Українська мова (найновіша версія) / Русский язык (обновление прекращено)
5.07. Принцип толерантности Шелфорда
То, какой из ресурсов окажется лимитирующим, определяется законом минимума Либиха. Однако лимитировать могут не только ресурсы, но и условия! Каким правилам подчиняется их действие?
В 1913 г. американский эколог Виктор Шелфорд выдвинул принцип экологической толерантности (выносливости). Согласно этому правилу, для каждого фактора существует диапазон экологической толерантности, ограниченный нижней и верхней кардинальными (критическими) точками, внутри которого можно выделить зоны угнетения и благополучия. Неблагоприятными (и лимитирующими) могут быть как высокие, так и низкие значения условий. Поэтому реакция организма оказывается нулевой и при чрезмерно низких, и при запредельно высоких значениях важного для него условия (рис. 5.7.1).
Рис. 5.7.1. Реакция организма на значение экологического фактора (условия) — пояснение правила толерантности Шелфорда
Принцип Шелфорда можно выразить так. Среди значений любого условия есть определенный диапазон толерантности — тот промежуток, в котором может существовать рассматриваемый организм. Оптимальное значение условия находится внутри этого диапазона. Чем дальше значение условия отклоняется от оптимума, тем сильнее его неблагоприятное действие на организм. Лимитирующим оказывается то из существенных для организма условий, значение которого сильнее всего отклоняется от оптимального.
Закон Либиха и принцип Шелфорда могут рассматриваться как части правила лимитирующего фактора. Ф. Клементс и В. Шелфорд выдвинули в 1939 г. концепцию первичного цикла (происходит столько базовых циклов, например, делений клеток, на сколько хватит полного комплекса ресурсов и сколько позволят другие факторы). А. Тиннеманн предложил в 1942 г. правило слабейшего звена в цепи («организм не сильнее самого слабого звена в цепи своих жизненных запросов»). Не следует забывать, что в этих обобщениях не учитываются многие явления, оказывающие влияние на то, какой фактор окажется лимитирующим. В их числе вероятностный характер многих взаимодействий, явление биологической компенсации, сложный характер взаимосвязей между факторами, проявление действия популяционных и экосистемных механизмов регуляции.
Дополнительные материалы:
Учебная модель: Экологические факторы
Колонка: Средние, непонятные дозы