V. Особенности амфибий-01. Жизненный цикл лиссамфибий

I. Курс зоологии позвоночных
II. Тип Chordata
III. Agnatha
IV. Pisces
Д.А. Шабанов, М.А. Кравченко
Online-курс зоологии позвоночных
(в процессе редактирования)
V. Amphibia sensu lato
VI. Reptilia sensu lato
VII. Класс Aves
VIII. Класс Mammalia

Система современных амфибий

Жизненный цикл лиссамфибий

Лягвообразная форма тела

     

 

Многие амфибии ведут достаточно скрытный образ жизни. Апофеоз их годового цикла — размножение. Именно ему, а также связанным с ним чудесам посвящена эта страница.

Первая фотография на ней — снимок серых жаб (Bufo bufo) в амплексусе, сделанный А.В. Коршуновым. Эта фотография сделана в ходе многолетнего исследования популяции серых жаб, населяющих Иськов пруд в окрестностях Биологической станции ХНУ имени В.Н.Каразина. Авторы этого учебника начали исследовать численность этой популяции методом мечения и повторного вылова в 2000 году, таким образом, 2016 год будет 17-м годом наблюдений. Многие из фотографий на этой странице сделаны в ходе этой работы.

Нерест серых жаб на Иськовом пруду происходит в конце марта или начале апреля. Есть достаточно надежный фенологический индикатор того, что нерест начался. Во время нереста цветет мать-и-мачеха...

...а пролески начинают отцветать 

И цветение первоцветов, и выход жаб с зимовки на нерест запускаются одним и тем же фактором: температурой почвы на небольшой глубине.

Первыми на нерест приходят самцы. В хорошую погоду они ждут самок у уреза воды... 

...а иногда, особенно при похолодании, перемещаются на большую глубину

Разные самцы выбирают разные позиции для ожидания самки. Иногда самцы перемещаются из одной части пруда в другую, пытаясь найти более выгодную позицию. Посмотрите, кстати, как легко плывет серая жаба!

В некотором смысле, это лотерея — где повезет, заранее неизвестно, но правильный способ действий может увеличить вероятность выигрыша

Некоторым самцам удается встретить самок еще на суше, на подходе к воде. В таком случае самец берет самку в амплексус, и дальше ему приходится тащить ее на себе

Самке, отяжелевшей от икры, идти и так тяжело, а тут еще приходится тащить самца. А у него задача простая: удержаться...

Путешествие серых жаб к месту нереста (по красивым западноевропейским паркам) хорошо показано в фильме "Генезис". Увы, авторы фильма не поняли специфику нереста земноводных. Поскольку им надо было показать, как жабы "занимаются любовью", в конце красивого путешествия пара жеб делает нечно странное. Вероятно, удалось снять, как самец елозит по самке, и этот момент был использован для характеристики того, к чему стремится пара

Конечно, это неправильно (хотя снято намного красивее, чем на авторских видео на этой странице). У жаб и у других типичных бесхвостых нет спаривания: у них амплексус и нерест

Необходимость амплексуса (удерживания самцом самки) — характерная особенность бесхвостых, связанная с тем, что для подавляющего большинства их видов характерно внешнее оплодотворение. Икра в теле самки проходит ряд этапов развития. Созревшая, готовая к оплодотворению икра не может задерживаться надолго. Из этого следует, что в момент окончательного созревания икры самец должен быть рядом с самкой. Как это обеспечить, ведь самец и самка зимуют в разных местах, могут выйти с зимовки не одновременно и должны встретиться у водоема, путь до которого может занимать разное время? Логичное следствие этого таково: икра окончательно дозревает уже после того, как самка встретит самца. Чтобы обеспечить это, самец, встретив самку, должен обеспечить с ней тесный телесный контакт, который вызовет ее гормональную перестройку, следствием которой станет окончательное дозревание икры.

Амплексус бывает разным...

Самцы серых жаб, как большинство наших бесхвостых, держат самку подмышками...

...а самцы чесночниц (а у нас обитает чесночница Палласа, Pelobates vespertinus) — за талию.

