Экология: биология взаимодействия. 4.16. Регуляция численности популяции

 

4.15. Экологические стратегии

Д. Шабанов, М. Кравченко. Экология: биология взаимодействия

Глава 4. Популяционная экология

4.17. (дополнение) Стратегии внутрипопуляционного взаимодействия

4.16. Регуляция численности популяции

В этой главе мы рассмотрели типы взаимодействий, в которые может быть вовлечена популяция. Все эти взаимодействия являются компонентами экологической ниши популяции и вида. Все они оказывают влияние на то, какая стратегия данного вида и его конкретной популяции окажется оптимальной. А разве стратегии разных популяций, относящихся к одному виду, могут отличаться? Принципиально они сходны, однако изменения видовой стратегии, вызванные внешними условиями, возможны. Вспомните: при совместном выращивании в течение относительно небольшого времени популяции жертвы и паразитоида «учатся» развиваться в достаточно стабильном режиме без резких скачков численности (рис. 4.12.2). В естественных условиях не два вида приспосабливаются друг к другу, а в целой их сети постепенно накапливаются взаимные приспособления, позволяющие избегать резких скачков численности. Эти приспособления проявляются на уровне наследственности отдельных особей, составляющих популяцию, и передаются от поколения к поколению.

А чем плохи резкие скачки численности популяции? Если резкое падение численности, вызванное взаимодействием между популяциями, выпадет, например, на период плохой погоды или на скачок численности популяции-конкурента, популяция может попросту вымереть. Популяции, которые вымирают, исчезают с лица Земли, и на их место приходят потомки тех популяций, которым в силу тех или иных приспособлений удавалось выжить. Задумайтесь: и на организменном и на популяционном уровне наш мир населен сплошь потомками победителей! У каждого организма всей бесконечной череде его предков удавалось произвести жизнеспособное потомство. Любая популяция продолжает преемственность непрерывной последовательности предковых популяций, которые смогли сохраниться при любых неблагоприятных воздействиях.

Впрочем, сказанное не означает, что скачки численности популяции обязательно оказывают на нее неблагоприятное воздействие. Некоторые популяции приспособлены к циклическому изменению своей численности, и она так же естественна для них, как стабильная численность — для других популяций (рис. 4.16.1). Приведем два хорошо изученных примера изменения численности популяций. Когда в XIX веке происходило освоение обширных территорий Аляски и Северной Канады, одной из первых категорий людей, которые приходили на эти земли, были зверобои — заготовители пушнины. Шкурки убитых животных скупала Компания Гудзонова залива, бухгалтерский учет которой стал важным для популяционной экологии документом. Как видно, численность обоих взаимодействующих видов совершала циклические колебания — примерно такие, какие предсказываются уравнениями Лотки–Вольтерра (рис. 4.16.2). Впрочем, как стало ясно в последние десятилетия, динамика численности пушных зверей была связана не только с их взаимодействием друг с другом, но и с внешними причинами, в частности — климатическими изменениями, влияющими на кормовую базу зайцев.

Рис. 4.16.1. Три различных типа популяционной динамики

Рис. 4.16.2. Один из лучше всего документированных случаев изменения численности видов хищника и жертвы — динамика численности рысей и зайцев по данным заготовителей пушнины, работавшим на Компанию Гудзонова залива

Второй пример, который мы рассмотрим, касается численности азиатской саранчи (рис. 4.16.3). Численность этого растительноядного насекомого обычно относительно невысока, но иногда вдруг скачкообразно увеличивается. Причины этого до конца не известны; определенную роль в этом феномене играет одиннадцатилетний цикл солнечной активности. Во время скачка численности меняется характер развития отдельных индивидов, они развиваются не в одиночные оседлые особи, а в стайные мигрирующие. Огромные стаи саранчи отправляются в путь на завоевание новых территорий, неся опустошение, голод и смерть…

Рис. 4.16.3. Для азиатской саранчи характерны периодические резкие вспышки численности

В этой главе рассмотрены отношения между популяциями, способные влиять на их численность. Мы можем заключить, что численность каждой популяции находится под контролем множества отрицательных обратных связей. Когда численность популяции начинает расти, ее сдерживают и недостаток собственных ресурсов, и переключение на питание ее особями хищников-полифагов, и избыточное размножение специализированных хищников, и рост паразитарных инфекций. Все эти факторы «возвращают» численность популяции к прежнему уровню и снижают давление на нее, когда эта численность оказывается невысокой. В зависимости от того, насколько существенным окажется отклонение численности популяции от нормы, к ее возвращению подключится большее или меньшее количество регулирующих ее факторов (рис. 4.16.4).

