II. История хордовых-01. Происхождение типа Chordata — Хордовые

I. Курс зоологии позвоночных
II. Тип Chordata
III. Agnatha
IV. Pisces

Д.А. Шабанов, М.А. Кравченко
Online-курс зоологии позвоночных
(в процессе редактирования)

V. Amphibia sensu lato
VI. Reptilia sensu lato
VII. Класс Aves
VIII. Класс Mammalia

Зоология позвоночных и ее история

Происхождение типа Chordata — Хордовые

Подтип Acraniata — Бесчерепные

  Основные особенности представителей типа Хордовые  

 

Происхождение типа Chordata — Хордовые

На протяжении большей части истории Земли животных на ней не существовало. Строго говоря, понятие «животные» относится только к многоклеточным животным — Metazoa. То, что простейшие (Protozoa) до сих пор рассматриваются, как «одноклеточные» животные — дань  давно устаревшим традициям. Metazoa — лишь один «побег» на сложном и разветвленном эволюционном древе Protozoa.

Чтобы понять особенности представителей нашего типа, необходимо проследить историю его становления, найти наших ближайших родственников и понять, какие особенности образа жизни наших предков запечатлены в нашем строении.

 

Ближайшие родственники хордовых

Изучая ход эволюции животных во времени (и ход истории Земли вообще), пользуются геохронологической шкалой. Последовательность ее подразделений соответствует последовательности отложения осадочных пород в земной коре.

 

Эоны

Эры

Периоды

Эпохи

Граница (млн. лет)

 

Фанерозой

Кайнозой

KZ

Антропоген

Q (A)

Голоцен

0

 

0,01

 

Плейстоцен

 

1,6

 

Неоген

N

Плиоцен

 

5,3

 

Миоцен

 

23,7

 

Палеоген
P

Олигоцен

 

33,7

 

Эоцен

 

57,8

 

Палеоцен

 

66,4

 

Мезозой

MZ

Мел

K

Поздняя

 

97,5

 

Ранняя

 

144

 

Юра

J

Поздняя

 

163

 

Средняя

 

187

 

Ранняя

 

208

 

Триас

T

Поздняя

 

230

 

Средняя

 

240

 

Ранняя

 

245

 

Палеозой

PZ

Пермь

P

Поздняя

Лопингская

 

Гваделупская

258

 

Ранняя

Предуральская

 

286

 

Карбон

C

Поздняя

Пенсильванская

 

296

 

Средняя

 

320

 

Ранняя

Миссисипская

 

360

 

Девон

D

Поздняя

 

374

 

Средняя

 

387

 

Ранняя

 

408

 

Силур

S

Поздняя

 

420

 

Ранняя

 

438

 

Ордовик
O

Поздняя

 

448

 

Средняя

 

478

 

Ранняя

 

505

 

Кембрий
Є

Поздняя

 

523

 

Средняя

 

540

 

Ранняя

 

570

 

Протерозой
PR

Поздний (рифей)

Вендская V  («Эдиакарская»)

 

650

 

Поздняя

 

1000

 

Средняя

 

1350

 

Ранняя

 

1650

 

Ранний (карелий)

 

2500

 

Архей
AR

Поздний

 

3000

 

Средний

 

3400

 

Ранний

 

4000 (?)

 

Катархей

 

4600

 

 

 
 

Геохронологическая шкала подробнее описана в соответствующем разделе пособия по экологии; коротко ознакомиться с основными событиями в истории Земли можно с помощью учебной модели  Развитие жизни на Земле.

Находки существ, которых можно относить к Metazoa, становятся многочисленны лишь в вендском (эдиакарском) периоде. Насколько организмы венда (вендобионты) сравнимы с современными животными — вопрос спорный, но в следующем периоде в земной истории, кембрийском, появляются все современные типы животных.

Место эдиакары и кембрия на геохронологической шкале 

Слева на слайде приведена геохронологическая шкала в линейном масштабе. Видно, что и эдиакара (венд), и кембрий занимают лишь небольшую часть земной истории, но именно в это время происходило формирование современных типов животных. На картинке с кембрийской фауной в левом верхнем углу нарисована пикайя — представитель нашего типа, типа Хордовые.

В последние годы появилась возможность реконструкции филогенеза (хода эволюции) по молекулярно-генетическим данным. Этот анализ еще не закончен, но уже дал интереснейшие результаты. Частично выводы классической зоологии подтвердились; частично они нуждаются в пересмотре.

Новые данные о филогении животных (https://elementy.ru/news/430704); кликабельно

Последующие, выполненные на большем материале исследования, подтвердили приведенные выводы, по крайней мере, в самой интересной для нас части. На следующем слайде показана топология эволюционного дерева, построенного по приведенным данным.

