Экология: биология взаимодействия. 5.19. Термобиологические типы организмов

5.18. Фотопериодизм

Д. Шабанов, М. Кравченко. Экология: биология взаимодействия

Глава 5. Аутэкология и основы средоведения

5.20. Концепция эффективных температур

5.19. Термобиологические типы организмов

В тех случаях, когда на какой-то важный для биосистем параметр влияют различные процессы, принято рассматривать регуляцию этого параметра как баланс. Как мы уже указывали, температура является важнейшим условием, в высокой степени влияющим на протекание всех биологических процессов. На температуру тела любого организма влияет целый ряд факторов (рис. 5.19.1).

Рис. 5.19.1. Тепловой баланс организма зависит от многих факторов

Рассматривая приспособления организмов к поддержанию температуры своего тела, мы увидим отражение всех особенностей его жизни. К примеру, организмы, которые поддерживают постоянную температуру тела, превышающую температуру окружающей среды (гомойотермные организмы), имеют разнообразные приспособления для сохранения тепла. У многих млекопитающих это шерсть, у птиц — перья. Характерная форма тела китов и тюленей определяется не только совершенствованием их обтекаемости, но и толстой жировой «рубашкой», окутывающей их тело. Если какие-то части тела гомойотермных организмов интенсивно охлаждаются (как, например, ноги чаек, которыми они могут ходить по льду), в них могут развиваться специальные структуры для экономии тепла. Так, кровеносные сосуды в ногах чайки работают по принципу противотока. Артерии, несущие в ноги теплую кровь, и вены, уносящие холодную кровь, находятся в тесном соседстве. Тепло из артериальной крови передается в венозную. Если бы сосуды не были сближены, между ними не было бы эффективного теплообмена. А если бы токи крови были направлены в одну сторону, температура артериальной и венозной крови попросту бы усреднялась (и соответствовала бы для входящей в стопу артериальной крови примерно 16°С, что привело бы к большой теплоотдаче через ноги). Благодаря противотоку большая часть тепла отдается артериальной кровью перед входом в ноги и возвращается с венозной кровью в туловище.

Чем меньше размер тела животных, тем сложнее поддерживать постоянную температуру тела. Вероятно, минимальный размер гомойотермных животных соответствует размерам тела землероек и колибри. Чем крупнее животное, тем проще ему поддерживать постоянную температуру тела. Для крупных животных основной проблемой становится опасность перегрева (например, после периода повышенной мышечной активности). Не случайно крупные гомойотермные животные, обитающие в теплом климате, обычно не имеют плотного шерстного покрова, а также могут иметь какие-то органы-«радиаторы», служащие для отдачи избыточного тепла. Именно такую роль выполняют уши слонов; в случае перегрева слоны усиливают кровообращение в ушах и помахивают ими.

Эффективным способом снижения температуры тела является испарение воды с его поверхности. Она может испаряться с отдельных участков тела (из ротовой полости, как у собак или крокодилов) или с большей части поверхности тела (как у человека). Способ регуляции теплового баланса человека вообще довольно необычен. Становление нашего вида шло по пути неспецифичных охотников и собирателей африканских саванн. Одним из серьезных преимуществ наших предков была их высокая выносливость. Изнеженным жителям городов трудно в это поверить, но тренированный человек способен бежать дольше и пробежать большее расстояние, чем тренированная лошадь! При таком длительном беге мышцы производят значительное количество тепла. Вероятно, единственный способ охлаждения в таких условиях — интенсивное потоотделение. Человек имеет чрезвычайно высокое количество потовых желез на единицу поверхности тела! Если бы он был покрыт плотной шерстью, как его ближайшие родственники (человекообразные обезьяны), оседающая пыль покрыла бы его тело плотной коркой. Исчезновение шерсти в нашем случае — приспособление к «сбрасыванию» излишнего тепла.

Однако нашим предкам приходилось не только отдавать в среду лишнее тепло, но и экономить его, например, прохладными ночами. С этим связано развитие у человека достаточно мощного слоя подкожного жира, существенно большего, чем у человекообразных обезьян.

Способов регуляции теплового баланса достаточно много, но их можно классифицировать, разделив на несколько групп. «На поверхности» лежит разделение организмов на пойкилотермных и гомойотермных. Эти две группы могут иметь и иные названия.

Пары терминов «холоднокровные–теплокровные» и «экзотермные–эндотермные» следует считать неудачными и воздерживаться от их употребления. Эти термины ссылаются не на те особенности терморегуляции организмов, которые следует считать основными. У «холоднокровных» организмов кровь может быть достаточно теплой, а «эндотермные» могут получать изрядную долю энергии извне. Термины «пойкилотермные» (греч. poikilos — пестрый, разнообразный и therme — тепло, жар) и «гомойотермные» (греч. homoios — одинаковый) лишены этих недостатков и указывают на основную особенность — переменную или постоянную температуру тела. Конечно, полностью отказаться от использования терминов «холоднокровные–теплокровные» не получится, но нужно понимать, что они относятся не столько к температуре тела, сколько к способу ее регуляции.

