II. Разнообразие хордовых-01. Подтип Acraniata — Бесчерепные

I. Курс зоологии позвоночных
II. Тип Chordata
III. Agnatha
IV. Pisces

Д.А. Шабанов, М.А. Кравченко
Online-курс зоологии позвоночных
(в процессе редактирования)

V. Amphibia sensu lato
VI. Reptilia sensu lato
VII. Класс Aves
VIII. Класс Mammalia

Происхождение типа Chordata — Хордовые

Подтип Acraniata — Бесчерепные

Подтип Tunicata — Оболочники

  Особенности представителей подтипа Бесчерепные  

 

 

Подтип Acraniata — Бесчерепные

Мы обсудили логику эволюционных преобразований, в результате которых появились представители нашего типа. К сожалению, от примитивных хордовых осталось относительно немного палеонтологических остатков. Примитивный активноплавающий фильтратор, особенности строения которого мы обсуждали, не смог бы существовать в море, заселенном рыбами и другими высокоспециализированными хищниками.

Вообще говоря, всех современных хордовых отделяет от первых представителей этого типа одинаковое время эволюции. Впрочем, в течение этого времени одни ветви нашего типа изменились сильнее, а другие — слабее. Менее всего изменились те представители нашего типа, которые в наименьшей степени меняли свой образ жизни.

Приведенные в предыдущей лекции молекулярные данные говорят о том, что от филогенетической ветви, ведущей к позвоночным, раньше отделилась ветвь, которая ведет к бесчерепным (а оболочники отделились позже). Поэтому мы рассматриваем этот подтип первым.

Тип Chordata — Хордовые

Подтип Acraniata — Бесчерепные

   Класс Cephalochordata — Головохордовые

Подтип Tunicata — Оболочники

† Подтип Conodontochordata Конодонтохордаты

Подтип Vertebrata — Позвоночные

К подтипу Бесчерепные относится единственный класс — Cephalochordata, Головохордовые. Это малоподвижные морские придонные животные длиной в несколько сантиметров. Известно единственное современное семейство, несколько современных родов и несколько ископаемых (с кембрия до современности). Вероятно, именно к этой группе следует относить пикайю, хайкоуэллу и юннаньзоона, описанных в конце предыдущей лекции. Из пермского периода известны ланцетники, весьма похожие на современных. Из ныне живущих представителей головохордовых наиболее известен европейский ланцетник — Branchiostoma lanceolatum.

Тело современных бесчерепных ланцетовидное, приспособленное к плаванию посредством изгибов и к зарыванию в грунт. Плавание и фильтрующее питание ланцетника хорошо видны в приложенном видео.

Такой образ жизни потребовал изменений исходной конструкции первых хордовых. Раз животное зарылось в грунт, оно оказывается лишено набегающего потока встречной воды. Ток воды надо организовывать с помощью ресничного эпителия, который располагается в крупной глотке со значительным количеством (более сотни) жаберных щелей. В глотку ведет ротовое отверстие. Оно окружено мускулистым парусом с короткими щупальцами. Перед ртом находится предротовая воронка с более длинными щупальцами. Эти органы оберегают глотку от попадания в нее крупных частиц.

Пищевые частицы, попавшие в глотку, остаются на межжаберных перегородках, в то время как вода выходит в жаберные щели. Вдоль брюшной стороны глотки тянется железистый орган — эндостиль. Выделяемая эндостилем слизь проходит по межжаберным перегородкам, собирается в наджаберной борозде в слизистый жгут, несущий пищевые частицы, и по спинной части глотки отправляется в пищевод. Переваривание пищи происходит в коротком кишечнике и в связанном с ним печеночном выросте; непереваренные остатки пищи удаляются через анальное отверстие.

Еще одним приспособлением к зарыванию является то, что жаберные щели ланцетника открываются не наружу, а в особую полость, образуемую срастающимися складками покровов — атриальную полость. Представьте себе, что было бы, если бы жаберные щели ланцетника открывались наружу, как у первых хордовых. Они бы оказались попросту забиты грунтом! Отфильтрованная вода поступает в атриальную полость и выходит через атриопор — выход, расположенный на брюшной стороне тела, впереди от анального отверстия.

Приспособившись к зарыванию, ланцетник приобрел атриальную полость, но зато многое потерял. Его органы чувств намного примитивнее тех, которые, вероятно, имели первые хордовые, активноплавающие фильтраторы. Нервная трубка ланцетника прямая, без отделов; ее передний конец не доходит до конца хорды. Форма тела ланцетника незамысловата: сжатое с боков тело окружено сверху и снизу плавниковой складкой, а сзади имеет хвостовой плавник, отдаленно напоминающий лезвие ланцета. Плавание и зарывание ланцетника обеспечивается работой миохордального комплекса, который состоит из хорды и метамерных мышечных сегментов (сдвинутых на правой стороне тела относительно левой).

Ланцетники раздельнополы, их многочисленные гонады развиваются в стенке тела, рядом с атриальной полостью. Гаметы выходят в атриальную полость через разрыв в стенке гонады. Выделительная система представлена многочисленными нефридиями. Кровеносная система замкнутая, сердца нет.

Развитие с метаморфозом. Личинка ведет образ жизни активноплавающего фильтратора.

 

Комментарии

На картинке с указателями есть загадочное обозначение - "Eyes pot", если я правильно понял, то тут имеются ввиду т.н. глазки Гессе, которые обозначены на рисунке черной точкой, однако в ряде источников отмечается что эта структура расположена в области невроцеля и практически по всей длинне тела.
Следует ли считать обозначение и рисунок правильным? Возможно это могло отразится на тестовых ответах.
Задаю вопрос в связи прошедшими тестами, так как данный рисунок меня поверг в заблуждение.

Да, согласен с Вами, на рисунке лучше было бы показать глазки по всей длине (фото, к примеру, тут: http://batrachos.com/node/41).
Я не согласен с вопросом: "следует ли считать рисунок правильным". Его можно считать не очень удачным...