Экология: биология взаимодействия. 3.10. Природа и характеристики сообществ

3.09. Тенденции в сукцессиях

Д. Шабанов, М. Кравченко. Экология: биология взаимодействия

Глава 3. Биогеоценология и экология сообществ

3.11. Трофические связи и уровни

3.10. Природа и характеристики сообществ

Естественно, что самой яркой и интересной частью экосистем являются сообщества — совокупности их живых компонентов. Взаимодействия между особями разных видов и популяциями происходят как раз внутри сообществ. Некоторые из этих связей образуют довольно замысловатые цепочки. Приведем здесь только один пример, давно ставший классическим.

«Дарвин обнаружил, что шмели с их длинным хоботком — единственные насекомые, которые способны опылять глубокие трубчатые цветки красного клевера. Из этого он сделал вывод, что распространение красного клевера в Англии объясняется обилием шмелей. При этом, ссылаясь на одну из энтомологических работ, он указывает, что чаще всего гнезда шмелей встречаются вблизи городов и деревень, где их меньше разоряют полевки, поедающие личинок и куколок. Почему же в окрестностях городов и деревень мало полевок? Да потому, что там много кошек, которые сильно снижают численность популяций полевок. Один немецкий ученый продолжил это рассуждение следующим образом: если доказано, говорил он, что кошки ответственны за распространенность в Англии клевера — основного корма крупного рогатого скота, а клевер экологически связан с британским морским флотом, поскольку говядина — основная пища моряков, то, следовательно, кошкам принадлежит главная заслуга в том, что Британия является великой морской державой. Следующий шаг сделал Томас Гексли: он утверждал — отчасти в шутку, — что поскольку кошек в Англии держат в основном старые девы, то британское могущество может быть логически — и экологически — выведено из «кошколюбия» многочисленных английских старушек» (П. Фарб, 1971).

В результате совместной эволюции разные части сообщества приспосабливаются друг к другу. В результате этого многие типы сообществ имеют характерный видовой состав и вполне определенное соотношение организмов, принадлежащих к разным экологическим группам.

Являются ли сообщества четко отличающимися отдельными объектами? Изредка — да, чаще — нет. В начале XX века разгорелась дискуссия о природе сообществ между американскими экологами. Ф. Клементс и другие сторонники организмической концепции экосистем рассматривали сообщества как сверхорганизмы. Напротив, Х. Глизон и другие сторонники индивидуалистической концепции рассматривали сообщества как конгломераты видов со сходными запросами к среде.

Спор не закончен до сих пор. С одной стороны, градиентный анализ (т.е. изучение распространения видов вдоль градиентов изменения каких-то значимых, в первую очередь климатических, факторов) показал, что границы распространения отдельных видов не обязательно совпадают с границами сообществ (рис. 3.10.1 и 3.10.2). Чем круче градиенты условий, тем четче границы распространения видов. Границы распространения видов-доминантов характернее границ распределения случайных видов. С другой — поскольку сообщества обладают способностью к саморегуляции, их границы расположены достаточно сложно и не вполне надежно могут быть определены с помощью градиентного анализа.

Рис. 3.10.1. Теоретические кривые, показывающие возможные варианты изменения встречаемости видов вдоль градиента (плавного изменения) какого-то существенного фактора

Рис. 3.10.2. Действительные кривые встречаемости различных видов деревьев в зависимости от градиента влажности. Зарегистрированные кривые не соответствуют ни одному из теоретических вариантов, показанных на рис. 3.10.1