Следствием приспособления к амплексусу является наличие брачных мозолей у самцов большинства бесхвостых. Удержать скользкую самку в воде не так-то просто, а тут еще могут мешать другие самцы... Для этого у самцов развиваются участки кожи, похожие по своей структуре на губчатую резину: они никогда не бывают скользкими

Пары в амплексусе какое-то время просто ждут дозревания икры. Иногда на это уходят целые сутки

Если весенее потепление началось быстро, плотность жаб на нерестовых котлах может быть удивительно высокой. Ее можно оценить по следующему видео

Жаб ловят не ради забавы. Их тут же, на берегу пруда, просматривают, и определяют тех, которые несут метки прошлых лет. Немеченых — метят и выпускают

Дальше — все просто. Упрощая, можно пояснить метод так. Если мы пометили 100 жаб, дали им перемешаться с немеченными, поймали еще 100 штук и среди них оказалось 10 меченых — численность популяции составляет 1000 особей. Конечно, этот пример упрощен, так как если мечение и повторный вылов разделены достаточно продолжительным временем (годом или несколькими, например), в расчетах обязательно нужно учитывать смертность меченых особей и пополнение нерестового стада новыми особями, у которых меток нет. Затем следует учесть, что и смертность, и пополнение нерестового стада существенно меняются год от года, и обработка данных мечения перестает быть тривиальной задачей.

Представьте себе: мы регистрировали самок, которых пометили на нересте 12 лет назад! Это не полный возраст таких самок, ведь к тому моменту, когда мы встретили их на нересте в первый раз (даже если это был первый нерест в их жизни), они уже должны были прожить несколько лет (как минимум, до достижения ими половой зрелости).

Обрабатывать пойманных жаб нужно быстро, чтобы пары, которые готовы метать икру, не сбросили ее в неподходящих условиях. Вся это работа проходит под аккомпанемент многоголосого попискивания самцов жаб

Эти звуки — это крики высвобождения самцов. Вообще, у бесхвостых есть две основных категории криков. Призывные (брачные), которыми самец привлекает самку. Кроме прочего, эти крики — признак, по которому идет половой отбор

Когда самец находит самку, он пытается взять ее в амплексус. Однако он может схватить не только самку, но и другого самца и вообще что-то неподходящее. Правильный выбор подтверждается криком высвобождения самки. Вероятно, самка с икрой и самка, которая уже отнерестилась, отвечают по-разному. Первый ответ приведет к тому, что самец попытается удерживать ее как можно крепче, второй со временем приведет к потере интереса самца к "пустой" самке. Крик высвобождения одного самца действует на другого отталкивающе. Самцы жаб в бадье на предпоследнем видео топчутся друг по другу и отчаянно издают крики высвобождения, пытаясь избавиться от излишне тесного соседства.

Особенностью серых жаб является то, что они часто вообще обходятся без призывных криков. Их голоса, которые можно услышать на Иськовом пруду, —  это именно крики высвобождения. Впрочем, так не везде. В полутора километрах от Исткова пруда находится пруд в Коряковом яру. Численность серых жаб там намного ниже, и нерест проходит несколько иначе. На Коряковом яру иногда удается наблюдать, как серые жабы залазят на ветви склонившихся над водой кустов и издают попискивающие звуки, на слух неотличимые от криков высвобождения. Вероятно, в такой ситуации их следует рассматривать как брачные крики.

Вот на этом видео можно увидеть, как на нерестовом котле (через который тянется мощный шнур из уже отложенной икры) одинокие самцы реагируют на движения друг друга, пытаются брать один одного в амплексус и разочарованно отпускают. По икре видно, что это видео снято ближе к концу нереста; это одна из причин, по которой самцы ведут себя относительно спокойно

На начальной фазе нереста самцы намного активнее. В это время между ними может проходить напряженная борьба за самку. Это — соревнование и в силе, и в ловкости

Каждый год мы планируем снять бои серых жаб так же красиво, как снимают бои других бесхвостых (вот, посмотрите видео, посвященное южноамериканским древолазам), и каждый раз до этого по-настоящему не доходят руки...