В этом дереве кое-что соответствует традиционным представлениям, но есть и новости

Итак, хордовые принадлежат к группе вторичноротых, куда, кроме них, относятся тип Иглокожие и тип Полухордовые. Вторичноротые отличаются от намного более разнообразной группы первичноротых особенностями своего индивидуального развития. Некоторые из групп, которых раньше включали в число вторичноротых, по новым данным не относятся к этой группе.

Сравнение развития первичноротых и вторичноротых

Как ни парадоксально, типы, которые находятся в ближайшем родстве с нашим типом, содержат совсем непохожих на нас животных! На следующем видеоотрывке видны основные планы строения, характерные для представителей типа Иглокожие.

Разнообразие планов строение иглокожих

К полухордовым относятся колониальные представители подтипа Перистожаберные и роющие червеобразные существа из подтипа Кишечнодышащие.

Баланоглосс — некрупное червеобразное кишечнодышащее. Его тело разделено на три отдела, в основании хоботка находится упругий стержень, который, возможно, гомологичен хорде.

Вероятно, к полухордовым относилась и вымершая группа граптолитов. Это были палеозойские плавающие и сидячие колониальные животные.

Логика строения активноплавающего фильтратора

Чтобы понять особенности нашего типа, следует разобраться с тем, как он возник. Для этого необходимо разобраться с разнообразием способов питания животных.

Одним из распространенных способов питания водных животных является фильтрация. Фильтраторы встречаются среди множества типов животных: среди губок, кишечнополостных, кольчатых червей, моллюсков, плеченогих, членистоногих, мшанок,  иглокожих, полухордовых и хордовых.

Фильтрация (извлечение некрупных пищевых частиц из воды) требует следующих условий:

— наличие в воде пищевых частиц;

— наличие фильтра («сети»), изымающего эти частицы из воды;

— потока воды, приносящего частицы к фильтру.

Фильтр есть у всех фильтраторов, а поток воды можно обеспечивать разными способами.

Можно, находясь в неподвижности, обеспечивать поток воды через фильтр с помощью тех или иных загребающих или насасывающих органов. Можно плавать в толще воды, фильтруя встречный поток, содержащий пищевые частицы.

При самом экономном способе фильтрации фильтр располагается на пути течения воды или медленно оседающих пищевых частиц. При этом вообще не надо тратить энергию на обеспечение потока воды.

Пример "пассивного" фильтратора

Глубоководные морские лилии могут себе позволить неторопливый темп жизни. Они получают немного энергии, но немного ее и тратят. Но на меньшей глубине, в конкурентной среде, такой образ жизни окажется неэффективным: всю пищу перехватят более удачливые конкуренты.

Во многих морских и пресных водоемах придонный слой воды оказывается многократно профильтрованным множеством донных фильтраторов. Зачастую ныряльщик может убедиться, что при приближении ко дну прозрачность воды резко увеличивается. Выше, на недоступном для донных фильтраторов расстоянии от дна, пищевых частиц намного больше. Однако слои воды очень часто оказываются стратифицированы (разделены), и переход пищевых частиц в донные слои воды из более высоких оказывается замедлен.

В таких условиях те фильтраторы, которые перейдут в толщу воды, получат значительное преимущество: им будет доступна более концентрированная питательная взвесь. Как можно удержаться в толще воды? Или за счет парения (доступного для небольших организмов), или благодаря активному плаванию. Парящий фильтратор, как например, дафния, должен периодически перемещаться в соседний микрообъем воды. Если же дафния будет просто висеть в толще воды, находящаяся совсем рядом с ней пища окажется для нее недоступной.

Интереснее образ жизни активноплавающего фильтатора. Затрачивая энергию на непрерывное плавание, он, в то же время, может фильтровать непрерывно набегающий на него поток воды, несущий пищевые частицы. Однако плавание такого фильтратора должно осуществляться максимально экономным образом.

Какие существуют способы плавания? Можно загребать воду различными гребными органами (ресничками, плавниками, ластами, руками). Можно отбрасывать поток воды с помощью реактивного движителя в направлении, обратном направлению движения.  И тот, и другой способ образуют потоки отброшенной назад воды. Там, где такие потоки контактируют с их окружением, возникают «водовороты» — турбулентности. Существенная часть энергии животного, которое плывет таким способом, тратится не на перемещение его тела, а на создание этих турбулентностей.

Как двигаться в толще воды, создавая минимум турбулентностей? Отталкиваться от воды всем телом, создавая волну, бегущую от головного конца тела к спинному. К примеру, так плывет (изгибая тело в спинно-брюшном направлении) медицинская пиявка.

