели в среде Excel доступна любому пользователю. (Ответственное отношение к моделированию требует понимания существа процедуры настройки!) После вызова макроса остается заполнить его окно, т.е. указать, что целевой ячейкой выступает ячейка 18 (со значением функции невязки), что она должна быть равной значению 0, что для этого можно изменять значения в ячейках F8:F9. После этого следует нажать кнопку "Выполнить" и в окне "Результаты поиска решения", появившемся вслед за этим, нужно выбрать "Сохранить результаты". Как видно из табл. 2, при численности островной популяции обыкновенной гадюки, равной N=3086 экз., и смертности d=7,4% модельная динамика снижения числа меченных животных оказалась почти такой же, что наблюдалась и в поле. "Почти", потому что функция невязки так и не обнулилась; после настройки Ф=6.

Таблица 2. Фрагмент листа Excel: имитационная модель снижения числа меченых гадюк (M`) в островной популяции гадюки в предположении постоянства численности (N), объемов отхода (Nd) и пополнения (Nb) после настройки параметров

  A B C D E F G H I
1 Год n m N` d M` m`   Ф
2 1984 158   3086   158      
3 1985 365 18 3086 0,07 142 17   0
4 1986 273 10 3086 0,07 135 12   4
5 1987 214 10 3086 0,07 125 9   2
6 1988 238 9 3086 0,07 116 9   0
7                  
8         N= 3086   SОст= 6
9         Nd= 228      
10         Nb= 228      
11         d%= 7,4      

<...> Обобщая рассмотренный пример, важно отметить, что для построения любой имитационной модели требуется конструирование имитационной системы (Моисеев, 1981), содержащей средства ввода данных, программирования, отладки, настройки модели и презентации результатов. Все эти функции оптимально выполняются в среде пакета Excel. В состав имитационной системы входят следующие основные компоненты: блок исходных данных, зачастую состоящий из массива независимых и зависимых переменных; блок расчета модельных данных, собственно имитационная модель, состоящая из уравнений; осуществляет расчет явных переменных (число повторно пойманных особей, m') и скрытых переменных (число меченых особей, M); блок параметров, участвующих в расчете модельных данных и изменяемых в процессе настройки; блок расчета отличий реальных и расчетных значений переменных; значение суммы отличий между моделью и реальностью (значение функции невязки), оно минимизируется в процессе настройки; блок процедуры настройки (окно "Поиск решения"); блок графического представления результатов.

Не менее существенно, что способ моделирования на листе Excel отличается от традиционных способов программирования (алгоритмического, структурного или объектного), это - табличное программирование. Главная особенность его состоит в предельном упрощении переменной "время", в ликвидации счетчика времени; вместо циклической жизнь модели становится пространственной, построчной. Каждая отдельная строка модели представляет собой один временной шаг существования моделируемой системы. Гигантское число строк листа Excel <...> достаточно для имитации "жизни" любой модели. Важно лишь помнить, что единицы размерности параметров модели следует явно привязывать к величине выбранного шага. В нашем случае это был один год.

Рассмотренные две особенности среды Excel - простота программирования и встроенный модуль настройки - позволяют надеяться на широкое распространение имитационного моделирования в практике предметных экологических исследований".

Предлагаю студентам построить описанную здесь модель, пользуясь инструкциями А.В. Коросова. Это — лучший способ понять, как работают модели такого рода. Если понимание не вызывает затруднений, можно рассмотреть, как работает такая модель, приведенная в этом файле. На следующем этапе будет необходимо строить аналогичные модели, используя описанный здесь подход.