II. Строение хордовых-02. Особенности представителей подтипа Бесчерепные

 

I. Курс зоологии позвоночных
II. Тип Chordata
III. Agnatha
IV. Pisces
Д.А. Шабанов, М.А. Кравченко
Online-курс зоологии позвоночных
(в процессе редактирования)
V. Amphibia sensu lato
VI. Reptilia sensu lato
VII. Класс Aves
VIII. Класс Mammalia

Особенности представителей типа Хордовые

Особенности представителей подтипа Бесчерепные

Особенности представителей подтипа Оболочники

  Подтип Acraniata — Бесчерепные  

 

 

Особенности представителей подтипа Бесчерепные

Образ жизни. Донные животные. Большую часть жизни проводят зарывшись в песок или ракушечник, выставив наружу лишь переднюю часть тела. Обитая на глинистых или илистых субстратах, как правило, располагаются на их поверхности. Встречаются чаще на мелководьях тропических и субтропических морей, хотя есть виды, распространенные в высоких широтах обеих полушарий. Способны к сезонным миграциям.

Пассивные фильтраторы. Пищей для ланцетников является в основном фито- и зоопланктон — различные простейшие, мелкие беспозвоночные, водоросли; а также личинки и яйца других низших хордовых и беспозвоночных.

Вид, распространенный в Черном море, в том числе и у берегов Украины — европейский ланцетник, Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774).

Образ жизни ланцетника. А — поведение на различных грунтах, Б — плавание и питание
1 — ил; 2 — мелкий песок; 3 — смешанный песок; 4 — крупный песок

Внешнее строение. Длина тела до 8 см. Билатерально симметричны, тело сплющено с боков. При внешнем осмотре хорошо различимы отдельные мышечные сегменты.

На переднем конце тела находится предротовая воронка, окруженная щупальцами. В ее глубине находится ротовое отверстие, окруженное мускулистой перегородкой — парусом. На передней поверхности паруса расположены выросты мерцательного органа, который создает ток воды в глотку. На задней его поверхности находятся обращенные в полость глотки щупальца, препятствующие попаданию слишком крупных частиц.

Тело животного окаймлено плавниками, которые не имеют скелета и являются складками кожи. На дорзальной поверхности находится спинной плавник, который поддерживается плавниковыми камерами, наполненными жидкостью. Кзади он переходит в хвостовой плавник. Последний на вентральной поверхности у анального отверстия переходит в подхвостовой плавник, который тянется вперед до атриопора. От ротовой воронки по вентральной стороне до анального отверстия идут метаплевральные складки. У разных видов головохордовых они могут быть как симметричными, так и не симметричными.
 
Покровы. Однослойный эпителий, имеется небольшое количество одноклеточных желез. В состав их секрета в основном входят мукополисахариды, формирующие защитную кутикулу. Под эпителием расположен соединительнотканный, студенистый, бедный клетками кориум.

Опорно-двигательная система. Представлена миохордальным комплексом. Хорда заходит в головную часть тела дальше, чем нервная трубка. С этим связано название подтипа Головохордовые.

Хорда имеет нетипичное для других хордовых строение и называется нотохорд. На продольном срезе она выглядит как бас-струна. Сформирована системой поперечных мышечных пластинок, окруженных соединительнотканной оболочкой. Мускульные клетки в составе нотохорда формируют поперечные мышечные пластинки, что позволяет изменять упругость хорды при их сокращении. Мышечные пластинки изолированы друг от друга, но в некоторых местах соединяются тонкими поперечными выростами. Фактически хорда функционирует как гидроскелет.

Мышечная система представлена мышечными сегментами — миомерами, которые разделены соединительнотканными перегородками — миосептами. Мускулатура поперечно-полосатая. Миосепты сливаются с оболочной хорды и кориумом.

Миомеры имеют V-образую форму, угол которой направлен вперед. Миомеры одной стороны смещены на полсегмента, относительно второй. Сокращение мускулатуры происходит последовательно, что приводит в постепенному изгибу тела в горизонтальной плоскости (ундулирующее движение).

