Українська мова (найновіша версія) / Русский язык (обновление прекращено)
4.17. (дополнение) Стратегии внутрипопуляционного взаимодействия
Можно сказать, что значительная часть организмов живет в двух разных по своей сути средах: внешней и внутрипопуляционной. Внутрипопуляционная среда — это совокупность отношений между сородичами, которые далеко не исчерпываются приведенными ниже примерами.
Одним из важнейших механизмов внутрипопуляционной регуляции численности является территориальность — конкуренция между особями популяции за использование пространства со всеми его ресурсами. Зачастую территориальность проявляется в защите индивидуальной территории. Чаще всего площадь этой территории больше, чем минимально необходимая для выживания особи или ее семьи. У разных организмов территориальность проявляется по-разному. Иногда индивидуальные участки охраняют только самцы, иногда пары, иногда как самцы, так и самки конкурируют друг с другом за индивидуальные участки.
Вы задумывались, зачем поют певчие птицы? На этапе образования пар самцы поют, чтобы привлечь самок. Но вот пары образованы, гнезда построены, из яиц вывелись птенцы, а самцы продолжают петь… На этом этапе пение самцов показывает, что семейный участок занят. Как ни странно, по своему биологическому смыслу это поведение достаточно близко к поведению кобеля домашней собаки, который во время прогулки с хозяином на другом конце поводка метит своей мочой каждый угол дома, столб или дерево. В большинстве случаев территориальные особи знают, где заканчивается их участок, а где начинаются участки соседей. Положение границы — результат уравновешивания усилий хозяев соседних территорий по расширению своих участков. Нарушение чужой территории вызывает стычки, причем исход этих стычек обыкновенно зависит от того, на чьей территории они происходят.
«Комплекс территориального поведения отнюдь не исчерпывается прямыми нападениями, схватками, погонями и т.п. Более того, такие жесткие формы охраны в чистом виде встречаются достаточно редко; практически всегда агрессия сопровождается ритуальными формами поведения: позы угрозы, специфические звуковые сигналы, демонстрация нападения без доведения его до физического контакта и т.д. Значение угрозы имеет, например, определенный наклон туловища к горизонтали у ряда видов рыб, «приподнятые» позы некоторых бесхвостых амфибий, «кивание» головой, приподнимание и опускание передней части тела и расправление горловой складки у ящериц-игуанид, многообразные формы демонстраций у разных млекопитающих. В подавляющем большинстве случаев демонстрации угрозы воспринимаются особью, попавшей на чужой участок, как сигнал к бегству» (И.А. Шилов, 1998).
Зачастую в территориальной популяции животных размножаются не все особи, а только те, кто обладает индивидуальным участком. «Бродяги» вынуждены оставаться бездетными, ожидая случая, когда им удастся занять территорию, освободившуюся в результате действий хищника или отбить участок у состарившегося хозяина территории. Такое поведение является эффективным способом стабилизации численности популяции: в любой момент размножается столько особей, сколько на данной территории есть индивидуальных участков. Потери поголовья хозяев участков не критичны: на их место тут же заступят особи из числа «бродяг», популяционного резерва. Территориальность не единственный внутрипопуляционный механизм, ограничивающий рост численности популяции. К примеру, у мышевидных грызунов регуляция плодовитости в зависимости от плотности осуществляется гормональным путем. При избыточной плотности популяции количество контактов между сородичами превышает определенный предел и вызывает реакцию стресса и гормональные перестройки, ведущие к снижению плодовитости.
Из предыдущего изложения могло создаться впечатление, что популяция — это арена борьбы и бескомпромиссной конкуренции всех против всех. Конечно, это не так. Биология знает множество примеров взаимопомощи и поддержки в популяции. Особенно интересно понять причины альтруистического поведения, то есть такого поведения, при котором одна особь несет какой-то ущерб или даже жертвует жизнью ради других особей. Проще всего понять такое поведение, когда речь идет, например, о матери, защищающей свой выводок. Даже если мать гибнет, возможна ситуация, когда суммарная репродуктивная ценность (то есть ценность для будущего популяции) потомства выше, чем ценность самой матери. Например, если бы существовал ген, заставляющий мать жертвовать своей жизнью ради детей, такой ген мог бы распространяться в популяции благодаря лучшей выживаемости детей альтруистичных матерей.
