IV. Разнообразие рыб-04. Actinopterygii (I): от Polypteriformes до Clupeiformes

 

I. Курс зоологии позвоночных
II. Тип Chordata
III. Agnatha
IV. Pisces

Д.А. Шабанов, М.А. Кравченко
Online-курс зоологии позвоночных
(в процессе редактирования)

V. Amphibia sensu lato
VI. Reptilia sensu lato
VII. Класс Aves
VIII. Класс Mammalia


Класс Actinopterygii — Лучеперые

Actinopterygii (I): от Polypteriformes до Clupeiformes


Actinopterygii (II): от Cypriniformes до Gadiformes

     

 

Начнем с общего обзора систематики лучеперых по Дж. С. Нельсону (2009). Согласно этой системе, к лучеперым относятся 45 отрядов. Естественно, не все эти отряды в равной степени важны для студентов II курса, изучающих общий курс зоологии позвоночных. Отряды, о которых студенты должны иметь представление, показаны в приведенной ниже систематике кирпичным цветом (их общее количество — 20).

Клас Actinopterygii — (Лучеперые)

Підклас Cladistia — Кладістії (Кладистии)

Ряд Polypteriformes — Багатопероподібні (Многоперообразные)

Підклас Chondrostei — Хрящокісткові (Хрящекостные)

Ряд Acipenseriformes — Осетроподібні (Осетрообразные)

Підклас Neopterygii — Новопері (Новоперые рыбы)

Ряд Lepisosteiformes — Панцирникоподібні (Панцирникообразные)
Ряд Amiiformes — Амієподібні (Амиеобразные)

Відділ Teleostei — Костисті (Костистые)

Підвідділ Osteoglossomorpha — Араваноїдні, Кістковоязикі (Остеоглоссоморфы)

Ряд Hiodontiformes — Хіодоноподібні (Луноглазкообразные)
Ряд Osteoglossiformes — Араваноподібні (Араванообразные)

Підвідділ Elopomorpha — Елопоїдні (Элопоморфы)

Ряд Elopiformes — Елопоподібні (Тарпонообразные)
Ряд Albuliformes — Альбулеподібні (Альбулообразные)
Ряд Anguilliformes — Вугроподібні (Угреобразные)
Ряд Saccopharyngiformes — Мішкоротоподібні (Мешкоротообразные)

Підвідділ Ostarioclupeomorpha — Остаріоклюпеоморфи (Остариоклюпеоморфы)

Ряд Clupeiformes — Оселедцеподібні (Сельдеобразные)
Ряд Gonorynchiformes — Гоноринхоподібні (Конорылообразные, Гоноринхообразные)
Ряд Cypriniformes — Коропоподібні (Карпообразные)
Ряд Characiformes — Харациноподібні (Харацинообразные)
Ряд Siluriformes — Сомоподібні (Сомообразные)
Ряд Gymnotiformes — Гімнотоподібні (Гимнотообразные)

Підвідділ Euteleostei — Справжні кісткові риби (Настоящие костистые рыбы)

Ряд Argentiniformes — Аргентиноподібні (Аргентинообразные)
Ряд Osmeriformes — Корюшкоподібні (Корюшкообразные)
Ряд Salmoniformes — Лососеподібні (Лососеобразные)
Ряд Esociformes — Щукоподібні (Щукообразные)
Ряд Stomiiformes — Голкоротоподібні (Стомиеобразные)
Ряд Ateleopodiformes — Ателеоподоподібні (Ложнодолгохвостообразные, Ателопообразные)
Ряд Aulopiformes — Авлопоподібні (Аулопообразные)
Ряд Myctophiformes — Міктофоподібні (Миктофообразные)
Ряд Lampriformes — Лампридоподібні (Опахообразные)
Ряд Polymixiiformes — Поліміксоподібні (Барбудообразные, Полимиксиообразные)
Ряд Percopsiformes — Перкопсоподібні (Лососеокунеобразные, Перкопсообразные)
Ряд Gadiformes — Тріскоподібні (Трескообразные)
Ряд Ophidiiformes — Ошибнеподібні (Ошибнеобразные)
Ряд Batrachoidiformes — Жабоподібні риби (Батрахообразные)
Ряд Lophiiformes — Вудильникоподібні (Удильщикообразные)
Ряд Muciliformes — Кефалеподібні (Кефалеобразные)
Ряд Atheriniformes — Атериноподібні (Атеринообразные)
Ряд Beloniformes — Сарганоподібні (Сарганообразные)
Ряд Cyprinodontiformes — Коропозубоподібні (Карпозубообразные)
Ряд Stephanoberyciformes — Стефанобериксоподібні (Стефанобериксообразные)
Ряд Beryciformes — Беріксоподібні (Бериксообразные)
Ряд Zeiformes — Зевсоподібні (Солнечникообразные)
Ряд Gasterosteiformes — Колючкоподібні (Колюшкообразные)
Ряд Synbranchiformes — Злитнозяброподібні (Ложноугреобразные)
Ряд Scorpaeniformes — Скорпеноподібні (Скорпенообразные)
Ряд Perciformes — Окунеподібні (Окунеобразные)
Ряд Pleuronectiformes — Камбалоподібні (Камбалообразные)
Ряд Tetraodontiformes — Скелезубоподібні (Иглобрюхообразные)

Теперь можно перейти к обзору отдельных таксонов.
 