Очевидно, что предки хордовых плавали, изгибая тело сбоку набок (т.е. на слайде показан вид сверху, а не сбоку). Для того, чтобы сформировать бегущий вдоль тела изгиб, нужна метамерная (сегментированная) мускулатура, расположенная вдоль всего тела. Движением этой мускулатуры должна управлять нервная система, тянущаяся от переднего конца тела к заднему.

Как сделать такой способ плавания наиболее экономным? Протянуть вдоль всего тела гибкий стержень, который накапливает энергию при изгибе в одну сторону и возвращает ее при выпрямлении тела. Такой стержень называется хордой и образуется из особо упругого хряща.

А где должен располагаться фильтр у такого животного? На переднем конце тела, так, чтобы фильтровать набегающую воду. Взвесь с пищевыми частицами должна затекать у такого животного в ротовую полость; чистая вода будет вытекать через жаберные щели, а пищевые частицы будут задержаны межжаберными перегородками и отправятся в пищевод.

Описанное нами гипотетическое животное должно вести достаточно активный образ жизни и нуждаться в интенсивном газообмене. Где будет происходить этот газообмен? Конечно, в межжаберных перегородках, там, где при плавании обеспечивается интенсивный ток воды.

Итак, мы установили, что у такого активноплавающего фильтратора следует ожидать следующих особенностей.

Основные особенности типа Chordata:

— наличие хорды хотя бы на некоторых этапах онтогенеза;

— нервная система в виде трубки на спинной стороне тела;

— дыхательная система — производное пищеварительной.

Эти три признака можно считать основными особенностями хордовых. Интересно, что связь газообмена и пищеварения (совсем не характерная для остальных животных) сохраняется не только у водных, но и у наземных хордовых, ведь легкие развиваются как полость, которая отшнуровывается от пищевода.

Обратим внимание еще на три интересные особенности животного, которое мы изобразили. Его движителем выступает все его тело. Даже хвост, то есть та часть тела, которая находится за анальным отверстием, участвует в движении тела.

От каких предков произошло рассматриваемое нами животное? Вероятно, от каких-то червеобразных животных, которые лежали на дне. Раньше предполагали, что предками хордовых, как и других целомических животных, были существа наподобие кольчатых червей. Как уже сказано, кольчатые черви относятся к иной ветви эволюционного древа, и целом вторичноротых возник независимо. Одним из проявлений отличий кольчатых червей и хордовых является то, что у кольчатых червей сегментировано все тело, а у хордовых — только миохордальный комплекс и, частично, связанные с ним кровеносная и нервная системы.

Еще одна особенность хордовых заключается в том, что они, действительно, перевернулись вверх ногами. Пищеварительная система донных предков хордовых находилась на их верхней стороне тела. У активноплавающего фильтратора миохордальный комплекс (совокупность мышц и хорды), а также связанная с ними нервная система, которые обеспечивают подъем тела в толщу воды, оказываются сверху, а пищеварительная система — снизу.

Эти представления о «перевернутости» хордовых, возрождающие на новом уровне представления Жоффруа, обосновываются результатами изучения комплекса генов, обеспечивающих формирование плана строения в онтогенезе. С точки зрения генного управления развития спинная сторона тела хордовых животных гомологична брюшной стороне тела типичных беспозвоночных.

 

Некоторые дополнительные признаки типа Chordata:

— наличие постанального хвоста;

— частичная сегментированность (связанная с мышечной системой);

— "перевернутость" тела (сердце на брюшной стороне).

 

Предки хордовых

Мы объяснили происхождение основных особенностей хордовых, но сделали это, обсуждая гипотетических животных. Кто мог быть предком хордовых и какие события привели к их появлению?

Иглокожие — весьма многочисленная группа вторичноротых, которая была особенно разнообразна в палеозойских морях. Среди них были сидячие фильтраторы. Для иглокожих характерны активноплавающие личинки, покрытые ресничками (хотя у представителей этого типа встречаются и другие типы жизненных циклов). Современные личинки иглокожих какое-то время плавают в толще воды, а потом оседают на дно и лишь потом начинают питаться.

Могли какие-то события привести к тому, что личинка сидячего фильтратора из типа Иглокожие или типа Полухордовые начала фильтровать воду еще во время активноплавающей стадии? Такой переход мог быть обусловлен тем, что в толще воды концентрация пищевых частиц была существенно выше, чем у дна, где находились другие сидячие фильтраторы. Такая возможность представляется вполне вероятной.

