Экология: биология взаимодействия. 4.19. (дополнение) Гемиклональные популяционные системы зеленых лягушек

 

4.18. (дополнение) Как паразиты «подставляют» своих хозяев

Д. Шабанов, М. Кравченко. Экология: биология взаимодействия

Глава 4. Популяционная экология

5.01. Окружающая среда и экологическая среда

4.19. (дополнение) Гемиклональные популяционные системы зеленых лягушек

При научном описании действительности наблюдаемое биоразнообразие упрощается до определенного набора схем. Так, в биологии принято считать, что организмы принадлежат к каким-то видам — ограниченным и самостоятельно эволюционирующим совокупностям. Виды существуют в виде иерархически подразделенных популяций — самовоспроизводящихся групп, населяющих определенную территорию. Каждая особь вида несет комплекс наследственной информации — генотип, отражающий характерные особенности ее вида. Для животных типично, что генотип особи состоит из двух геномов — единичных наборов наследственной информации, передаваемых в определенном количестве хромосом. Один из геномов особь получает от матери, а другой — от отца. Половые клетки, производимые особью, содержат по одному геному, формирующемуся в результате рекомбинации (перемешивания) материнского и отцовского геномов. Однако существуют биосистемы, не подчиняющиеся описанным правилам. К их числу относятся гибридогенные комплексы с гемиклональным наследованием.

Межвидовая гибридизация (скрещивание особей близких видов) может приводить к различным результатам. Если геномы двух видов отличаются достаточно сильно, развитие их гибридов оказывается невозможным. Но когда гибриды оказываются жизнеспособными, их геномы часто оказываются неспособными к взаимодействию, необходимому для образования половых клеток. При этом возникают бесплодные гибриды. Если же геномы разных видов совместимы друг с другом, гибридизация может приводить к размыванию границ между видами. Однако существует и промежуточная между двумя последними случаями категория — гибриды с гемиклональным наследованием. Такие гибриды способны продуцировать половые клетки. Особенность таких гибридов состоит в том, что их геномы неспособны к рекомбинации. В половые клетки переходит лишь один из родительских геномов, а второй — уничтожается, элиминируется. Впервые такой феномен был зарегистрирован у рыб Poeciliopsis. Одной из популярных групп для его изучения стали европейские зеленые лягушки (Pelophylax esculentus complex).

К названному комплексу принадлежат два родительских вида: прудовая, Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) и озерная, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) лягушки, а также их гибриды, названные съедобными лягушками, Pelophylax esculentus( Linnaeus, 1758). Названия этих форм даны в соответствии с результатами последней ревизии системы амфибий. Более известны их традиционные названия — Rana lessonae Camerano, 1882, Rana ridibunda Pallas, 1771 и Rana esculenta Linnaeus, 1758. Почему гибридная форма носит имя, подобное видовому? Одна из причин этого состоит в том, что гибридные лягушки могут длительно существовать без повторных скрещиваний родительских видов и образовывать популяции, в которых они успешно воспроизводятся в течение многих поколений.

Описывая воспроизводство зеленых лягушек, мы обозначаем геном P. lessonae (состоящий из 13 хромосом) символом L, а геном P. ridibundus (тоже 13 хромосом) — R. Гибриды могут сильно отличаться по своему генотипы; кроме диплоидов, LR, известны триплоиды (LLR и LRR) и даже тетраплоиды (LLRR и другие). Гемиклональное наследование у P. esculentus выражается в том, что только один из геномов диплоидных гибридных лягушек переходит в гаметы. Такой геном называется клональным; это обстоятельство можно обозначать, заключая символ соответствующего генома в скобки. Таким образом, можно предположить существование диплоидных гибридов (L)R, L(R) и (L)(R). Например, во многих местообитаниях Восточной Украины совместно обитают и размножаются P. ridibundus и P. esculentus. Особи родительского вида производят гаметы с рекомбинантными геномами этого вида, а гибриды — только гаметы с клональным геномом. Наиболее распространена здесь форма гибридов (L)R, клонально передающая геном P. lessonae: (L). При скрещивании P. ridibundus с такими гибридами все потомство оказывается гибридным и передает далее тот же клональный геном: RR×(L)R→(L)R.

