EcoSimulation — 12. Примеры разнообразных моделей, их замысел и дизайн

 

Д.А. Шабанов
Конспект курса
"
Имитационное моделирование сложных биосистем
(с использованием Microsoft Excel)
"

Демография серых жаб Иськова пруда Примеры разнообразных моделей, их замысел и дизайн Пример модели. Переход от гермафродитизма к раздельнополости
Имитационное моделирование биосистем-11 Имитационное моделирование биосистем-12 Имитационное моделирование биосистем-13

 

 

Подборка моделей для знакомства с вариантами их построения

Не вызывает сомнения, что для того, чтобы с успехом использовать имитационное моделирование в своей работе, биологу нужно уметь не только использовать простейшие инструменты для построения моделей. Он должен видеть ситуации, в которых ему может помочь моделирование, уметь ставить задачу, которую должна решать модель, а также разрабатывать дизайн модели — набор входных параметров, вычисляемых величин и связей между ними, и, в конечном счете, набор выходных параметров модели.

Как научится этим умениям? Анализируя чужие модели и создавая собственные.

Автор данного курса предлагает рассмотреть несколько моделей, которые ему приходилось разрабатывать для решения разных задач. Далеко не во всех отношениях эти модели являются образцовыми; тем не менее, студенты могут извлечь полезный для себя опыт не только анализируя достоинства имеющихся моделей, но даже рассматривая их недостатки. Модели, примеры которых здесь приведены, делались для иллюстрации тех или иных положений, обсуждавшихся в колонках (статьях, отражающих авторскую точку зрения) в "Компьютерре". Чтобы разобраться в структуре и особенностях моделей, надо прочитать сами колонки (а также, при необходимости, источники, на которые эти колонки ссылаются) и увидеть, куда "вписаны" рассматриваемые модели.

47. Когда отбор становится неэффективным? Модель из этой колонки можно скачать здесь.

50. Альтруизм и парадокс Симпсона. Модель (громоздкую, "некрасивую") из этой колонки можно скачать здесь.

51. Подпорки альтруизма. Из этой колонки модель размещена тут.

137. Обсуждение перехода от гермафродитизма к раздельнополости как пример неклассического развития естественнонаучной гипотезы. Модель к этой колонке подробно описана на следующей странице, а сама она доступна в варианте для Excel-2013 и в варианте для Excel-2003.

138. О природе мужского и женского, или от конъюгации к оогамии. Вот варианты модели для Excel-2013 и для Excel-2003.

Кроме того, предлагаю рассмотреть идеи для создания еще двух моделей. 

 

Партеногенез у хлыстохвостых ящериц

Прежде всего, предлагаю посмотреть следующий фрагмент фильма. Речь идет о хлыстохвостых ящерицах.

Как можно понять, речь идет о популяциях с клональным размножением, где потомки генетически идентичны своим родителям. Все особи в нем — самки, но они способны под влиянием всплеска мужских гормонов выполнять мужскую роль, имитируя спаривание. Такая имитация спаривания необходима для самок, чтобы у них происходило созревание яиц. В связи с этим фрагментом фильма возникает множество вопросов.

1. Если в популяции таких ящериц возникнет особь, не способная претерпевать всплеск мужских гормонов и помогать размножаться другим самкам, будет ли отбор благоприятствовать этой особи и ее клональным потомкам? Это представляется достаточно вероятным. Как минимум, ее потомки не будут испытывать конкуренции со стороны потомков других клонов. В общем случае отношения между самками, которые помогают другим особям беременеть, и теми, которые этого не делают, можно рассматривать как отношения между "альтруистами" и "эгоистами". Всегда ли отбор будет способствовать "эгоистам"? Существуют ли условия, в которых преимущественно будут распространяться "альтруисты"?

2. Как мог произойти переход от нормального размножения с двумя полами, рекомбинацией и оплодотворением, к варианту, показанному в данном видеофрагменте? Для этого, вероятно, понадобилось закрепление у клонов сразу двух необычных особенностей: способности к партеногенетическому развитию яйцеклеток и способности самок временно переходить в гормональное состояние, характерное для самцов. Как мог происходить такой переход?

 

Хоровое пение зеленых лягушек

Все мы знаем, что зеленые лягушки, сидящие по берегам водоема, поют не хаотично, а хором: то вместе кричат (перекрикивая друг друга), то вместе молчат. Альфред Брем рассказывает о старом немецком поверьи, что в каждом пруду среди лягушек есть свой "хормейстер". Может ли хоровое пение лягушек быть результатом самоорганизации, который не требует никакого "хормейстра"?

Один из способов ответа на этот вопрос — построение модели. Например, для построения простой модели можно воспользоваться гидравлической моделью инстинктивного поведения, предложенной Конрадом Лоренцем. Несмотря на критику этой модели, она в простой форме отражает несколько простейших наблюдений. Так, в том случае, если животное в ходе своей жизнедеятельности должно переходить к определенной форме поведения, сплошь и рядом удается наблюдать следующее. Переход к ожидаемому поведению часто является ответом на определенный стимул (релизер). Чем дольше животное ожидает этого релизера, тем чувствительнее к нему оно оказывается. Если животное находится в ожидании стимула-релизера, а его нет, оно может переходить к соответствующей форме поведения самопроизвольно.

Простой моделью (!), описывающей эти закономерности, и является гидравлическая модель Лоренца. В ней описанные особенности инстинктивного поведения объясняются накоплением в животном некой специфической энергии. Чтобы прояснить гидравлическую модель, можно воспользоваться ее описанием (достаточно удачным) из Википедии.