Привлекательных (т.е. в первую очередь — больших) самок может облеплять множество самцов. Особенно часто это происходит, если весенее потепление развивается достаточно медленно, и в начале нереста на водоемах скапливается избыток самцов

С самки, показанной на предыдущей фотографии, здесь сняли несколько самцов

 

А что происходит, если самок нет? Уровень мотивации самцов, заставляющий их искать самок, растет до того, что они начинают набрасываться на любой сколько-нибудь подходящий объект. Это может быть намокшая "качалка" рогоза, которая качается на волнах, дохлая или живая рыба или что-то еще. Отсутствие специфического крика высвобождения самки в такой ситуации их уже не останавливает...

И, наконец, это может быть особь другого вида. На следующей фотографии самец остромордой лягушки, Rana arvalis, украшенный брачным нарядом, держит самца чесночницы

Самец остромордой лягушки держит серую жабу в амплексусе

В этом случае самец остромордой лягушки не смог ухватиться за самку жабы, поэтому держится за ногу самца

Тут — самец чесночницы держит самца гребенчатого тритона

Самцы чесночницы и серой жабы

Чем заканчиваются такие гетероспецифичные амплексусы? Обычно ничем особенным. Надо учесть, что все амфибии ядовиты — одни в большей мере, другие в меньшей. Результат тесного телесного контакта зависит от того, как партнеры реагируют на яд друг друга.

Остромордым лягушкам станет нехорошо от кожного яда чесночницы и жабы; чесночница и тритон, а также чесночница и жаба взаимно отравят друг друга. В конечном счете самцу, который взял неудачного партнера в амплексус, станет нехорошо и он выпустит неподходящий объект. Долгосрочные последствия возможны в случае, если яд активного партнера поразит пассивного, который нечего не сможет этому противопоставить.

Это описание подходит к одному достаточно частому случаю. В то время, когда самцы серых жаб ждут самок, с зимовки на дне водоемов могут подниматься самки озерной лягушки, Pelophylax ridibundus. Они настолько крупные, что самцы серых жаб кидаются на них с полным восторгом. Жабы нечувствительны к яду зеленых лягушек, а для лягушек яд жаб смертельно опасен...

Глаза этой лягушки покрыты поволокой. Она еще жива, но уже умирает. Кстати, яд серых жаб "заточен" (обладает наибольшей активностью) не на млекопитающих или птиц, а на лягушек...

Мы сняли самцов жабы с этой самки озерной лягушки и увидели, что она опухла. Ноги самцов жаб разорвали кожу лягушки на ее правом бедре. Она в любом случае обречена...

А эта лягушка пребывает в гетероспецифичном амплексусе совсем недавно. Она еще вполне в себе, хотя прогноз ее состояния все равно крайне неблагоприятный

А эта уже практически мертва...

Взрослые озерные лягушки и серые жабы — не конкуренты, а вот их головастики конкурируют друг с другом. Вероятно, такой необычный механизм конкуренции полезен для популяции серых жаб (хотя каждый отдельный самец, скорее, проигрывает от того, что вместо того, чтобы искать самку своего вида, губит представительницу вида-конкурента). Несколько подробнее (хотя, в общем, в той же логике, что и на этой странице) такая конкуренция описана в статье Серые жабы, зеленые лягушки: любовь и смерть в холодной воде

Еще одним замечательным следствием гетероспецифичных амплексусов становится межвидовая гибридизация зеленых лягушек. Два скрещивающихся вида в этом случае оказываются достаточно близки, чтобы дать потомство, но достаточно далеки, чтобы нормальное образование половых клеток у потомков оказалось нарушено (когда-то эти процессы были описаны в статье Люди, гибриды, лягушки). В таких случаях, в общем-то, есть четыре возможных исхода: бесплодие гибридов, полиплоидизация, переход к клональному размножению и (кажется, самый редкий) гемиклональное наследование. Зеленые лягушки реализуют именно этот вариант.

Ну, а на следующей фотографии все нормально, хотя лягушки в паре и очень непохожи друг на друга: это остромордые лягушки, где самец — в брачной окраске. Фотография ниже взяты из сети; в Харьковской области окраска самцов остромордой лягушки такой интенсивности не достигает

Нерестовые котлы остромордых лягушек могут быть очень плотными

Учтите, что разные виды часто нерестятся одновременно. Так, на Иськовом пруду во время нереста серых жаб нерестятся также остромордые лягушки, чесночницы Палласа, а также обыкновенные и гребенчатые тритоны, а к концу нереста — еще и восточные квакши, Hyla orientalis. Проходит какое-то время, нерест первых пяти видов заканчивается, и к квакшам присоединяются краснобрюхие жерлянки, Bombina bombina, зеленые лягушки (Pelophylax ridibundus и Pelophylax esculentus), а также зеленые жабы, Bufotes viridis.

