IV. Разнообразие рыб-03. Класс Actinopterygii — Лучеперые

 

I. Курс зоологии позвоночных
II. Тип Chordata
III. Agnatha
IV. Pisces

Д.А. Шабанов, М.А. Кравченко
Online-курс зоологии позвоночных
(в процессе редактирования)

V. Amphibia sensu lato
VI. Reptilia sensu lato
VII. Класс Aves
VIII. Класс Mammalia


Систематический обзор хрящевых рыб

Класс Actinopterygii — Лучеперые


Actinopterygii (I): от Polypteriformes до Clupeiformes

Класс Chondrichthyes — Хрящевые   Класс Sarcopterygii — Лопастеперые

 

Лучеперые — самая многочисленная группа позвоночных. В соответствии с одной из последних сводок (Нельсон, 2009), в составе этой группы выделяют 44 отряда, 453 семейства, 4 289 родов и 26 891 вид.

Как и для многих других групп животных, самые первые этапы становления лучеперых рыб известны плохо. Это следствие того, что существенные эволюционные преобразования происходят в малочисленных группах, которые существуют ограниченное время. Вероятнее всего, лучеперые в своем происхождении связаны с челюстножаберными рыбами.

(кликабельно)

Одним из наиболее изученных ранних костных рыб является хейролепис — Cheirolepis.

На этой реконструкции хейролепис вполне похож на лучеперую рыбу.

 

Многие авторы рассматривают эту рыбу как связующую нить между челюстножаберными и ранней группой лучеперых — палеонисками.

(кликабельно)

Как видно по предыдущему слайду, с палеонисками связан самый ранний этап дивергенции лучеперых рыб. Ответвлениями этого этапа дивергенции являются самые архаичные современные лучеперые (многоперы, осетрообразные). Как видно по следующему слайду, палеониски были достаточно разнообразными.

Палеониски, в свою очередь, напоминают некоторых из современных лучеперых, прежде всего — многоперов.

С другой стороны, форма тела и палеонисков, и многоперов является архаичной. Настоящий успех лучеперых рыб связан с типичной для костистых рыб формой тела.

Разнообразные трансформации формы тела типичных лучеперых обеспечили им исключительный успех.

Сложным вопросом является отношение между лучеперыми и лопастеперыми рыбами. Как оценивать их происхождение — как независимое, или как разошедшееся на ранних этапах? Ответить на этот вопрос можно было бы, если бы мы значительно лучше представляли себе предков костных рыб.

Одной из самых интересных для изучения отношений лопастеперых и лучеперых рыб является  силурийский Psarolepis.

Его положение в филогении неясно. Возможно, он соответствует раннему этапу эволюции костных рыб, до их разделения на ветви лопастеперых и лучеперых. С другой точки зрения, это ранний представитель лопастеперых рыб.

Характерной особенностью всех костных рыб (и лопастеперых, и лучеперых) являются жаберные крышки, закрывающие пять жаберных щелей и способствующие прокачиванию через них воды.

У костных рыб не встречается плакоидной чешуи, зато она бывает космоидной, ганоидной или эласмоидной. Космоидная чешуя покрыта слоем космина, ганоидная — ганоина; эти типы костной ткани отличаются по своим гистологическим особенностям (подробнее — см. Иванов, Черепанов, 2004: /node/26). Самой «удачной» оказалась эласмоидная — тонкая костная чешуя.  

Форма тела рыб отражает их приспособление к плаванию. Вроде бы просто, но оцените, насколько форма тела и способ движения может быть разнообразным!

На этом видео соединена рыба с формой тела, которая кажется типичной (при нетипичном способе плавания), и морской нетопырь — существо, которое выглядит как плод больной фантазии.

Конечно, большинство рыб плавает в толще воды в горизонтальном положении, иногда поодиночке, а часто и стаям.

Благодаря тому, что рыбы в стае воспринимают друг друга одновременно многими органами чувств стая в своем движении выглядит как некий сверхорганизм. Боковая линия — один из главных органов чувств, обеспечивающих коммуникацию рыб. 

Естественно, боковую линию используют и одиночные рыбы.

Для взаимодействия в группе важным оказывается также зрительное, электромагнитное, акустическое...

...и химическое взаимодействие.