Поперечный и продольный разрезы через нотохорд ланцетника
1 — нервная трубка; 2 — мотонейрон (двигательный нейрон); 3 — оболочка; 4 — мышечная пластинка

Нервная система. Представлена нервной трубкой, которая располагается над хордой. Во внешнем строении не имеет дифференциации. Во внутреннем — нервный тяж в передней части, протяженностью около двух сегментов, оказывает рефлекторное влияние на всю жизнедеятельность животного. Здесь имеется расширение невроцеля — полости нервной трубки. которое является зачатком мозговых желудочков.

От передней части нервной трубки отходят парные эфферентные (чувствующие) головные нервы, которые иннервируют переднюю часть тела. На протяжении тела от нервного тяжа в каждом сегменте отходят две пары парных нервных окончаний. Брюшная пара является двигательной. Каждый нерв начинается несколькими корешками  и ветвится в миомере. Спинные нервы начинаются одним корешком и состоят как из чувствующих (иннервируют в основном кожу), так и двигательных (обслуживают мускулатуру внутренних органов) волокон. Смещение на полсегмента выхода нервов соответствует смещению миомеров. Вследствие этого, например, на уровне спинного нерва правой стороны отходит брюшной нерв левой. В каждом сегменте нервной трубки имеются нейроны, образующие рефлекторные дуги, связывающие стороны тела и соседние сегменты. К последним относятся Роон-Бардовские клетки, которые дендритами связаны с чувствующими нейронами кожи, а аксоном с вышележащей Роон-Боардовской клеткой. Они проводят возбуждение к передней части нервной трубки.

В 6-11 и 39-61 сегментах нервной трубки находятся гигантские клетки Овсянникова-Родэ. осуществляющие межсегментные связи в обоих направлениях. Вместе с ганглиозными клетками головного отдела они отвечают за работу миохордального комплекса, обеспечивая основные рефлекторные поведенческие реакции животного.

Органы чувств. На протяжении всей нервной трубки ближе к невроцелю располагаются глазки Гессе, которые воспринимают информацию о освещенности среды. Они выглядят как пятнышки за счет наличия пигментных клеток.

В коже имеются механорецепторы. Здесь же находятся инкапсулированные нервные клетки. которые являются дополнительным органом химического чувства. Они же выстилают ямку Келликера. На дне ямки Келликера также обосабливаются участки рецепторных и секреторных клеток, которые отвечают за ощущение движения. У личинок ямка Келликера соединена отверстием с невропором.

Пищеварительная система и пищеварение. Пищевые частицы с током воды попадают в обширную глотку, которая занимает около половины тела животного. Глотка прободена жаберными щелями, количество которых составляет около сотни. Пищевые частицы как ситом отфильтровываются, вода через жаберные щели выходит в атриальную полость и через атриопор наружу.

Жаберные перегородки покрыты эпителием, состоящим из железистых и мерцательных клеток. Первые выделяют слизь, которая обволакивает пищевые частицы, формируя пищевой тяж. Вторые мерцанием ресничек его продвигают.

Осевшие на жаберных перегородках пищевые частицы продвигаются вниз и попадают в желобок на дне глотки — эндостиль. Он также состоит из железистого мерцательного эпителия. Он гомологичен щитовидной железе позвоночных и также содержит накапливающие йод клетки. По эндостилю пищевой тяж двигается кпереди, где у ротового отверстия раздваивается и огибает его. Затем пища попадает в наджаберную борозду, по которой тяж направляется кзади и попадает в пищевод.

Кишечник короткий, открывается наружу анальным отверстием. Выраженной дифференциации не имеет, хотя в некоторых источниках указывается, что его передняя часть выполняет по большей части функцию переваривания, а задняя — всасывания. Имеется печеночный вырост, который выглядит как карманообразное выпячивание кишечника вперед. Стенка его утолщена, содержит гепатоциты. В его просвете, как и в полости кишечника происходит полостное пищеварение, сюда выделяются пищеварительные ферменты. Кроме того печеночный вырост участвует в процессах детоксикации крови.

Дыхательная система. Кровь головохордовых не содержит дыхательных пигментов. Газы растворяются в плазме и таким образом с кровь распространяются по организму. Газообмен происходит в районе жаберных перегородок, а также через покровы. Таким образом насыщенность артериальной и венозной крови кислородом и углекислым газом практически не отличается.