Совокупности особей, где происходят подобные скрещивания, не корректно называть «популяциями», так как их составляют животные, не принадлежащие к одному виду. Авторы данного пособия предложили называть такие биосистемы гемиклональными популяционными системами — ГПС. ГПС P. esculentus complex можно классифицировать, обозначая заглавными буквами видовых имен набор основных форм лягушек в их составе. Так, выделяют L-, R-, E-, L-R-, L-E-, R-E-, и R-E-L-типы ГПС. Приведенная классификация не исчерпывает разнообразия таких ГПС. Например, можно выделить E-тип — «чистые» ГПС гибридов из диплоидов обоих полов; Et-тип — ГПС гибридов из ди- и триплоидов; R-Em-тип (R-Ef-тип) — ГПС из P. ridibundus и самцов (самок) P. esculentus и т. д.

Пример ГПС сложного состава дают зеленые лягушки, обитающие в окрестностях биостанции Харьковского национального университета им. В.Н. Каразина в с. Гайдары Змиевского района Харьковской области (табл. 4.19.1). Одним из особенностей этой ГПС является высокая доля в ней полиплоидных гибридов. Эта ГПС обитает за пределами ареала P. lessonae; единичные сеголетки прудовых лягушек появляются здесь в результате скрещиваний гибридов (L)R (при так называемом гибридолизе — выщеплении родительского вида при скрещивании гемиклональных гибридов). Почему лягушки, возникающие при гибридолизе, оказываются нежизнеспособными? Геномы диплоидных гемиклональных гибридов функционально различны. Клональный геном передается через половые клетки из поколения в поколение без рекомбинации. В отсутствие рекомбинации в нем накапливаются неблагоприятные изменения (такой популяционно-генетический феномен назван «храповиком Мёллера»). Поскольку не у всех гибридных лягушек гаметогенез проходит нормально, клональные геномы будут подвергаться интенсивному отбору на способность элиминировать второй, рекомбинантный геном. Жизнедеятельность гибридов обеспечивается в большей мере благодаря рекомбинантным геномам, которые в каждом поколении удаляются при гаметогенезе. Особь, в которой «встретились» два одинаковых клональных генома, существенно измененных в ходе клональной передачи из поколения в поколение, может страдать от разнообразных нарушений развития.

Таблица 4.19.1. Состав ГПС зеленых лягушек в окрестностях биостанции ХНУ в с. Гайдары
(количеством знаков «+» показано относительное обилие указанных форм)

 

RR

LR

LLR

LRR

LLRR

LR

Неполовозрелые

+++

+++

+

++

+

+

Самки

+++

++

+

++

Вероятно, не доживают до половозрелости

Самцы

+++

+++

+

++

Гаметы самцов

R

L

R

L, R

L

R

 

Сравнивая различные типы ГПС P. esculentus complex, следует отметить, что не все из них одинаково устойчивы (отличаются с точки зрения сохранения своего состава во времени или его изменения). В качестве примера можно рассмотреть динамику трехкомпонентной ГПС из родительского вида и двух линий диплоидных гибридов (рис. 4.19.1). Входящие в состав такой системы гибриды могут клонально передавать или геном P. ridibundus, или геном P. lessonae. Первый случай можно обозначить как производство конспецифичных родительскому виду гамет, а второй — как производство гетероспецифичных гамет. Фазовое пространство (совокупность возможных состояний) такой модели можно представить в виде прямоугольного треугольника, в прямом углу которого находится популяция родительского вида, а на гипотенузе располагаются «чистые» ГПС E-типа из двух форм гибридов в разных сочетаниях.

Рис. 4.19.1. Фазовые состояния ГПС зеленых лягушек из родительского вида и двух форм диплоидных гибридов. Трансформации ГПС обозначены буквами (объяснения в тексте). В кругах-«врезках» показаны физические аналогии типов устойчивости системы (1. неустойчивое; 2. переходное; 3. стабильное; 4. балансирующее; 5. деградирующее)

