V. Фауна амфибий-11. Северско-Донецкий центр разнообразия Pelophylax esculentus complex

 

I. Курс зоологии позвоночных
II. Тип Chordata
III. Agnatha
IV. Pisces

Д.А. Шабанов, М.А. Кравченко
Online-курс зоологии позвоночных
(в процессе редактирования)

V. Amphibia sensu lato
VI. Reptilia sensu lato
VII. Класс Aves
VIII. Класс Mammalia


Гемиклональное наследование у зеленых лягушек

Северско-Донецкий центр разнообразия Pelophylax esculentus complex


Lissotriton vulgaris — Обыкновенный тритон

 

 Герпетофауна Харьковской области
(по Атемасовой и др., 2008, с изменениями и дополнениями)

 

 

Северско-Донецкий центр разнообразия Pelophylax esculentus complex

Гибридизация между родительскими видами зеленых лягушек с появлением P. esculentus происходит на широчайшем ареале, протянувшемся от Франции до Поволжья. На этой территории зарегистрированы весьма разные по своему составу ГПС. В Западной Европе в их состав часто входят триплоидные гибриды; на постсоветской территории находки гибридов были единичными, до тех пор, как в 2002-2004 гг. в результате совместной работы специалистов из Санкт-Петербурга и Харькова не была открыта зона массового распространения триплоидных гибридов, связанная с рекой Северский Донец.

Для классификации состава ГПС зеленых лягушек используется система обозначений, в которой буква L обозначает наличие в составе нерестового стада (совокупности половозрелых особей, участвующих в размножении) P. lessonae, R — наличие P. ridibundus, а E — наличие P. esculentus. Присутствие в ГПС полиплоидных гибридов (обычно — триплоидов) обозначается буквой p. Так, в окрестностях биостанции ХНУ обитает ГПС REp-типа, а на рисунке, показывающем характер воспроизводства гибридов в черте г. Харькова отражена (не считая первичной гибридизации) система воспроизводства в ГПС RE-типа. 

Состав ГПС зеленых лягушек в в окрестностях биостанции Харьковского национального университета имени В.Н. Каразина (с .Гайдары) и Национального природного парка «Гомольшанские леса»

Генотипы

RR

LR

LLR

LRR

LLRR

LL

Сеголетки

++++

++++

++

+++

+

+

♂♂

++++

++++

++

+++

Не доживают до половой зрелости

♀♀

++++

++++

++

++

Гаметы ♂♂

R

R

L

L + R

аномальные гаметы или бесплодие

L

R, ино­гда L + R

Гаметы ♀♀

R

R

L

L + R

?

L, ино­гда R

R, ино­гда L, LR

 

В таблице, отражающей состав ГПС "Больших Гайдар" (окрестностей биостанции ХНУ и НПП "Гомольшанские леса") следует обратить особое внимание на диплоидных гибридов, производящих смесь гамет обоих родительских видов. В случае самцов это явление было названо гибридной амфиспермией, а поскольку оно касается обоих полов, оно должно называться гибридной амфигамией. У лягушек с гибридной амфигамией в одних линиях зародышевых клеток происходит удаление геномов P. ridibundus, а в других — P. lessonae.

Как показали многолетние исследования, с бассейном Северского Донца в Харьковской, Донецкой, Луганской и Ростовской областях связаны необычные ГПС зеленых лягушек. Особой сложностью характеризуются ГПС в Харьковской области. Этот регион получил название Северско-Донецкого центра разнообразия Pelophylax esculentus complex. Изучение этих ГПС далеко не закончено. Так,  несмотря на 12 лет интенсивного изучения, до момента написания этого текста остается непонятным, как воспроизводится ГПС окрестностей биостанции, в частности — в результате каких скрещиваний возникают триплоидные гибриды.

В целом можно сказать, что для Северско-Донецкого центра разнообразия зеленых лягушек характерны следующие особенности.

1. Среди P. esculentus в некоторых ГПС этого центра систематически встречаются как диплоиды, так и триплоиды обоих полов. Среди триплоидов более многочисленны LRR (лягушки, имеющих два генома P. ridibundus и один — P. lessonae), чем и LLR (с двумя геномами P. lessonae и одним геномом P. ridibundus). Кроме того, здесь найдены единичные неполовозрелые тетраплоиды LLRR.

2. Этот центр заселен P. ridibundus и разными формами P. esculentus; половозрелые P. lessonae отсутствуют; единичные представители этого родительского вида регистрировались только на стадии сеголетков. Следствием этого обстоятельства является то, что все геномы P. lessonae передаются через диплоидных и триплоидных гибридов.

3. Среди диплоидных P. esculentus обоих полов зарегистрированы особи, производящие гаметы P. lessonae, гаметы P. ridibundus и гаметы P. lessonae и P. ridibundus одновременно. P. lessonae, которые возникают от скрещивания двух P. esculentus, передающих геномы этого вида, оказываются маложизнеспособными и не доживают до половой зрелости.

4. При изучении генетического разнообразия геномов P. lessonae, которые передаются гибридными лягушками, установлено, что оно не снижено по сравнению с гибридами первого поколения, образующимися при скрещивании представителей родительских видов.

5. Среди зеленых лягушек в этом центре зарегистрированы частично рекомбинантные особи, у которых в геном P. ridibundus внедрены фрагменты генома P. lessonae.

 

Несколько интереснейших ГПС зеленых лягушек находятся в окрестности биостанции ХНУ имени В. Н. Каразина и НПП «Гомольшанские леса». В их числе — ГПС Иськова пруда, Корякова яра, Нижнего Добрицкого пруда, пруда в Сухой Гомольше, а также ГПС поймы Северского Донца. Леса обозначены штриховкой

 

В настоящее время в Харьковском университете работает группа популяционной экологии амфибий, исследующая механизмы воспроизводства ГПС зеленых лягушек Северско-Донецкого центра их разнообразия; в этой работе активное участие принимают студенты. Например, за период с 2008 по 2013 гг. по результатам учебно-исследовательских работ, выполненных в ходе практики II курса по зоологии позвоночных и посвященных изучению зеленых лягушек, опубликовано около 35 тезисов студенческих сообщений на конференциях и несколько статей.