Кровеносная система и кровь. Кровь головохордовых бесцветная, не содержит красных и белых форменных элементов.

Кровеносная система замкнутая, один круг кровообращения. Сердца нет. Основные системные сосуды расположены типичным для позвоночных образом. Движение крови обеспечивает брюшная аорта, а также луковицеобразные утолщения у основания приносящих жаберных артерий.

Как и у всех хордовых, артериальная часть начинается на вентральной стороне брюшной аортой. У ее основания находится расширение — венозный синус, основная функция которого — собирать венозную кровь от всего тела. В своем составе он не содержит мышечной ткани. Брюшная аорта направляется к глотке и там ветвится на приносящие жаберные артерии. В своей стенке она не содержит гладкой или поперечно-полосатой мышечной ткани. Здесь присутствуют миоэпителиальные клетки, которые и осуществляют волнообразные сокращения сосуда. Последние в районе жаберных перегородок ветвятся на капилляры, через стенку которых происходит газообмен. Некоторые авторы указывают, что в районе жаберных перегородок у ланцетника имеются лакуны — полости, в которые изливается кровь и в которых происходит обогащение ее кислородом. Из жаберных перегородок выходят выносящие жаберные артерии. Они сливаются в парные корни спинной аорты. От передней части корней отходят сонные артерии. несущие кровь к головному концу тела. За глоткой корни спинной аорты сливаются в спинную аорту, идущую  вплоть до хвоста. По отходящим от нее артериям кровь поступает во все участки тела.

Венозная часть кровеносной системы. От передней части тела кровь собирается в парные передние кардинальные вены. Он задней — в задние кардинальные вены. Попарно справа и слева они сливаются в парные кювьеровы протоки, которые впадают в венозный синус. От кишечника кровь собирается в подкишечную вену, которая направляется к печеночному выросту, где распадается на капилляры, образуя воротную систему печеночного выроста. Здесь происходит детоксикация крови. Короткий сосуд, идущий от печеночного выроста к венозному синусу, называется печеночной веной.

Выделительная система. Представлена нефридиями, располагающимися на верхней поверхности жаберных перегородок. Их количество соответствует количеству жаберных щелей.

Нефридий представляет собой короткую, сильноизогнутую трубку, отверстием открывающуюся в атриальную полость. Через это отверстие происходит удаление продуктов обмена из организма. Они вместе с током воды через атриопор выносятся наружу.

Практически полностью трубка нефридия вдается в целом, остатки которого расположены по бокам верхнего отдела глотки в виде удлиненных полостей (также остатки вторичной полости тела расположены в основании эндостиля, метаплевральных складок, вокруг печеночного выроста). На трубке расположены булавовидные клетки — соленоциты. Они связаны узким каналом, внутри которого находится мерцательный волосок. с каналом нефридия через нефростом.

Механизм фильтрации. Рядом с соленоцитами в стенке тела имеются клубочки капилляров, через которые продукты обмена попадают в целомическую полость. Через стенку соленоцита они попадают в канал и мерцательным волоском направляются в канал нефридия, открывающийся в атриальную полость.

Размножение. Раздельнополы, моноцикличны. Обычно развивается около 25 пар половых желез (у некоторых видов непарные, располагаются только с одной стороны тела). Гонады не имеют собственных протоков. При созревании половых продуктов, стенка железы разрывается, половые клетки выпадают в атриальную полость и с током воды через атриопор выносятся наружу. Оплодотворение внешнее. Гаметы выделяются, как правило, сразу после захода солнца. Такая синхронность облегчает оплодотворение. Личиночная стадия продолжается несколько месяцев. Личинка сначала двигается при помощи ресничек эпителиальных покровов, затем переходит к движению при помощи хвоста. Питается, активно захватывая пищевые частицы из толщи воды. Позже попускается на дно и переходит к образу жизни, характерному для взрослых особей. Половозрелость наступает в 2-3 года.

 

 

 

 

 

Комментарии

не_должно

весьма удобно нынешнему курсу придумано

А я наоборот заставляю рисунки подписывать...
С уважением,
Мельников Владимир