Рассматривая названные группы организмов, можно увидеть, что между ними существуют переходы. Рассмотрим более подробную их классификацию (рис. 5.19.2). По типу терморегуляции организмы делятся на:

пойкилотермных (не поддерживающих постоянную температуру тела благодаря работе специальных физиологических систем):

арегуляторных пойкилотермных (способных к регуляции температур только благодаря выбору наиболее благоприятных для них условий);

регуляторных пойкилотермных (способных к регуляции температуры благодаря наличию механизмов разогрева или охлаждения тела);

гигантотермных (имеющих относительно постоянную температуру тела, поддерживаемую благодаря крупным размерам тела);

гомойотермных (поддерживающих как верхнюю, так и нижнюю границу диапазона нормальных температур);

гетеротермных (способных поддерживать постоянную температуру тела, а также существенно снижать ее при необходимости).

5.19.2. Регуляция температуры тела у различных термобиологических типов организмов

К числу гомойотермных животных относится большинство птиц и млекопитающих; кроме них, гомойотермия возникала у летающих ящеров (птерозавров) и мелких хищных динозавров (возможно, связанных тесным родством с птицами). Наоборот, некоторые виды млекопитающих не являются по-настоящему гомойотермными, как, например, голый землекоп (африканский колониальный роющий грызун, имеющий социальную организацию, напоминающую таковую у социальных насекомых).

Гетеротермия может носить сезонный (ежи, суслики, сурки) или даже суточный (летучие мыши и колибри) характер. Чтобы разогреваться, гетеротермные организмы должны иметь альтернативную систему разогрева.

К примеру, если температура тела человека снизится ниже 35°С, скорость его обмена веществ также сильно упадет, при этом температуру он сам уже не сможет поднять до необходимого уровня. В медицинских учреждениях переохладившегося человека разогревают, подводя к его организму тепло снаружи. А у гетеротермных животных для быстрого подъема температуры тела после охлаждения служит специфическая ткань (бурый жир), способная к большому выделению тепла.

Терморегуляция динозавров — один из вопросов, который достаточно интенсивно обсуждается в популярной литературе. Как ни странно, хотя прямое изучение этой проблемы уже невозможно, мы знаем о ней не так уж и мало.

Крупные динозавры были гигантотермными (иное название — инерциально теплокровными) животными. Как показывают расчеты, в субтропическом климате у животного со средним диаметром тела 1 м (а многие динозавры были крупнее) температура тела будет равняться 34°С с колебаниями в течение суток менее, чем на 1°С, причем без каких бы то ни было дополнительных затрат энергии со стороны самого животного. Самые крупные динозавры вовсе не рисковали переохладиться, так как они были по-настоящему велики. Скорее им мог угрожать перегрев. В этом случае наши реконструкции динозавров страдают серьезным недостатком: мы не отражаем на них органы, которые могли бы выполнять функции сброса излишнего тепла (как уши слона или влажный язык собаки).

Гигантотермия могла быть переходом от пойкилотермии к гомойотермии. Ферменты животных-гигантотермов специализировались для работы при постоянно высокой температуре тела. В то же время у таких организмов развиваются физиологические механизмы, позволяющие контролировать верхнюю границу температур, избегая перегрева. Фактически гигантотермы пользуются преимуществами гомойотермии, не затрачивая на это энергии! А что может «принудить» гигантотермов начать поддерживать постоянную температуру тела, идя ради этого на затраты энергии? Уменьшение размеров.

Гомойотермия возникала в истории жизни несколько раз. Согласно одной из точек зрения, в большинстве случаев ее возникновение оказывалось сопряжено с уменьшением размеров организмов. Так, осваивая полет, уменьшали свои размеры предки птиц и летающих ящеров (вы помните, что некрупному животному летать проще). Предки млекопитающих уменьшили свои размеры, проиграв динозаврам в конкуренции в высшем размерном классе (иногда тактический проигрыш ведет к стратегическому выигрышу). А вот крокодилы, например, хоть и уменьшили свои размеры, но сделали это в ходе приспособления к затаиванию на дне водоемов, которое не позволяло тратить энергию на терморегуляцию. В результате этого крокодилы остались пойкилотермными.

А существуют ли современные гигантотермные животные? В определенной степени элементы гигантотермии можно найти в тепловом балансе крупных ящериц, змей, крокодилов и черепах. Особо интересен способ терморегуляции самого крупного вида современных черепах — кожистой черепахи.

«Удивительная особенность этого рода — его способность поддерживать температуру тела по крайней мере на 18°С выше, чем у воды. … Как и у млекопитающих и птиц, она обеспечивается работой мышц и поддерживается за счет наружного теплоизоляционного слоя жира и противоточного теплообмена кровеносных сосудов конечностей» (Роберт Кэрролл, 1992).

Видимо, кожистую черепаху можно считать животным, более всего похожим по типу своей терморегуляции на средних по своему размеру динозавров. Крупным динозаврам не приходилось экономить тепло, а мелкие были гомойотермными!

 

Дополнительные материалы:

Учебная модель: Тепловой баланс животного

 

5.18. Фотопериодизм

Д. Шабанов, М. Кравченко. Экология: биология взаимодействия

Глава 5. Аутэкология и основы средоведения

5.20. Концепция эффективных температур