Українська мова (найновіша версія) / Русский язык (обновление прекращено)
Глава 4. Популяционная экология
4.01. Популяции и их свойства
Как было сказано ранее (табл. 1.5.1), важнейшее свойство, возникающее на уровне популяций, — это их потенциальное бессмертие. Мы, люди, как и все населяющие вместе с нами Землю существа, принадлежим к популяциям, история которых тянется через всю историю жизни на нашей планете. Эти популяции изменялись, приспосабливаясь к меняющимся условиям, разделялись на части и иногда соединялись заново. Огромное количество таких ветвей отмерло, освобождая дорогу сохранившимся. Движение вспять по этому пути, от настоящего к прошлому, показало бы, как эволюционировавшие популяции становятся все более подобными и объединяются воедино, восходя к организмам, населявшим первые экосистемы на Земле.
Понятие «популяция» — одно из важнейших в биологии. Как это бывает с ключевыми терминами, оно часто используется в различных смыслах.
К определению понятия «популяция», по Трояну, возможны формальный, конкретный и теоретический подходы.
Формальный: «популяция — группа живых особей, выделяемых в рамках пространства и времени» (Р. Перл, 1937).
Конкретный — примерно то же самое, но в приложении к полю исследования.
Теоретический (генетически-эволюционный). Популяция, как репродуктивная общность. Совокупность особей одного вида, воспроизводящих себя на протяжении ряда поколений, занимающих определенное местообитание и относительно изолированная от других аналогичных совокупностей.
Говоря о популяциях, можно упомянуть также концепцию менделевской популяции — изолированной панмиктической (свободно скрещивающейся) группы.
Популяция — «минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое пространство» (А.В. Яблоков).
С точки зрения теории систем, основанием для выделения системы того или иного уровня должно служить наличие у нее свойств, отсутствующих на уровне ее разрозненных частей — эмергентных свойств. С этой точки зрения можно считать наиболее удачным для определения популяции подход, приведенный (но не разделяемый) А.В. Яблоковым: популяция — «пространственно единая группа особей одного вида, как целое реагирующая на действие различных факторов, форма существования вида в конкретных условиях». Следствием этого свойства популяции является сходство приспособлений составляющих ее особей. Среди объединяющих популяцию критериев можно назвать совместное существование индивидов, единообразие их приспособлений к среде, единство сезонных циклов и динамики численности, функциональное единство и генетическое своеобразие. Еще одна интересная особенность популяции как уровня организации биосистем — то, что она обладает собственной эволюционной судьбой.
«Несколько лет назад, весной, автор этих строк оказался во время нереста остромордых лягушек возле небольшого нерестового водоема — пруда среди заросших дубами холмов. Это были сумерки — «час меж волком и собакой». На мелководье собралось несколько тысяч самцов лягушек. В это время они преображаются благодаря ярко-голубой брачной окраске. Песня самца остромордой лягушки похожа на клокотание кипящей крупными пузырями воды. Многоголосый хор нескольких тысяч самцов сливался в невероятный гул. Этот объединенный голос тысяч особей разносился по окрестным холмам, созывая неторопливых, разбухших от икры самок…
Подходя к нерестовому котлу, самка находит себе самца и вместе с ним отметывает свою порцию икры. Те самки, которые прибывают позже других, вынуждены нереститься на сплошном поле из кладок. Часть их икринок оказывается оплодотворена молоками (спермой) не «своего» самца, а других — тех, что были отцами соседних кладок икры. Пройдет немного времени — и из икринок выйдут головастики, ферменты вылупления которых превратят в жидкость слизистые икряные оболочки. Даже если за время их развития уровень воды в весеннем пруду упадет, разжиженная икра стечет под уклон к отступившей воде. Ну и пусть десятки тысяч особей (а и головастик, и икринка — это особи!) обсохнут на окраинах пруда — сотни тысяч попадут в воду, где продолжат развиваться. По мере роста они будут обмениваться разнообразными химическими и физическими сигналами. При необходимости те из головастиков, которые опередят прочих, притормозят рост отстающих, чтобы снизить конкуренцию за недостающие ресурсы. В иных случаях, наоборот, рост разновозрастных и неродственных личинок окажется синхронизирован — популяция сама выберет стратегию своего оптимального развития.
