EcoSimulation — 06. Перестройка модели с учетом выживаемости особей

 

Д.А. Шабанов
Конспект курса
"
Имитационное моделирование сложных биосистем
(с использованием Microsoft Excel)
"

Модель с перекрывающимися поколениями Перестройка модели с учетом выживаемости особей Модели, учитывающие ограничения суммарного потребления ресурсов
Имитационное моделирование биосистем-05  Имитационное моделирование биосистем-06 Имитационное моделирование биосистем-07

 

Для начала следует дать ответ на вопрос, заданный на предыдущей странице — с какими процессами связаны затухающие периодические колебания численности популяции в построенной нами модели с тремя поколениями.

Прежде все, можно убедиться, что эти колебания оказываются тем сильнее, чем большей будет разница в плодовитости между особями второго и третьего возраста. Это можно установить, просто рассматривая, как отражаются на выходном графике изменения начальных параметров. При равной плодовитости двух возрастов численность популяции быстро устанавливается на определенном уровне.

А с чем связаны колебания численности? С периодическим изменением соотношения между поколениями. Рассмотрим подробнее, как визуализировать эти изменения, тем более, что это даст возможность обсудить простейшие приемы редактирования графиков.

При тех входных параметрах, которые отражены на рисунке 5.1, в первые "годы" существования модельной популяции ее рост заторможен недостатком самцов. "Биения" начинаются примерно с 6-го "года" (т.е. цикла модели). Введем в одну из ячеек сбоку от зоны вычислений формулу, которую видно на рис. 6.1. Над ней сделаем подпись, поясняющую, что именно мы вычисляем. На ячейке с формулой надо щелкнуть правой клавишей мыши, выбрать "Формат ячеек..." и выбрать процентный формат данных, как показано на рисунке. 

Ниже показан скрин модели (рис. 6.1), в которой справа от области вычислений вынеcен расчет соотношения поколений на протяжении четырех лет. Эта же информация представлена на гистограмме.

Рис. 6.1. Формула для вычисления динамики соотношения поколений введена в первую из ячеек

Затем следует "растянуть" ячейку с формулой еще на две ячейки влево и, все три слолбца, на девять (к примеру) ячеек вниз. Ячейку с подписью следует растянуть на две ячейки вправо. Excel сам поймет, что в новых ячейках с подписями надо будет заменить единицу на двойку и тройку.

Теперь выделим группу ячеек из трех столбцов и десяти строк, выберем "Вставка" / "Диаграммы" / "Объемный график" (рис. 6.2). Чтобы сделать график более адекватным, его надо отредактировать. Это можно сделать, щелкнув правой клавишей мыши и выбрав опцию "Выбрать данные...".

Рис. 6.2. График вставлен. Осталось его отредактировать

Последовательно выбирая ряды из данных в левом окошке (выделив ряд и нажав кнопку "Изменить"), можно (рис. 6.3) переименовать отраженные на графике переменные (а также удалить какие-то из них или добавить новые) 

Рис. 6.3. Редактирование рядов данных на графике

Кроме того, надо сделать более адекватными подписи. Для этого надо войти в окошко редактирования подписей (правое окошко на рис. 6.3). Задать подписи можно по-разному. Можно просто написать: "6,7..." и так до 15. Когда данных достаточно много, этот способ становится неудобным. Лучшее решение — просто выделить иапазон, в котором нахоятся нужные подписи, как это делано на рис. 6.4. Обратите внимание на пунктирную рамочку в столбце A на этом рисунке!

Рис. 6.4. Редактирование подписей оси

Результат редактирования графика виден на рис. 6.5. Кроме описанных изменений, в нем добавлено осмысленное название и подпись на боковой оси, соответствующей 2-му возрасту. Щелкнув на этой оси правой клавишей мыши, определите, как отключить автовыбор для подписей.

Рис. 6.5. 

Как легко убедиться по рис. 6.5, в популяции присходит циклическое изменение соотношения поколений. Когда многочисленное поколение переходит из второго возраста в третий, количество потомков резку увеличивается, и это приводит к падению численности всех возрастов.

