III. История бесчелюстных-01. Группа классов Ostracodermi — Щитковые

 

Группа классов Ostracodermi — Щитковые

Настало время перейти к рассмотрению животных, несомненно являющихся позвоночными. Здесь принимается система, в которой к подтипу Vertebrata — Позвоночные относятся три группы: Agnatha — Бесчелюстные, Pisces — Рыбы и Tetrapoda — Четвероногие. Эти три группы можно считать надклассами, а можно рассматривать и как совокупности, не имеющие определенного таксономического ранга. Дело в том, что таксоном, выделение которого соответствовало бы самым строгим требованиям (т.е. таким таксоном, который включает всех потомков одного общего предка) являются только четвероногие. Некоторые потомки общего предка рыб являются четвероногими; некоторые потомки общего предка бесчелюстных являются рыбами и четвероногими.

Существуют системы, в которых бесчелюстных и рыб объединяют. С нашей точки зрения, такой подход неудачен: он мешает рассматривать бесчелюстных, рыб и четвероногих как три этапа усложнения плана организации позвоночных. Важно понимать, что система животных не существует вне наших о ней представлений. Включая миног в число рыб, мы вынуждены будем «размыть» характеристику рыб; по мнению автора, такая система хуже бы позволяла описывать эволюцию позвоночных, чем использованная здесь система.

Позвоночные дали наиболее подвижных и крупных представителей нашего типа. Вспомним схемы, которые мы рассматривали ранее — их можно считать архетипами хордовых и позвоночных.

Возникновение позвоночных связано с повышением избирательности питания у активноплавающих животных. Развитие органов чувств и головного мозга позволило избирательно поглощать пищевые частицы. Появление метамерных опорных структур позволило увеличить скорость и маневренность плавания.

Так или иначе, представители нашего подтипа существовали уже в карбоне.

Кембрийские позвоночные едят кровь аномалокариса, вытекающую из трещины в его панцире

Древнейшие позвоночные были очень разнообразной группой, состоящей из нескольких эволюционных ветвей. Они отличались по принципиальным особенностям строения, демонстрируя большее разнообразие планов строения, чем сохранившиеся эволюционные линии. Их систематика далека до завершения; вероятно, следует выделять несколько классов палеозойских бесчелюстных. В нашем курсе мы объединим их в группу Ostracodermi — Щитковые.

Миноги и рыбы являются потомками различных групп щитковых. Существование щитковых ограничено ордовиком, силуром и девоном.

Типичная форма тела щитковых характеризуется уплощенной передней частью туловища (в большей или меньшей степени прикрытой костными щитками) и удлиненным хвостом, боковые движения которого обеспечивали плавание этих животных.

Форма тела и способ плавания арандасписов — примитивных щитковых. "В кадре" видны наутилоидеи (головоногие моллюски), дважды проплывают конодонтохордаты

Достаточно характерный вариант плавания придонных щитковых был таким: интенсивные движения хвостом поднимают тело в толщу воды, откуда оно «планирует» на дно, благодаря гидродинамически выверенной форме туловища, уплощенного в спинно-брюшном направлении.

Впрочем, не все щитковые были придонными и бронированными. Некоторые из них населяли толщу воды и не имели мощных панцирей (и поэтому известны хуже, чем придонные «бронированные» виды).

Некоторые из щитковых имели на краю головного щитка электрорецепторы, которые, по-видимому, помогали ориентироваться в мутной воде.

В раннепалеозойских морях самыми крупными и опасными хищниками были вовсе не позвоночные, а головоногие моллюски и меростомовые (представители класса членистоногих, к которому принадлежат и современные мечехвосты).

В кембрийских морях доминировали беспозвоночные

Впрочем, через какое-то время доминирующее положение в морях захватили позвоночные. Это были потомки некрупных и высокоподвижных щитковых. Принято считать, что миноги связаны в своем становлении с анаспидами...

… а рыбы — с телодонтами. Обратите внимание: подобие формы тела телодонтов и рыб говорит об определенном сходстве способа их плавания.