Так вот, сумерки, пение лягушек и усталость сместили восприятие подошедшего к нерестовому котлу человека. Он почувствовал, что стоит не перед определенным числом организмов, а перед сущностью более высокого порядка — популяцией. Потенциально бессмертный живой объект находился на одном из ключевых этапов своего годичного цикла. Производство новых особей оправдает потери существующих, ведь только через их поток и смену и осуществляется бытие популяции. Казалось бы, человек не может быть замечен этой сущностью — он ведь находится на более низком уровне бытия, чем она. Тем не менее, когда завороженный человек подошел к одному из нерестовых котлов, поющие лягушки испугались, замолчали и торопливо попрятались на дне. Голос популяции изменился: она заметила чужака и отреагировала на его присутствие…
Вы скажете, такой опыт переживания контакта с сущностью более высокого порядка относится к сфере интересов психиатра, а не биолога? Вы, конечно, правы. Но, поверите ли, такой опыт очень помогает представить себе популяцию единым целым, а не совокупностью отдельных особей…» (Д.А. Шабанов, 2007).
Рассматривая, как особи определенного вида населяют какую-то территорию, зачастую можно увидеть, что существует целая иерархия уровней популяций, причем популяции более низкого уровня являются частями более крупных популяций. Например, в реки Дальнего Востока России заходят на нерест лососевые рыбы. Исследование их биохимических особенностей позволяет определить определенные маркеры, присущие нерестовым стадам, характерным для безымянных притоков горных речушек, где они мечут икру. Малек, выведшийся в этом месте, если ему повезет, вернется со временем на нерест именно сюда. Локальное нерестовое стадо является популяцией низкого уровня. Кроме того, можно убедиться, что особи, принадлежащие ко всем нерестовым стадам, размножающимся в какой-то реке, находятся в более близком родстве друг с другом, чем рыбы из разных рек. Лососевые рыбы данного вида из бассейна одной реки образуют популяцию более высокого уровня.
Некоторые виды тихоокеанских лососей нерестятся и в азиатских реках, на территории России, и в американских, на территории Канады и США. Азиатские и американские стада таких рыб тоже являются популяциями. Наконец, популяцией самого высокого уровня является вид — вернитесь к генетико-эволюционному определению популяции, которое мы дали в начале данного параграфа, и убедитесь, что вид вполне ему соответствует.
Итак, в иерархии биосистем популяционному уровню организации может соответствовать несколько «этажей». Их количество зависит от особенностей популяционной биологии данных видов: характера их размножения, миграции и образования пар.
Для многих организмов, населяющих фрагментированную среду, характерно образование метапопуляций. Метапопуляция — длительно существующая совокупность субпопуляций, каждая из которых может существовать лишь недолгое время. Единство метапопуляций поддерживается обменом особями-мигрантами между субпопуляциями. Представьте себе долину, в которой возникают и исчезают временные водоемы. В каждом из таких водоемов в течение какого-то времени существует субпопуляция лягушек. С исчезновением водоема обитавшие в нем особи переходят в состав других групп. Хотя каждая из локальных групп существует лишь недолгий срок, объединяющая их метапопуляция способна существовать в течение неограниченного времени.
Если рассматриваемая популяционная система населяет определенный биогеоценоз (т.е. «экосистему в границах фитоценоза»), для ее обозначения можно использовать термин «ценопопуляция», особенно часто применяемый при изучении распространения растений. Если популяция состоит из групп особей, занимающих разные ниши (например, наземных взрослых особей и водных личинок и т.п.), к ее частям применимо введенное В.Н. Беклемишевым понятие «гемипопуляции».