Подклас Кладистии — Cladistia

Отряд Многоперообразные — Polypteriformes

По всей видимости, кладистии являются сестринской группой для всех остальных лучеперых; фактически — это выжившие представителя самой ранней группы лучеперых рыб.

Одно семейство, два рода (многопер — Polypterus и герпетоихт, или каламоихт — Erpetoichthys), 16 видов. Спинной плавник состоит из 5-18 плавничков. Тело покрыто ганоидной чешуей, образующей прочный панцирь. Есть легкое, которое используется при дыхании. Обитают в Африке.  

 

Подкласс Хрящекостные — Chondrostei

Отряд Осетрообразные — Acipenseriformes

В современной фауне 2 семейства, 6 родов, 27 видов, в прошлом хрящекостные рыбы были намного разнообразнее.

Семейство Осетровые  — Acipenseridae состоит 25 видов, распространенных в северном полушарии. Крупнейшим их представителем является белуга (Huso huso), длина которой можут превышать 4 м (якобы, встречали особей, достигающих 9 м в длину).  Это анадромная (живущая в морях и заходящая для нереста в реки) рыба Черного, Азовского и Каспийского морей. Нереститься белуги могут много раз в жизни, спускаясь после нереста в моря; старые рыбы достигают возраста 100 лет.

 

Семейство Веслоносовые — Polyodontidae представлено двумя видами. Psephurus gladius — Китайский веслонос, или псефур, обитает, как понятно из названия, в Азии, в реке Янцзы, а Polyodon spathula — Веслонос живет в Америке, в Миссисипи. Это — фильтраторы, с рылом, напоминающим по форме весло.

 

 

Подкласс Новоперые рыбы — Neopterygii

Два следующих отряда объединяют в неформальную группу костных ганоидов.

Отряд Панцирникообразные — Lepisosteiformes

К этому отряду относится единственное семейство Lepisosteidae — панцирниковые, или панцирные щуки, представленные двумя родами и семью пресноводными видами, распространенными в Северной и Центральной Америке. Это засадники, обитающие в густых зарослях водной растительности и достигающие длины до 3 м (по другим данным — до 4,5 м).

 

Отряд Амиеобразные — Amiiformes

Единственный современный вид — ильная рыба, Amia calva, распространенная на востоке Северной Америки; зато мезозойская история этой группы включает множество разнообразных форм. Ильная рыба — малоподвижный пресноводный хищник, который достигает длины 90 см.

 

Отдел Костистые — Teleostei

Подотдел Остеоглоссоморфы — Osteoglossomorpha

Отряд Луноглазкообразные — Hiodontiformes

Небольшой отряд с одним семейством и, вероятно, тремя видами рода Hiodon. Это прсноводные рыбы Северной Америки, внешне напоминающие несколько высокотелую сельдь.

Отряд Араванообразные — Osteoglossiformes

4 семейства, 28 родов и 218 видов, распространенных в пресных водах тропиков.

Аравана — Osteoglossum bicirrhosum — рыба характерной внешности, с уплощенным с боков телом и характерным усиком на нижней челюсти. Достигает длины 120 см, обитает в бассейне Амазонки и некоторых других американских рек.

Арапаима — Arapaima gigas одна из самых крупных (или крупнейшая) пресноводная рыба, достигающая 4,6 м в длину. Она распространена в бассейне Амазонки.

Как показывает приведенный видеофрагмент, арапаима способна довольно успешно ползать. Как обсуждается в разделе, посвященном происхождению четвероногих, такой способ ползания называется "концертино".

Семейство Клюворылые — Mormyridae состоит из 18 родов и 201 вида, распространенных в Африке. Многие из них способны генерировать электрические разряды (носящие, как показано на рисунке, видоспецифичный характер), которые используются для ориентации в мутной воде.

 

Подотдел Элопоморфы — Elopomorpha

Отряд Тарпонообразные — Elopiformes

2 семейства, 2 рода, 8 видов морских рыб, отдаленно напоминающих сельдей. Личинка — лептицефал (как у угрей).

Отряд Альбулообразные — Albuliformes

Три семейства, 8 родов, 30 видов, некоторые из которых имеют промысловое значение.

Отряд Угреобразные — Anguilliformes

Брюшной плавник и его скелет отсутствует; иногда нет и грудного плавника. Спинной и анальный плавник сливаются в хвостовым. Чешуи обычно нет. Специализированы на прохождении в небольшие отверстия или зарывании в мягкий грунт, как это делают морские угри.