Конрад Лоренц, в частности, для объяснения феномена срабатывания инстинктивных реакций в отсутствие специфического раздражителя, предложил оригинальную модель осуществления инстинктивного поведения. Модель была построена на основе принципов гидравлики и получила название «гидравлической модели Лоренца». В гидравлической модели специфическая энергия действия представлена водой, непрерывно текущей в резервуар. Отток воды из резервуара преграждён клапаном, к которому крепится груз. Груз обозначает действие специфических раздражителей, его вес прямо пропорционален интенсивности раздражителя. Вода из резервуара может вытечь в двух случаях: если суммарное давление воды и груза откроют клапан, либо уровень воды превысит допустимый и клапан откроется под напором воды.[13]
Таким образом, по мере накопления специфического потенциала действия снижается порог, необходимый для запуска соответствующей инстинктивной реакции. В случае, когда необходимый раздражитель отсутствует в течение долгого времени, реакция может осуществиться «вхолостую», без специфического стимула.

1-приток специфической энергии действия (СЭД) создаёт давление в резервуаре (2)
3,4 - Врождённый спусковой механизм. Испытывает давление со стороны СЭД (3) и релизера (5)

Лоренц сам признавал ограниченность гидравлической модели. Хотя она и объясняет некоторые наблюдаемые феномены, но обладает рядом серьёзных недостатков. Прежде всего, она не учитывает изменчивость поведения. Во-вторых она предполагает существование некоторой лишней сущности — гипотетической энергии. Следует отметить, что нервная структура, ответственная за накопление специфического потенциала действия, не была обнаружена. В третьих, имеются факты, противоречащие данной теории.
Благодаря своей простоте и наглядности, гидравлическая теория изучается в университетских курсах зоопсихологии по сей день.

Подчеркну, что перечисленные в статье Википедии недостатки гидравлической модели ни в коем случае не являются противопоказаниями для ее использования в моделировании. Не надо требовать от модели, чтобы она была идентична оригиналу по своей структуре; если модель обеспечивает то же поведение, которое характерно для оригинала, ее использование (пока она полезна) оказывается вполне оправданным. Описанная Лоренцем модель приводит к реализации тех особенностей поведения (повышение готовности прореагировать на релизер со временем и способность к спонтанному включению определенной формы инстинктивного поведения), которые были описаны во многих экспериментах.

Кстати, вы ведь поняли, что на схеме из Википедии обозначено цифрами 6 и 7? Реализация инстинктивного поведения и его интенсивность.

Итак, я предлагаю сделать имитационную модель, позволяющую проверить, объясняет ли гидравлическая модель Лоренца феномен хорового пения лягушек. Рассмотрим круглый водоем, по периметру которого равномерно сидят лягушки. Переход лягушек от молчания к пению объясняется на приведенном ниже рисунке (отражающем концептуальную модель, описывающую переход лягушек от молчания к пению и обратно).

 Как следует из модели, для описания поведения лягушек достаточно следующих основных параметров:
— скорость накопления энергии у молчащей лягушки (на сколько единиц повышается уровень энергии за каждый шаг модели);
— скорость снижения энергии у поющей лягушки;
— пороговое значение энергии для перехода лягушки от молчания к пению;
— пороговое значение энергии для переходя лягушки от пения к молчанию (этот порог ниже предыдущего);
— эффект пения соседних лягушек (повышение энергии у лягушки, которая на предыдущем шаге модели услышала пение другой лягушки) в зависимости от расстояния до соседки (вероятно, эффект пения ближайшей соседки самый высокий, соседки через одну — ниже, а через две и через три — еще ниже).

Вероятно, следует предусмотреть еще изменчивость некой случайной величины, от которой зависит значение порогов "включения" и "выключения" у каждой конкретной особи.

Фактически, для каждого шага для каждой особи надо проводить следующие вычисления:
1. Определяется, сколько энергии было у особи на предыдущем шаге, а также молчала они или пела. Если молчала, ее энергия увеличивается (в соответствии с заданной общей скоростью увеличения энергии у молчащей лягушки, с учетом индивидуальной поправки, зависящей от случайного числа.
2. Вычисляется сила внешнего стимула. К достигнутому уровню энергии добавляется его увеличение от пения ближайших соседей, с понижающим коэффициентом — от соседей "через одного", и с еще более низким — от соседей "через два"...
3. Если уровень энергии молчащей лягушки с прибавкой на стимулирование соседями превышает порог "включения" (вероятно, с учетом индивидуальной поправки, зависящей от случайного числа) — лягушка начинает петь.
4. Если лягушка молчит, ее энегрия снижается (с соответствии с заданной общей скоростью снижения энегии у поющей лягушки, с учетом индивидуальной поправки, зависящей от случайного числа).
5. Если уровень энергии поющей лягушки с прибавкой на стимулирование соседями оказывается ниже порога "выключения" (вероятно, с учетом индивидуальной поправки, зависящей от случайного числа) — лягушка прекращает петь.

Только что перечисленные пять шагов являются приложением концептуальной модели управления пением лягушки (показанной на схеме) к алгоритму такого управления в модели.

Самым простым выходом модели может быть динамика количества поющих лягушек на каждом шаге. Можно также визуализировать распределение поющих и молчащих лягушек по периметру пруда. 

 

Решение задачи о мальчиках и девочках

Эта задача вызвала серьезные споры. Простой способ получить однозначный ответ — построить модель