«На гнездовой территории пары больших пестрых дятлов (Dendrocopos major L.) в пригородном дубовом лесу произрастают сотни стволов деревьев нескольких видов, тысячи, если не десятки тысяч стеблей травянистых растений десятков видов (строго говоря, на этой территории могут быть выделены одна или несколько растительных ассоциаций); каждый ствол является местообитанием для десятков и сотен особей нескольких видов насекомых-ксилофагов и тысяч особей насекомых-фитофагов, питающихся зеленой массой, цветами и плодами; травянистые растения формируют местообитания для десятков тысяч насекомых-фитофагов и тысяч особей их хищников; в лесной подстилке и верхних горизонтах почвы обитают тысячи и десятки тысяч особей десятков видов насекомых (хищников, сапрофагов, копрофагов), многоножек, паукообразных, сухопутных ракообразных, червей, а численность сотен видов микроорганизмов (бактерии, грибы, простейшие), обитающих в почве, исчисляется десятками, если не сотнями миллионов. Кроме того, помимо пары дятлов, на данной территории могут гнездиться одна-две пары поползней (Sitta europaea L.), по несколько пар больших синиц (Parus major L.), мухоловок-белошеек (Ficedula albicolllis (Temm.)), зарянок (Erithacus rubecula L.), зябликов (Fringilla coelebs L.),пеночек-трещоток (Phylloscopus sibilatrix Viell.), а для такого хищника, как ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis L.), эта территория может составлять лишь малую часть (от 1/25 до 1/10) его гнездовой и охотничьей территории. Здесь же размещены территории десятка особей землероек (Soricidae) и мышевидных грызунов (Muridae), может прокормиться одна белка (Sciuris vulgaris L.), а для горностая (Mustella erminea L.) или ласки (M. nivalis L.) так же, как и для ястреба, эта территория составляет примерно 1/10–1/5 их кормопоисковой территории, не говоря уже о крупных копытных млекопитающих (лось (Alces alces L.), косуля (Capreolus capreolus L.), кабан (Sus scrofa L.)), для каждой особи которых необходима территория в сотни раз больше и которые могут также быть обнаружены на данной территории, если площадь лесного массива достаточно велика или он связан с соседними массивами» (Ю.И. Вергелес, 2000).

Вероятно, сообщество все-таки представляет собой реальную экологическую единицу. Функционирование сообщества слагается из деятельности составляющих его особей, но представляет из себя нечто большее, чем его сумму. Эффективность сообщества и его стабильность возрастают пропорционально тому, насколько слажены, эволюционно «притерты» составляющие его популяции. Пример значения «притертости» видов в сообществе друг к другу — реакции сообществ на интродуцентов (вселенцев). Чаще всего интродуценты не могут войти в состав целостных сообществ и вымирают, но иногда дают взрывы численности, меняя функционирование сообществ.

Сообщества могут быть полночленными (включающими продуцентов, консументов и редуцентов) и неполночленными.

Сообщества можно характеризовать по ряду признаков, рассматривая их эмергентные свойства, отсутствующие на уровне частей целостной системы. Некоторые из них таковы.

Состав сообщества (видовая структура) — виды, из представителей которых состоит сообщество. Зачастую облик сообщества определяется каким-либо основным (или несколькими основными) видами. Такие виды называются эдификаторами. Обычно вокруг отдельных особей видов-эдификаторов развивается комплекс из тесно связанных с ним видов — консорция. Консорции являются структурными единицами сообществ.

Обилие — число особей на единицу площади или объема.

Частота видов — доля особей определенного вида к общей численности особей.

Разнообразие — видовое богатство. Оно тем выше, чем больше количество видов, и тем ниже, чем больше особей каждого вида попадается в отдельной выборке.

Пространственная структура — особенности расположения особей друг относительно друга. Различают вертикальную структуру, или ярусность, и горизонтальную — мозаичность. Ярусность характерна для фитоценозов, состоящих из различающихся по высоте растений. Пример ярусности в лесу: I — деревья первой величины (ель, сосна, дуб, береза, осина); II — деревья второй величины (рябина, черемуха); III — подлесок из кустарников (лещина, бересклет, черемуха); IV — подлесок из высоких кустарничков и крупных трав (багульник, голубика, вереск, аконит, иван-чай); V — низкие кустарнички и мелкие травы (водяника, клюква, кисличка); VI — мхи, надпочвенные лишайники, печеночники.

Экологическая структура — соотношение основных экологических групп организмов, а также различных жизненных форм.

Периодичность — суточная, сезонная, многолетняя, вековая.

 

3.09. Тенденции в сукцессиях

Д. Шабанов, М. Кравченко. Экология: биология взаимодействия

Глава 3. Биогеоценология и экология сообществ

3.11. Трофические связи и уровни