В жизненном цикле характерно наличие личинки — лептоцефала. До сих пор соответствие между лептоцефалами и взрослыми стадиями установлено не полностью, морфологическое разнообразие личинок выше такового для взрослых форм. 15 семейств, 141 род и около 791 вида. Некоторые виды заходят в пресные воды или встречаются исключительно в пресной воде.

Типичные пресноводные угри — катадромные (выходящие из пресных вод на нерест в море) рыбы. Европейский угорь (Anguilla anguilla), который живет в Украине, нерестится в Саргассовом море. Вероятно, такой маршрут был определен очень давно, когда Европа и Америка только начали расходиться в стороны, а между ними начал расширяться Анлантический океан. Саргассово море — место Атлантики с самой соленой водой. Вышедшие из пресных вод угри нерестятся там на глубине порядка 2 км. Лептоцефалы сносятся Гольфстримом в сторону Европы, превращаются в стеклянных угрей, а затем входят в пресные воды.

Летоцефалы

Стеклянные угри

Мурены — преимущественно морские рыбы, хотя некоторые из них заходят в пресные воды. Они утратили все парные плавники, превратившись в донных хищников-засадников. На следующем фото пасть мурены обрабатывает креветка-чистильщик.

Мурены обладают высокой устойчивостью к ядам своих потенциальных жертв. Тем не менее, как на следующем видео, даже они могут съесть не всякую жертву. Мурене пришлось отпустить крылатку (вероятно, уже мертвую) из-за того, что она не смогла ее проглотить. 

В типичном случае мурены прячутся в норах и щелях между камнями. Укус некоторых из них может быть опасен для человека.

Челюсти мурен обеспечивают эффективный захват добычи, в котором принимают участие и зубы, расположенные на сошнике, который выдвигается из пасти как дополнительная "челюсть".

"Морскими угрями" называют представителей довольно разнообразной группы семейств. Многие из них живут в норках, которые делают в мягком дне.

Отряд Мешкоротообразные — Saccopharyngiformes

Относительно небольшой (4 семейства, 5 родов и 28 видов) сильно измененный отряд глубоководных рыб. Лишены крышечных костей, ребер, брюшных плавников, чешуи и многого другого. Приспособлены к заглатыванию крупной добычи.

Мешкорот (Saccopharynx ampullaceus) — довольно крупная (почти до двух метров в длину) рыба, обитающая на глубинах 2-5 километров.

Подотдел Остариоклюпеоморфы — Ostarioclupeomorpha

Надотряд Клюпеоморфы — Clupeomorpha

Отряд Сельдеобразные — Clupeiformes

Планктоноядные рыбы толщи воды. Тело сжато с боков, покрыто легко опадающей циклоидной чешуей. Плавательный пузырь соединяется с пищеводом и слуховыми капсулами. Включают важные объекты промысла. 5 семейств, 84 рода, 364 вида.

Нужно ли пояснять, что изображено на этой фотографии? Семейство Clupeidae — Сельдевые включает рыб, относящихся к числу самых важных промысловых видов.

Нерест сельди — величественное зрелище.

Engraulidae — Анчоусовые включают некрупных стайных рыб, некоторые из которых (как Engraulis encrasicolus — европейский анчоус, или хамса) являются важными промысловыми видами. Стаи анчоусов могут напоминать гигантских амеб.

Надотряд Костнопузырные — Ostariophysi

Отряд Конорылообразные (Гоноринхообразные) — Gonorynchiformes

Небольшой отряд: 4 семейства, 7 родов, около 37 видов, большинство из которых — пресноводные. Тихий океан, Западная Африка.

Комментарии

На фото представлены многоперообразные, у которых тело имеет угревидную форму и нет характерных спинных плавничков (или их не видно(?)). Правильно ли я понимаю, что отличить можно только по чешуе? Или есть ещё какие-то видимые различия?

Там всего два рода: многопер и герпетоихт (каламоихт). У многопера спинные плавнички видны. У герпетоихта (нижнего, который выгнулся) на спине видны такие отметочки, как черточки. Это и есть спинные плавники, которые выглядят как небольшие шипы.

Действительно видно, если присмотреться. А известно ли почему или для чего у герпетоихтов плавнички так редуцировались?

В общем-то, это не такой важный вопрос, чтобы ему была посвящена отдельная глава в учебнике герпетоихтоведения...

Угреобразная форма тела связана с змееобразным проползанием между вертикальными препятствиями (например, между стеблями тростника). Герпетоихты действительно ползают по дну, как змеи. Плавники как плавательные плоскости для этого просто не нужны. Но если его попробовать схватить (рукой или челюстями), он, извиваясь, будет преизрядно колоть играми, в которые превратились эти плавники. Получается очень эффективно.