V. История амфибий-05. Подкласс Reptiliomorpha, отряд Antracosauromorpha

 

Подкласс Reptiliomorpha

В зависимости от принципов, по которым строится используемая нами система, основные группы должны отграничиваться и называться по-разному. По современным представлениям, тетраподы развивались двумя независимыми ветвями. К одной принадлежат современные амфибии, к другой — современные рептилии, млекопитающие и птицы. Назвать эти ветви можно Batrachomorpha и Reptiliomorpha. В нашем курсе мы, для совместимости с большинством источников, использовали традиционное название класса — Amphibia. Из четырех подклассов класса Amphibia, которые мы приняли в этом курсе, к Batrachomorpha принадлежат первые три, а четвертый относится к другой ветви.

Если объединить первые три подкласса в группу Batrachomorpha, эта группа окажется (с точки зрения филогенетической систематики) "хорошей" (истинно монофилетической) — объединяющей всех потомков определенного предка. Подкласс Reptiliomorpha в составе класса Amphibia  с этой точки зрения все равно "плохой" (парафилетический, не включающий некоторых потомков относящихся к нему видов). Что поделать — в общепринятой систематике мы не относим, к примеру, себя самих, к амфибиям или лопастеперым рыбам, хотя, если бы мы использовали только истинно монофилетические группы, нам пришлось бы трактовать свое положение именно так.

Понимая все указанные обстоятельства, мы все-таки трактовали класс Амфибии именно следующим образом:

Класс Amphibia — Амфибии

† Подкласс Labyrinthodontia — Лабиринтодонты
    † Отряд Ichthyostegalia
    † Отряд Temnospondyli
   Подкласс Lepospondyli — Тонкопозвонковые
    † Отряд Nectridea
    † Отряд Aistopoda
    † Отряд Adelospondyli
    † Отряд Lysorophia
    † Отряд Microsauria
       Отряд Gymnophiona — Безногие (Червяги)
   Подкласс Lissamphibia — Беспанцирные (Голые амфибии)
    † Отряд Proanura — Первичнобесхвостые
       Отряд Anura — Бесхвостые
       Отряд Caudata — Хвостатые
† Подкласс Reptiliomorpha — Рептилиоморфы
            † Отряд Anthracosauromorpha — Антракозавры

В этой трактовке синонимом для названия подкласса Reptiliomorpha является предложенный имя Batrachosauria (буквально "Лягушкоящеры").

Отряд Antracosauromorpha

Состав подкласса Reptiliomorpha окончательно​ еще не установлен. В некоторых системах в него (вероятно, с достаточными основаниями) включают несколько отрядов. Здесь мы рассмотрим его в минимальном объеме, выделяя один отряд Antracosauromorpha, выделяя несколько групп  в качестве подотрядов: Embolomeri (Эмболомеры), Chroniosuchia (Хрониозухиды), Gephyrostegida (Гефиростегиды) и Seymouriamorpha (Сеймуриаморфы). 

Еще одна сложность в трактовке подкласса Reptiliomorpha связана с тем, что не существует однозначных критериев, по которым его можно отделить от следующих групп, которых мы относим уже к рептилиям. Некоторые авторы включают Seymouriamorpha или их отдельных представителей в число рептилий.

Эмболомеры - группа средних по размеру и крупных водных и полуводных животных, которые известны с позднего девона до конца перми. Их название связано с эмболомерным типом позвонков, характерным для этой группы. Интересная особенность эмболомеров (как и всех антракозавров) — пятипалость и передних, и задних конечностей (за исключением шестипалого тулерпетона). Это ярко отличает рептилиоморфов от батрахоморфов, для которых характерна четерыхпалость передней конечности. Для эмболомеров были характерны лабиринтодонтные зубы, унаследованные от кистеперых рыб.  

Первый представитель, которого включают (не все авторы!) в число антракозавров, — девонский тулерпетон (Tulerpeton), которого мы упоминали, рассматривая происхождение тетрапод.

Судя по тому, что плечевой пояс тулерпетона сохранял связь с его черепом, тулерпетон оставался еще первичноводным животным. Вероятно, он мог перемещаться по суше, но в целом его строение было связано с приспособлением к жизни на мелководье. Многие другие эмболомеры также вели водный образ жизни. Например, ниже показан Eogyrinus из нижнего карбона. Это крупное, до 4,5 м в длину, саламандрообразное или крокодилообразное животное, которое вело водный образ жизни.

 

Выше был показан скелет эогиринуса, а ниже размещена его художественная реконструкция.

Некоторые из эмболомеров специализировались именно как водные хищники. Их ярким примером является раннекарбоновый Crassigyrinus, достигавший длины примерно в 2 метра. Обратите внимание на его редуцированные передние конечности, анатомически связанные с черепом.