Рис. 4.16.4. Диапазоны колебаний численности популяции, в которых действуют различные механизмы регуляции ее численности

Мы уже сказали, что резкие скачки могут привести к гибели популяции. А как влияют на ее взаимодействие с конкурентами разные способы регуляции ее численности? Например, популяция, численность которой регулируется недостатком ресурса или конкуренцией со стороны другого вида, состоит в основном из «недокормленных» особей. Если скачок численности какого-то вида вызвал массовое распространение паразитов (эпизоотии и эпифитотии), большая часть особей этого вида находится в ослабленном паразитами состоянии. Зато подавляющее большинство особей вида, численность которого регулируется хищниками, может пребывать в оптимальной физиологической форме!

После сказанного вас уже не должны удивлять периодические колебания численности многих популяций. Удивление скорее должны вызывать популяции, численность которых остается на постоянном уровне. Например, в одном небольшом поселке в Нидерландах наблюдения орнитологов-любителей за городскими ласточками ведется уже несколько веков. И на протяжении всего этого времени численность ласточек в поселке остается практически постоянной — чуть больше полутора десятков гнезд плюс-минус одно–два гнезда! Как такое оказывается возможным?

До настоящего времени мы рассматривали регуляцию численности популяции внешними для нее механизмами. Однако этот параметр может эффективно контролироваться и внутренними для популяции причинами: взаимодействием между составляющими ее особями.

 

4.15. Экологические стратегии

Д. Шабанов, М. Кравченко. Экология: биология взаимодействия

Глава 4. Популяционная экология

4.17. (дополнение) Стратегии внутрипопуляционного взаимодействия

 

Комментарии

вот отрывок из статьи с хабра про роль простых чисел в жизненном цикле цикад и веб-дизайне (вероятно, многие с ней уже знакомы, но всё же):

"Однако, в зависимости от вида, каждые 7, 11, 13 или 17 лет периодические цикады одновременно массово вылезают на свет и превращаются в шумных летающих тварей, спариваются и вскоре умирают.

Таким образом, если бы наши цикады появлялись, например, каждые 12 лет, то каждый хищник с жизненным циклом 2, 3, 4 или 6 лет мог бы синхронизировать циклы подъёма своей численности с регулярным появлением цикад. На самом деле, они наверное объявили бы всеобщий праздник обжорства под названием День Цикады.

Это не очень весело, если вы — цикада.

С другой стороны, если выводок цикад был настолько неудачлив, чтобы появиться во время трёхлетнего пика численности ос, то следующий раз это случится только через 51 год. В промежуточные поколения цикады могут спокойно восстановить своё население и намного превысить число хищников."

Возможно, 11летний цикл солнечной активности является лишь удобным пусковым механизмом? Механизмом, позволяющим реализовать стратегию, прошедшую отбор на минимизацию ущерба со стороны хищников с иными по кратности циклами развития?

Хоть в одном случае речь идёт и репродуктивном цикле каждой особи, а в другом - о пиках численности популяции, логика отбора кажется весьма сходной.

Причем указание на причину, по которой это разные случаи, указана в последнем предложении предыдущего комментария. То есть ясно, что случаи разные, но с догадкой об их скорости так не хочется расставаться...
Случай цикады. Жизненный цикл с долгим подземным существованием личинки, которая недоступна для надземных хищников. Потом - метаморфоз и масса цикад на всех стволах деревьев. Неспециализированные хищники наедятся цикад до отвала и все равно много останется. Погубить цикад мог бы специализированный хищник с таким же или кратным по продолжительности жизненным циклом. Например, если бы у цикады был цикл в 12 лет, ее мог бы есть хищник с циклом в 6, 4, 3 и, может, даже 2 года (а также, как сейчас, все хищники с циклом в 1 год). При варианте 6 одно поколение было бы удачливым, второе - провальным, но такая схема позволяла бы использовать цикад.
Вроде, 11 - меньше, чем 12, но для хищников цикад это означает увеличение времени цикла, так как 11 - простое число. А если найдется хищник, готовый ждать 11 лет, цикады могут уйти на 13 или 17.
С саранчей совсем иначе. Саранчи немало почти всегда. И личинки ее (саранчуки), и взрослые особи доступны одним и тем же хищникам. Саранча никогда "специально" не "ждет": каждая особь стремится выжить и размножиться по-максимуму. Но в некоторые годы (не всегда строго по расписанию) выживать и размножаться удается так хорошо, что саранча вырывается из-под контроля хищников. Ее становится так много, что она может даже уничтожить свою ресурсную базу. И тогда у нее срабатывает механизм, сбрасывающий ее численность в материнском местообитании, но позволяющий (при везении) занять новые.
И тут уже неважно, простое число 11 или нет. Пики может разделять и 10, и 12 лет, и определяет их в первую очередь климат, зависящий от 11-летнего солнечного цикла.

Большое спасибо, очень интересно.