Екологія: біологія взаємодії. 1.07. Регуляція біосистем

Українська / Русский

1.06. Підходи до вивчення біосистем

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії

Розділ 1. Екологія і біосистеми, які вона вивчає

1.08. Стійкість біосистем

1.07. Регуляція біосистем

Життя — це постійні зміни, незважаючи на які, більшість важливих параметрів живої системи лишається відносно сталими. Так, всього за рік в тілі кожної людини змінюється більшість атомів, а сама людина залишається практично такою, як була. Протягом століть в лісі змінюються всі організми, що його населяють, але важливі властивості лісу можуть лишатися незмінними. Які властивості біосистем забезпечують таку стійкість під час змін?

Для відповіді на це питання важливими є кібернетичні (пов'язані з наукою про управління) поняття прямого і зворотного зв'язку. Прямий зв'язок — це вплив якогось чинника на досліджувану систему (приклад: повертаючи кермо, водій змінює напрямок руху автомобіля). Зворотний зв'язок — залежність керуючого впливу від стану самої системи (приклад: зміна руху автомобіля впливає на повороти керма водієм). Таким чином, зворотний зв'язок — це управління системою з урахуванням її стану, залежність керуючого впливу від його результатів (рис. 1.7.1, А;).

 

Рис. 1.7.1. Пояснення поняття зворотного зв'язку. А. Прямий і зворотний зв'язок. Б. Приклад зворотного зв'язку

Виділяють два типи зворотних зв'язків. Позитивні зворотні зв'язки посилюють відхилення керованої величини від вихідного стану, а негативні зворотні зв'язки повертають систему до попереднього стану. Інакше можна сказати, що позитивні зворотні зв'язки — це взаємна стимуляція двох процесів, а зворотні — пригнічення відхилень керованого процесу.

Розглянемо простий приклад (рис. 1.7.1, Б): над палким вогнищем кипить казанок з водою. Якщо вогонь горить дуже сильно, частина води вихлюпується, частково заливає багаття і зменшує інтенсивність горіння. Коли вогонь загасає, вихлюпування припиняється, і вогонь поступово розгорається знову. У даному прикладі відхилення керованої величини (інтенсивності горіння) викликає таку зміну дії керуючого фактора (вихлюпування), яке справляє на керовану величину вплив, протилежний (негативний за знаком) початковому відхиленню. Таким чином, в даному випадку ми маємо справу з негативним зворотним зв'язком.

А в якому випадку в подібному прикладі зворотній зв'язок виявиться позитивним? Якщо в казанку замість води буде гас! При цьому чим яскравіше буде горіти багаття, тим сильніше буде вихлюпуватися гас, що буде ще більше посилювати горіння вогнища.

Суттєво, що в прикладі з казанком позитивні зворотні зв'язки швидко виведуть систему з її вихідного стану (казанок з гасом спорожніє), а негативні (якщо в казанку — вода) призведуть до збереження її властивостей відносно постійними. Негативні зворотні зв'язки стабілізують систему, а позитивні — переводять її в інший стан (тобто руйнують колишню структуру взаємозв'язків). Наявність альтернативних режимів функціонування біосистем визначається комбінаціями двох типів зворотних зв'язків: негативні стабілізують кожен режим, а позитивні забезпечують перемикання між такими режимами.

Наприклад, зміни в ході онтогенезу управляються позитивними зворотними зв'язками. Так відбувається, наприклад, розвиток закоханості (перемикання з одного поведінкової програми на іншу): стимул викликає інтерес, інтерес підсилює дію стимулу. Інтерес викликає певні дії, які також призводять до зростання стимулу і зростанню інтересу і т.д. Процес залицяння і зближення досягає кульмінації, після чого система переходить в інший стан...

Зазвичай негативні зворотні зв'язки можуть діяти в певному діапазоні регуляції. При виході за межі цього діапазону вступають в дію позитивні зворотні зв'язки, що руйнують систему. Повертаючись до прикладу з казанком на багатті, можна переконатися, що і різке зростання сили полум'я, і затухання багаття виведе систему за межі «коридору», в якому її стан регулюється негативними зворотними зв'язками. Наведемо більш актуальний приклад: збільшення концентрації вуглекислого газу в атмосфері активізує реакції, що його знижують (посилює фотосинтез, збільшує зв'язування у вигляді вапна у Світовому океані). При виході концентрації вуглекислого газу за певні межі (наприклад, при його надмірному підвищенні) включаються механізми, що переводять систему в інший стан. Зростання температури через парниковий ефект викликає зменшення фотосинтезуючої зеленої маси, прискорення вивільнення вуглекислоти з ґрунту і т.д., що може призвести до подальшого підвищення концентрації CO2 (і переходу системи в інший стан з іншими негативними зворотними зв'язками, що його стабілізують).