На слайде показана гипотеза, согласно которой наличие сидячей фильтрующей стадии является первичной, исходной для типа Хордовые особенностью оболочников. Однако по молекулярным данным оболочники ближе к позвоночным, чем бесчерепные. Впрочем, даже если бесчерепные отделились от общего с позвоночными ствола раньше, чем оболочники, они могли утратить жизненный цикл, характерный для первых хордовых, а оболочники — сохранить его.

В настоящее время данных для ответа, какая именно группа была предками хордовых, недостаточно, тем более, что палеонтологические находки не так-то легко интерпретировать. Примером сложности интерпретаций может быть группа кембрийских (и более поздних, доживших до девона) иглокожих, которых называют или кальцихордатами, или карпоидеями. У этих несимметричных донных животных был некий орган, который напоминает глотку, пронизанную жаберными щелями.

Если у кальцихордат была глотка с жаберными щелями (да еще и «хвост», который мог бы содержать внутри хорду), они могли бы быть замечательными кандидатами на  роль наших предков. В то же время другие исследователи не находят у этих животных глотки, иначе интерпретируя имеющиеся остатки. Если они правы, речь идет просто об одной из многих групп ископаемых иглокожих.

Пример одной из спорных находок и ее "хордовой" и "иглокожей" интерпретации

 

Первые хордовые

Кем бы ни были наши предки, от кого-то из них произошли первые хордовые. Известно несколько древнейших и примитивнейших представителей хордовых, каждый из которых в существенных чертах напоминает «сконструированный» нами архетип. Как мы представляем себе этих животных, лучше отражает рисунок Р.Кэрролла (известного американского герпетолога, палеонтолога и эволюциониста), изображающий план строения первых позвоночных.

Как видно при сравнении этого рисунка с предыдущим, он отражает следующий шаг эволюции активноплавающего фильтратора. На том конце тела, который первым сталкивается со всеми раздражителями, развиваются органы чувств и мозг, который обрабатывает их показания.    

На трех следующих слайдах представлены реконструкции некоторых представителей ранних хордовых: юннаньзоона, хайкоуэллы и пикайи.

Стая пикай могла бы выглядеть примерно так.

К счастью, в последние годы интенсивность поиска раннекембрийских ископаемых существенно возросла, расширились способности палеонтологов интерпретировать их находки. Может быть, достаточно скоро будут опубликованы новые результаты, которые позволят значительно лучше описать становление нашего типа.

Комментарии

1) "Однако по молекулярным данным оболочники ближе к хордовым, чем бесчерепные" - как правильно трактовать эту фразу? Ведь обе группы и так к хордовым относятся.
2) Допускается ли полифилетическое происхождение хордовых?
3) Все же кого можно считать "ближе" к хордовым: иглокожих или полухордовых? Ближе ли становятся полухордовые за счет вероятного гомолога хорды - хоботка?

Первая фраза, конечно, просто ошибка. Конечно, речь идет о близости к позвоночным. Исправляю.
Насчет полифилии - нигде не встречал обсуждение этой темы всерьез и не знаю, какие аргументы могут свидетельствовать в ее пользу. Вероятно, группа возникала таки один раз.
Кто ближе. Своего мнения у меня нет, можно ориентироваться на имеющиеся деревья. Если верно то, что приведено в тексте, и иглокожие, и полухордовые отдалены от нас одинаково (и мы отделились от их ветви до того, как она разделилась на эти два типа).

Я о третьем пункте. Да, одно тестовое задание было сделано без учета новой ситуации. Там за правильные будут посчитаны оба варианта...

В абзаце сразу за таблицей в ссылку с фразы "Развитие жизни на Земле" закралась опечатка. В тексте указан урл "http://batrachos.com/node/node/404", по которому страница не существует. Эдакий каламбур: 404 код в http - "file not found". :) А должно быть "http://batrachos.com/node/404".

Осталось только исправить указанную Вами ошибку...

В докембрии (!) найдены окаменелости животных которых назвали:
Arkarua adami - возможно, иглокожее
Yarnemia - возможно, полухордовое
Ernietta - возможно, хордовое.
Ессно для неспециалиста информацию по ним найти трудно и ее слишком мало.
В лекции упомянуть о них стоило, хотя бы чтобы не казалось, что все уже известно....

Не сейчас, но позже посмотрю, что о них пишут.
Ну, собственно, венд (эдиакара) - тоже докембрий, а находок, которые сближают с современными типами, там немало.
Ну а то, что эрниетту можно относить и к петалонамам, говорит о том, что торопиться включать ее в число хордовых не надо.

Дополнение: https://ru.wikipedia.org/wiki/Dendrogramma

...но слишком уж много всего непонятного.