Насколько реалистично предположение, что особи всех возрастов в равной степени исчерпывают ресурсы среды и имеют равные шансы на выживание в случае конкурентного сокращения численности? Скорее всего, это очень грубое приближение. Опыт катастроф, связанных с недостатком ресурсов (и в популяциях человека, и в популяциях других видов) свидетельствуют, что некоторые группы населения оказываются особо уязвимыми. Соотношение полов и возрастов в популяции, прошедшей через "голодное" сокращение численности, сильно сдвигается, по сравнению с исходной.

Попробуем сделать нашу модель реалистичнее. В рассмотренном нами варианте смертность зависит от численности популяции (и одинакова для всех возрастов), а рождаемость — не зависит. Попробуем реализовать иной вариант: тот, в котором смертность не связана с численностью популяции (но отличается для разных возрастов и полов), а рождаемость — зависит.

Обратите внимание: задавать смертность (или обратную ей величину — выживаемость) можно по-разному. Мы будем использовать следующий вариант. Смертность 0,2 означает, что на каждом шаге гибнет 20% особей. Такой смертности аналогична выживаемость (s, от survival) 0,8. 

Перестройте предыдущую модель следующим образом. В число входных данных моделей введите показатели выживаемости для каждой из шести рассматриваемых в модели групп. Так, s(f1) — это доля самок первого возраста (потомства на предыдущем шаге модели), которые сохранятся после сокращения численности. Аналогично следует определить s(f2), s(f3), s(m1), s(m2) и s(m3). Поскольку полоса прокрутки не позволяет задавать дробные значения, используйте просто ячейки, значения в которых будут редактироваться вручную. Конечно, можно поступить и иначе: с помощью полосы прокрутки изменять целое число (ячейку с этим числом можно спрятать под саму полосу), а считывать значение выживаемости из ячейки, в которой число, заданное с помощью полосы прокрутки, будет уменьшаться, допустим, в 100 раз.

Самостоятельно определите, какие значения выживаемости (и, что еще важнее — какие соотношения между выживаемостью разных групп) можно считать правдоподобными.

В этой модели, как и в предыдущей, придется, кроме прочего, в числе входных параметров задать b(f2) и b(f3) — плодовитость второго и третьего возрастов, а также K — емкость среды, т.е. такое количество особей, которое может прокормить данное местообитание.

Численность представителей всех групп после сокращения (желтые ячейки в модели) следует вычислять так: z(f1)=n(f1)×s(f1) (используются те же обозначения, что и в столбцах предыдущей модели). Чтобы эта численность не оказалась нецелой, можно использовать вероятностное округление. Используя комбинированную форму записи — с символьным обозначением величин в сочетании с функциями Excel, можно предложить такой вариант: z(f1)=ОКРУГЛВНИЗ(n(f1)×s(f1)+СЛЧИС();).

В предыдущей версии модели общая численность особей (N) вычислялась до сокращения численности (так как эта величина использовалась при самом сокращении). Теперь надо вычислять ее после сокращения, то есть Z=z(f1)+z(f2)+z(f3)+z(m1)+z(m2)+z(m3).

Способы вычисления Z(F) и Z(M) (общего количества половозрелых самцов и самок), а также Z(P2) и Z(P3) (количество приплодов от самок второго и третьего возрастов) можно не изменять. Осталось понять, как следует вычислять количество потомков.

В данной модели реализуем самый простой (и достаточно далекий от действительности) вариант. Если наличествующее количество особей в сумме с расплодом не достигает K, должен сохраняться весь приплод. Если превышает — он должен обрезаться так, чтобы суммарная численность достигала K. Сделать это можно с помощью следующей формулы, написанной в комбинированной форме:

n(f0)+n(mo)=ОКРУГЛВНИЗ(ЕСЛИ((Z+Z(P2)×b(f2)+Z(f3)×b(f3))<K;Z(P2)×b(f2)+Z(f3)×b(f3);K-Z)+СЛЧИС();).

Модель, построенную в соответствии с описанными принципами, можно скачать здесь, ее скрин показан на рисунке 6.2.

Рис. 6.2. Модель, в которой численность всех групп особей сокращается в зависимости от характерных для них значений выживаемости, а размножение особей ограничено увеличением численности популяции до K

Можно убедиться, что популяция в этой модели достаточно быстро достигает постоянной численности и устойчивого соотношения возрастных групп. Но это не означает, что такая модель не нуждается в совершенствовании. Описание ее дальнейших перестроек дано на следующей странице.