Біологічні системи можна розглядати як кібернетичні, які характеризуються впорядкованими внутрішніми взаємодіями. В організмах керуюча система внутрішня і спеціалізована, в технічних пристроях з негативним зворотним зв'язком (сервомеханізмах) — зовнішня і спеціалізована, в екосистемах — внутрішня і неспеціалізована (рис. 1.7.2). Типовою особливістю всіх кібернетичних систем є те, що низькоенергетичні процеси в них керують високоенергетичними (рух руки на рубильнику зупиняє завод). На організменому рівні суттєві перебудови обміну речовин можуть викликати лише кілька молекул гормонів. В екосистемах найбільший регулюючий вплив на угруповання можуть надавати вершинні хижаки, які відповідальні лише за невелику частку обміну речовин, що проходить в екосистемі. Перетинчастокрилі паразитоїди (див. пункт 4.06) трансформують невелику частку потоку енергії, що протікає через біоценоз, але ефективно регулюють його чисту продукцію через рослиноїдних комах.

 

Рис. 1.7.3. Особливості негативних зворотних зв'язків у технічному пристрої (А.) і екосистемі (Б.)

Регуляція на різних рівнях біосистем часто здійснюється завдяки негативним зворотним зв'язкам, що надає багатьом біосистемам подібні властивості. Наведемо кілька прикладів регуляції за принципом негативних зворотних зв'язків на різних рівнях біосистем.

 

Таблиця 1.7.1. Приклади регуляції за принципом негативного зворотного зв'язку для різних рівнів організації біосистем

Рівень

Приклад регуляції за принципом негативного зворотного зв'язку

Процес

Прямий зв'язок

Негативний зворотний зв'язок

Молекулярний

Регуляція активності ферменту

Фермент синтезує певний продукт

Недолік продукту призводить до активізації ферменту і посилення його синтезу клітиною, а надлишок — до його інгібування і гальмування синтезу

Клітинний

Взаємозв'язок між асиміляцією та дисимиляцією

Розщеплюючи органічні речовини, тваринна клітина одержує енергію

Збільшення витрат енергії клітиною призводить до посилення процесів, в ході яких вона цю енергію отримує; зменшення витрат призводить до гальмування дисиміляції

Органно-тканинний

Регуляція поділу клітин в тканині

Нові клітини утворюються в результаті поділу наявних

Контакти між сусідніми клітинами в тканинах гальмують їх проліферацію; відсутність сусідніх клітин і контактів з ними стимулює клітку до розмноження

Організмений

Підтримання температури поверхні тіла у гомойотермних організмів

Посилення поверхневого кровообігу призводить до розігрівання поверхні тіла

Охолодження поверхні тіла призводить до посилення кровообігу і відновленню необхідної температури, а помірне нагрівання — до зменшення кровопостачання поверхні

Популяційний

Регуляція розмноження завдяки територіальності

У багатьох видів в розмноженні беруть участь тільки особини, які мають індивідуальну ділянку

При надмірній чисельності популяції значна частина енергії особин витрачається на територіальні конфлікти, а кількість принесеного потомства не збільшується або навіть зменшується; при зниженні чисельності спостерігається зворотна реакція

Біогеоценотичний

Біоценотична регуляція чисельності популяції

Хижаки, паразити і брак ресурсів впливають на чисельність популяції

При скороченні чисельності популяції хижаки переключаються на інших жертв, погіршуються умови для поширення паразитів, стають доступнішими ресурси; зростання чисельності викликає протилежні процеси

Біосферний

Регуляція вмісту вуглекислоти в атмосфері

Фотосинтез і зв'язування зменшують концентрацію СО2

З ростом концентрації СО2 посилюється фотосинтез і зв'язування вуглекислоти у вигляді вапна у воді океану

 

Додаткові матеріали:

Колонка: Маятник

Лекция: Биосистемы, их свойства и регуляция

Українська / Русский

1.06. Підходи до вивчення біосистем

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії

Розділ 1. Екологія і біосистеми, які вона вивчає

1.08. Стійкість біосистем