V. Фауна амфибий-10. Гемиклональное наследование у зеленых лягушек

 

 

Гемиклональное наследование у зеленых лягушек

Межвидовая гибридизация и воспроизводство гибридов у зеленых лягушек — научная проблема, вызывающая исключительный интерес у многих ученых и в нашей стране, и во многих других странах. Ее обзор вы можете прочитать здесь

Родительские виды зеленых лягушек и их гибриды способны населять одни местообитания и совместно размножаться, образуя при этом смешанные популяционные системы. Существование таких популяционных систем оказывается возможным благодаря гемиклональному (полуклональному) наследованию у гибридных лягушек. Чтобы подчеркнуть это обстоятельство, такие совокупности особей разных родительских видов и их гибридов называют гемиклональными популяционными системами (ГПС).

Гемиклональное наследование оказывается возможным благодаря изменению типичного гапло-диплоидного жизненного цикла с рекомбинацией и редукцией числа хромосом в мейозе, который характерен для эукариотических организмов с половым размножением. Чтобы понять значение особенностей наследования, характерных для зеленых лягушек, следует сравнить их с тем случаем, который мы считаем типичным. К примеру, у человека (как и большинства эукариот вообще) чередуются гаплоидная и диплоидная фазы жизненного цикла. Оплодотворение обеспечивает не только переход от гаплоидной фазы к диплоидной, но и соединение двух родительских геномов, каждый из которых является случайной выборкой из генотипов родителей. Поскольку родители дожили до размножения и участвуют в нем, их онтогенез (и онтогенез всей череды их предков) одобрен средой, соответствует ей. Мейоз в типичном жизненном цикле не только является способом снижения числа хромосом и перехода от диплоидной фазы к гаплоидной, но и служит источником по сути бесконечного генетического разнообразия.

Типичный гапло-диплоидный жизненный цикл с рекомбинацией и редукцией числа хромосом в мейозе

Гемиклональное наследование зарегистрировано у межвидовых гибридов, у которых степень различия родительских геномов такова, что митоз идет нормально, а мейоз (в его типичном варианте) оказывается невозможным. Нормальное прохождение мейоза у таких диплоидных гибридов оказывается возможным благодаря двум цитогенетическим феноменам, характерным для клеток зародышевого пути — предшественников гамет, половых клеток. Первый необычный феномен — элиминация (удаление) одного из геномов. Второй — эндоредупликация (удвоение внутри интерфазного ядра в ходе т.н. эндомитоза) клонального генома. В результате эндоредупликации из гаплоидных клеток опять получаются диплоидные, имеющие две копии одного и того же генома. Далее в таких клетках происходит нормальный мейоз и гаметогенез. В ходе мейоза происходит кроссинговер и обмен участками между двумя идентичными геномами, однако, поскольку геномы одинаковы, кроссинговер не приводит к повышению генетического разнообразия. В конечном итоге все гаметы несут одинаковые клональные геномы.

Процессы, обеспечивающие гемиклональное наследование, у диплоидных межвидовых гибридов зеленых лягушек. В отличие от предыдущего рисунка, различие цвета условно показанных хромосом отражает не их разную индивидуальность, а их различную видовую принадлежность

Следствием изменения базовых особенностей жизненного цикла у гемиклональных гибридов становится глубокое изменение всей их биологии. Они образуют не моновидовые популяции, а ГПС. Для них характерна иная генеалогия (не сетчатая, когда каждая особь получает и передает наследственную информацию от обоих родителей, а фактически линейная, когда по наследству передается только один геном). Разная судьба геномов и разный характер отбора, который действует на них, могут приводить к их функциональной дифференциации. Необычными оказываются и поддержание устойчивости ГПС, и эволюция родительских видов и их гибридов.

Чтобы описать такой характер наследования, используют форму записи, в которой геном прудовой лягушки обозначают L, а озерной — R (по первым буквам их латинских названий). Следует помнить, что эти обозначения относятся не к отдельным генам, а к целым геномам, каждый из которых состоит из 13 хромосом. Символ клонально передающегося генома заключают в скобки. Женские и мужские геномы обозначают соответственно левыми надстрочными индексами X и Y (у лягушек, как и у людей, гетерогаметным полом является мужской, хотя мужской и женский хромосомные наборы морфологически неотличимы). Так, запись ♂XR(YL) обозначает диплоидного гибридного самца P. esculentus, который клонально передает мужской геном P. lessonae, а ♀XRXR — обычную самку P. ridibundus.

Чаще всего гибриды обитают в сложных ГПС с одной из родительских форм. Так, для Харьковской области очень характерны смешанные ГПС из озерной и съедобной лягушек; к примеру, именно такие ГПС обитают во многих местах в черте города Харькова. На следующем видео самцов P. esculentus, имеющих светлые резонаторы, легко отличить от самцов P. ridibundus, резонаторы у которых имеют темно-серый цвет.

Характерный тип скрещивания в таких ГПС таков: RR×R(L)→R(L). Озерная лягушка, обозначенная как RR, производит, естественно, гаметы своего вида — R. Гибрид, обозначенный как R(L), производит только гаметы с клональным геномом прудовой лягушки (L). Естественно, что от такого скрещивания возникают только гибриды. 

Система скрещивания и воспроизводства гибридов, характерная для ГПС зеленых лягушек, населяющих многие водоемы г. Харькова (например, пойму реки Харьков)

При скрещивании друг с другом гибридов, передающих идентичные клональные геномы (в результате т. н. «гибридолиза») могут возникать особи родительского вида, которые обычно оказываются маложизнеспособными: R(L)×R(L)→(L)(L)→†. Этот эффект рассматривают как следствие т. н. храповика Мёллера — накопления генетических дефектов в геномах, которые передаются без рекомбинации. Впрочем, это объяснение не является исчерпывающим наблюдаемые феномены в полной мере.

Следует подчеркнуть, что необычные свойства гибридов зеленых лягушек не исчерпываются гемиклональным наследованием. Так, в ряде регионов существенную долю зеленых лягушек составляют полиплоиды (в подавляющем большинстве случаев — триплоиды).