Кроме реконструкции и изображения скелета, здесь приведен фрагмент фантастического фильма BBC "Доисторический парк". В нем известный английский ведущий фильмов о животных Найджел Марвин (якобы в ходе путешествий в прошлое) вначале ловит гигантское насекомое меганевру, а потом случайно обнаруживает крассигиринуса.  

 

А это - Archeria, некрупный пермский водный эмболомер.

 

Хрониозухии - Chroniosuchia, крокодилообразные рептилиоморфы, некоторые представители которых пережили пермо-триасовое вымирание и существовали еще в раннем триасе. Речь идет о представителях рода Bystrowiana, вероятно, наземных хищниках, достигавших длины нескольких метров (череп длиной 40 см):

Значительный интерес (и большие споры) вызывают сеймуриаморфы. Сами сеймурии (Seymouria) — вероятно, наземные животные. Однако для из ближайших родственников были описаны водные личинки с наружными жабрами. На основании этого можно предположить, что и сеймурии тоже находились на амфибийном уровне развития. Здесь показан скелет сеймурии и художественная реконструкция двух особей.

К сеймуриаморфам относятся также достаточно разнообразные водные животные, некоторые из которых, видимо, были неотеническими формами, вообще утратившими наземную стадию. Одним из самых характерных примеров тесно связанных с водой сеймуриаморф могут быть пермские дискозавриски (Discosauriscus). На следующих изображениях показан отпечаток дискозавриска и реконструкция его личинки.

К дискозаврискам близки карпинскиозавриски (Karpinskiosauridae), также относящиеся к сеймуриаморфам. Ниже показана реконструкция Karpinskiosaurus.

С какими рептилиоморфами связано происхождение амниот? Окончательного ответа на этот вопрос еще нет. Большинство известных антракозавров жило уже после того, как появились первые рептилии. Вероятно, самыми подходящими кандидатами на эту роль являются гефиростегиды.

Гефиростега (Gephyrostegus bohemicus) известна из позднего карбона, то есть жила слишком поздно, чтобы подходить на роль предка рептилий. В то же время по своим сравнительноанатомическим особенностям буквально "просится" на эту роль. Далее приведено изображение скелета гефиростеги и две различные реконструкции ее внешнего вида.

Впрочем, гефиростегиды могли существовать и раньше конца карбона. К тому же семейству, что гефиростега, относят раннекарбонового бруктерерпетона (Bruktererpeton fiebigi), который тоже подходит если не на роль вероятного предка рептилий, то, по крайней мере, на роль близкого родственника такого предка.

Вероятно, в эволюции рептилиоморфов проявился сценарий, неоднократно наблюдавшийся в ходе эволюции. При освоении новой экологической зоны в нее вначале проникают быстро эволюционировавшие группы, которые приобрели отдельные приспособления, необходимые для нового образа жизни. Таких первопроходцев, используя термин, введенный В.О. Ковалевским (несколько подробнее — здесь),  можно назвать инадаптированными. Со временем, однако, преимущество может перейти к группам, которые дольше эволюционировали в переходных условиях и приобрели, в силу этого, более глубокие, комплексные адаптации — эвадаптированным группам. В конце концов, эвадаптированные группы полностью или частично вытесняют представителей инадаптированных (когда-то более успешных) групп.

Рептилиоморфы оказались более успешными, эвадаптированными при освоении суши, чем батрахоморфы (хотя в карбоне, как казалось, преимущество получили именно батрахоморфы). Одно из ключевых преимуществ рептилиоморфов — вентиляция легких при помощи изменения объема грудной клетки. Для батрахоморфов типично, что, если у них вообще есть легкие, воздух в них закачивается при помощи гулярного насоса — подъязычного аппарата. Это требует, чтобы череп был широким (платибазальным), обеспечивающим достаточную площадь горлового насоса. Мускулатура, закрывающая челюсти, располагается при этом сверху (возможно, ограничивая возможности для увеличения объема мозга); сила закрывания челюстей оказывается в большинстве случаев сильно ограниченной (из-за неблагоприятного соотношения плечей рычага). Итак, механизм вентиляции легких у батрахоморф ограничивает и интенсивность газообмена, и эффективность питания.

Вентиляция легких при помощи изменения объема грудной клетки лишена этих недостатков.  Мускулатура, закрывающая челюсти, может находиться сбоку от них; череп становится узким (тропибазальным), сохраняются лучшие условия для увеличения размеров мозга. Эффективная вентиляция легких обеспечивает возможность увеличения уровня метаболизма. Перед рептилиоморфами и их потомками открылись широкие эволюционные перспективы!