Реакция такой ГПС на изменение ее состава зависит от ее состояния. Например, при попадании в популяцию родительского вида гибридов с конспецифичными гаметами (переход, обозначенный на рис. 4.19.1 как «а.») система вернется в исходное состояние уже в следующем поколении (б.). Напротив, попадание гибридов с гетероспецифичными гаметами (в.) вызовет процесс повышения их доли в ГПС (г.), ведь все потомство от скрещивания представителей родительского вида с гибридами будет гибридным. Популяция родительского вида находится в неустойчивом состоянии, а ГПС с возрастающей долей гибридов с гетероспецифичными гаметами — в переходном. Возрастание доли гибридов с конспецифичными гаметами приведет к снижению эффективности популяционного воспроизводства вследствие нежизнеспособности особей, возникающих при гибридолизе. Однако такое возрастание приведет и к изменению характера частотнозависимого отбора. В этих условиях попадание в популяцию гибридов с конспецифичными гаметами (д.) может вызвать переход ГПС в стабильное состояние (е.). Если повышенная смертность гибридов уравновесит их преимущество в размножении, ГПС окажется в балансирующем состоянии (ж.). Если в ГПС окажутся только гибриды с конспецифичными гаметами, а гибридолизные особи окажутся нежизнеспособными, ГПС деградирует и погибнет. Наконец, некоторые из состояний описываемой на рис. 4.19.1 ГПС не могут возникнуть естественным путем. Это относится, например, к ГПС из родительского вида и значительной доли гибридов с конспецифичными гаметами.

Процессы, подобные описанным, могут приводить к изменению состава ГПС в одном местообитании во времени. Такие феномены регистрировались рядом авторов. Один из таких примеров — изменение лягушек Иськова пруда в окрестностях биостанции Харьковского университета. В 1995—1996 гг. тамбовский батрахолог Г. А. Лада обнаружил здесь «чистую» ПС Е-типа из гибридов обоих полов. В 2006 году эта система перешла к R-Em-типу, состояла почти исключительно из гибридных диплоидных самцов и зависела в своем воспроизводстве от миграции единичных самок P. ridibundus из других местообитаний. Однако (вероятно, в результате прихода в ГПС лягушек с новыми для нее клональными геномами) в 2008 году ситуация изменилась в лучшую сторону. На нересте появились половозрелые самки P. esculentus.

Необычность зеленых лягушек не исчерпывается описанными феноменами. Процессы, обеспечивающие существование ГПС, еще далеко не изучены. Так, очевидно, что гемиклональное наследование является следствием необычного протекания мейоза и гаметогенеза. У разных форм гибридных лягушек эти отклонения мейоза от нормы являются, по всей видимости, различными. Особенно интересно понять процессы, обеспечивающие возникновение и воспроизводство триплоидных гибридов.

Клональную передачу отдельного генома можно считать «нарушением» нормального процесса развития. Но в ряде случаев у гибридных лягушек регистрируется и нарушения клональной передачи геномов. Иногда между геномами P. ridibundus и P. lessonae у гибридных лягушек проходит частичная рекомбинация. Ее результатом являются, например, геномы P. ridibundus, несущие некоторое количество генов P. lessonae (это можно определить по наличию у носителей таких геномов некоторых белков-маркеров P. lessonae).

В тех популяциях, где клональные геномы передаются у гибридных лягушек из поколения в поколение в течение длительного времени, наблюдается снижение генетического разнообразия таких геномов. Интересным исключением из этого правила являются представители P. esculentus из верхнего течения Северского Донца (и, в частности, окрестностей биостанции ХНУ). Хотя из-за отсутствия одного из родительских видов повторные скрещивания между ними идти не могут, снижения разнообразия клональных геномов здесь не наблюдается. Вероятно, этот феномен — следствие роли, которую в ГПС выполняют триплоидные гибриды.

В соответствии с представлениями о механизме сетчатой эволюции, предложенными Л.Я. Боркиным и И.С. Даревским, гемиклональная гибридизация и образование триплоидных гибридов может быть одним из этапов возникновения новых видов. Следующие этапы такой эволюции могут быть связаны с появлением тетраплоидных гибридных видов. Являются ли единичные тетраплоидные лягушки, регистрируемые в окрестностях биостанции ХНУ, «первыми ласточками» тетраплоидного гибридного вида, покажет дальнейшее изучение этой группы животных.

 

4.18. (дополнение) Как паразиты «подставляют» своих хозяев

Д. Шабанов, М. Кравченко. Экология: биология взаимодействия

Глава 4. Популяционная экология

5.01. Окружающая среда и экологическая среда