Приведенное рассуждение вполне соответствует духу социобиологии — науки, которая объясняет поведение животных (и, в частности, человека) как результат отбора генетически предопределенных признаков. Создателем социобиологии считается американский специалист по поведению насекомых Эдуард Уилсон, опубликовавший в 1975 книгу «Социобиология. Новый синтез». Логику этой науки проще всего показать на примере родственного отбора, описанного одним из классиков социобиологии, Уильямом Гамильтоном. Гамильтон смог объяснить, почему чаще всего альтруистическое поведение регистрируется у социальных перепончатокрылых — пчел, ос и муравьев. Дело в том, что для этих насекомых характерна достаточно необычная система хромосомного определения пола. Самка этих насекомых может откладывать неоплодотворенные яйца (с одним хромосомным набором), из которых выходят самцы, и оплодотворенные (с двумя), из которых выводятся самки. Обычно сходство генов родителей и детей, а также детей друг с другом составляет 1/2 (половина генов сходны, половина — нет). Однако у перепончатокрылых ситуация иная. Сходство матери и ее дочерей — 1/2, а вот сестер друг с другом — 3/4 (поскольку отцовская наследственность состоит из единственного набора хромосом, все дочери получают его полностью). Это означает, что самка обеспечит лучшую выживаемость собственных генов, если будет ухаживать за своими сестрами, а не за своими дочерьми! Видимо, эти механизмы действительно являются причиной возникновения семей общественных насекомых, где размножается одна самка (матка или царица), а большая часть особей представлена бесполыми самками, которые ухаживают за потомством матки — собственными сестрами. Описанный механизм, обуславливающий альтруистическое поведение, действует только на самок. И действительно, например, у пчел самцы (трутни) не принимают участия в совместной деятельности семьи.
Впрочем, социальность у насекомых возможна не только на основе описанного генетического механизма. Доказательством этого являются термиты. Вероятно, причина их социальности иная — коллективное пищеварение, при котором для расщепления целлюлозы особи вынуждены многократно поедать экскременты друг друга. Кстати, у термитов и самки, и самцы вносят одинаковый вклад в «общественные» работы.
Замечательно объясняя многие удивительные особенности поведения насекомых, социобиология «срабатывает» несколько хуже, когда речь идет, к примеру, о млекопитающих. Это может быть связано со многими при чинами, в числе которых та, что у животных с гибким поведением, по всей видимости, отсутствуют гены, жестко предопределяющие тот или иной способ действий в какой-то ситуации. Приложимость выводов социобиологии к описанию поведения человека до сих пор остается предметом ожесточенных научных и околонаучных споров.
К примеру, практически все потомство в стаде павианов принадлежит нескольким доминантам (вожакам), которые, объединяя свои усилия, удерживают самцов-субдоминантов в подчиненном состоянии (в частности, запрещая тем спариваться с самками). Периодически, по мере старения вожаков, в группе павианов происходят «революции»: субдоминанты совместными усилиями «свергают» старых вожаков и получают приоритетный доступ к еде и самкам. Однако в случае внешней опасности (например, нападении леопарда) и доминанты, и субдоминанты объединяют свои оборонительные усилия и достаточно часто жертвуют своими жизнями, защищая группу (рис. 4.17.1). С точки зрения социобиологии молодой самец, отдающий жизнь за группу до того, как он оставил потомство, поступает «неправильно». Однако если мы рассмотрим эту ситуацию не с точки зрения отбора отдельных генов, а с точки зрения особенностей психики самца, как вожака, так и не добившегося лидирующего статуса, нам станет «понятна» готовность обезьяны отгонять хищника от стаи любой ценой.
Рис. 4.17.1. У павианов зарегистрирована способность бездетных самцов идти на самопожертвование, защищая стаю. Здесь упрощенно показан походный порядок павианов (А.) и их строй при нападении хищника (Б.)