Вот, послушайте как накладывается пение птиц, остромордых лягушек (звуковой фон, напоминающий кипение воды) и чесночниц (хрюкание на переднем плане)

Вот так, к примеру, нерестятся Pelophylax esculentus

На предыдущем видео, конечно, сумасшедший дом. А вот — отдельный певец, да еще и днем, а не ночью. Послушайте: красиво!

А это — амплексус пары зеленых жаб...

... и песня зеленой жабы, застывшая в волне на поверхности воды

Это — квакши

Дольше всего нерестятся именно квакши. Иногда их крики удается услышать даже в сентябре, но они уже не связаны с нерестом. Получается, что, как и зеленые лягушки, самцы квакш поют не только для привлечения самок, но и "для души", точнее  — чтобы подтвердить права на территорию

Естественно, несмотря на все разнообразие нашей батрахофауны, варианты, которые реализуют тропические виды, намного разнообразнее

Через какое-то время икра дозревает, и пара жаб начинает растягивать два шнура икры (один из правого яичника, другой — из левого). Пара опускается на дно, самец прикрывает самку сверху и помогает ей выдавить порцию икры, тут же поливая ее молоками. Потом пара всплывает, запутывая икру между водной растительностью

Так выглядит кладка жабы...

...так — остромордый лягушек, ...

...а так — зеленых лягушек

Нерест хвостатых проходит совсем иначе. На этом отрывке из фильма Дэвида Аттенборо он показан на примере альпийского тритона, Ichthyosaura alpestris 

На следующем фото — личинки остромордой лягушки, которые начали выходить из кладки. Они выделяют ферменты, которые растворяют слизистые оболочки икры. До вылупления эти оболочки, как линзы, концентрировали солнечный свет на развивающихся эмбрионах, а также защищали их от инфекций

Личинки хвостатых, естественно, очень отличаются от головастиков, личинок бесхвостых

Развитие головастиков очень хорошо показано на этом американском видео, посвященном судьбе кладки Lithobates sylvaticus, лесной лягушки (весьма похожей на нашу остромордую)

Подавляющее большинство бесхвостых о потомстве, после откладываения яиц, не заботится, хотя из этого правила есть немало исключений. Многие из них показаны на следующих страницах. Одни из самых ярких проявлений родительской заборы характерны для африканских пиксицефалюсов — как вы понимаете, это уже не наше видео...

Головастики серых жаб могут достигать значительной плотности в тех водоемах, где они развиваются. Иногда удается видеть перемещение стай головастиков, которые движутся как единое целое, напоминая гигантскую амебу. Днем амеба обследует пруд, а ночью чаще всего опускаются на дно

На следующей фотографии — дно пруда, покрытое головастиками. К ним подступает волна мути, поднимаемой ногами автора, который идет по дну в бродовом костюме

Настает время, когда развитие головастиков серых жаб приближается к концу. Они сосредотачиваются у берега, образуя своеобразные валы

Эти валы состоят из головастиков перед метаморфозом и метаморфов

Постепенно метаморфы рассредотачиваются по окрестностям. Сколько вы видите жаб на этой фотографии от следа козьего копытца? Их тут не менее полутора десятков...

Вообще говоря, на суще идет постоянный перенос биогенов (элементов, необходимых для развития организмов) с наземных местообитаний в водные. Дождевая вода стекает в водоемы, унося с собой соли и органику; листья падают в воду, ветер переносит в водоемы пыль... В водоемах биогены оказываются в донных отложениях, приводя к их заболачиванию. Есть несколько важных процессов, приводящих к возвращению биогенов на сушу. Это активность рыбоядных птиц и других животных, которые поедают рыбу и оставляют свой помет на суше; вынос биогенов с выходом развивающихся в воде насекомых (стрекоз, поденок, комаров...); вынос биогенов сеголетками наземных амфибий. Вот так этот процесс и идет.

Через несколько лет некоторые (очень немногие) из этих сеголетков могут вернуться к пруду на нерест...