Для хищника выбор жертвы из стаи — сложная задача. Парусник на следующем видео вначале «сбивает» стаю в плотный комок (удерживая спинной плавник-парус расправленным), а потом резким движением, сложив парус, пытается выхватить группу из стаи.

Крылатке никуда не надо торопиться: она защищена ядовитыми шипами.

Тело камбал уплощено, но, в отличие от скатов, камбалы лежат на дне на боку. Малек обычным образом плавает в толще воды и имеет нормальную двустороннюю симметрию. Со временем он опускается на дно и становится резко асимметричным.

Некоторые из придонных лучеперых рыб имеют сплющенное в спиннобрюшном направлении тело. Обычно это хищники-засадники.

Уплощенное с боков округлое тело характерно и для гигантской рыбы-луны, неторопливого фильтратора…

…и для рыб, населяющих рифы или заросли водорослей, как это щетинкозуб.

Перечисленными формами разнообразие рыб не исчерпывается. Среди них есть существа, которые ходят по дну на лапообразных плавниках…

…и стремительные создания, способные к полету по воздуху.

Рыбы больших глубин обычно плавают неторопливо и могут позволить себе плохо обтекаемые тела. Главное – большая пасть, позволяющая схватить редкую на глубине добычу, и те или иные приманки, для того чтобы привлечь жертву.

Ярким примером засадника толщи воды является щука. Обратите внимание на ее окраску, соответствующую игре света в зарослях водной растительности; сильное вальковатое тело; непарные плавники, сдвинутые к хвосту (туда, где выше амплитуда боковых движений); сильные уплощенные челюсти.

Наконец, соображения маскировки могут приводить к совершенно удивительным «украшениям» на теле рыб. Это морской конек-тряпичник. Его тело замечательно имитирует пучок бурых водорослей.

На брюшке этой рыбы (самца!) видна кладка икры. Это относительно редкая для рыб форма заботы о потомстве.

У многих групп наблюдаются более или менее выраженные брачные церемонии, турниры самцов и иные зрелищные формы репродуктивного поведения.

Большинство лучеперых рыб производит более или менее мелкую икру (на фото – вылупление личинок из красной икры, т.е. икры какой-то из лососевых рыб).

Хотя для большинства лучеперых не характерна забота о потомстве, разнообразие этой группы столь велико, что в ее пределах можно найти самые необычные формы поведения. К примеру, ряд цихлид вынашивает икру во рту или использует рот как убежище для мальков в случае опасности.

Половой диморфизм обычно не выражен, однако во многих группах известны примеры видов с яркими отличиями самцов и самок.

Конечно, размножение морских коньков является одним из самых необычных форм поведения рыб и особенностей их половых ролей.

Рыбы являются чрезвычайно важной для людей группой животных. Прежде всего, это связано с их использованием в качестве пищи. Сравним эксплуатацию рыб ( с одной стороны) и птиц и млекопитающих ( с другой). Типы эксплуатации выстроены в порядке уменьшения нагрузки на естественные экосистемы.

Тип эксплуатации

Использование рыб

Использование птиц и млекопитающих

I

Изъятие диких животных из природы

Рыбная ловля

Охота

II

Размножение в искусственных условиях и выпуск на волю

Выпуск молоди рыбозаводами

Выпуск дичи в охотхозяйствах

III

Размножение и выращивание в искусственных условиях

Рыбные фермы

Птицефермы и зверофермы

Обратите внимание, что эксплуатация рыб осуществляется в основном по I типу, а птиц и млекопитающих — по III типу. Запасы целого ряда промысловых видов рыб, которые были важны еще несколько десятилетий назад, уже подорваны, и теперь основные усилия по рыбной ловле перенесены на другие виды, когда-то считавшиеся малоценными.

По мере исчерпания запасов промысловых рыб для их добычи используется все более эффективная (и, обычно, — разрушительная для среды) техника ловли.

На следующем слайде — группа карпов (культурной формы сазана, Cyprinus carpio), одного из самых распространенных видов рыб для прудового хозяйства.

А это кои — декоративные карпы.

Интересно, что методический искусственный отбор был открыт в древнем Китае именно в ходе селекции золотой рыбки — декоративной формы серебряного карася.