V. Разнообразие амфибий-03. Отряд Anura — Бесхвостые и лягвообразная форма тела

 

 

Лягвообразная форма тела

Как можно убедиться здесь, доминирующая по числу видов группа амфибий — бесхвостые. При этом для всех взрослых бесхвостых легко отличить от представителей любых других групп животных благодаря характерной лягвообразной форме тела. 

Обладатели лягвообразного тела могут перемещаться самыми различными способами. К примеру, на этом видео показано два разных способа зарывания, характерных для лягушки-поросенка (семейство Hemisotidae) и нотадена (семейство Myobatrachidae). 

Бесхвостые могут совершенно удивительно лазить по деревьям, как этот агалихнис (семество Hylidae), показанный во второй половине следующего видео (после какой-то другой квакши).

Но какой способ перемещения был первичным для лягвообразных животных?

Одной из самых примечательных переходных форм в биологии является триасовый Triadobatrachus - представитель отряда Первичнобесхвостые. Посмотрите на реконструкцию его скелета — в ней намечены все особенности скелета бесхвостых, но, все-таки, в нем эти изменения еще не доведены до конца! Тело укорачивается, ребра редуцируются, таз удлиняется, в задних конечностях появляется новый отдел, череп облегчается... Это все - приспособления к перемещению прыжками.

Иная реконструкция триадобатрахуса. Нам трудно его представить себе, потому что мы сравниваем его со своими представлениями о современных бесхвостых, и он кажется нам каким-то "недоделанным". Конечно, каждый вид существует вне всяких расчетов на дальнюю эволюционную перспективу. Триадобатрахус не остановился на полпути в современных амфибий, он просто жил в тех условиях, которые были характерны для его времени. Но и после его существования тот отбор, который сформировал этот вид, продолжал действовать на его родственников и создал современных бесхвостых.

Клчевая причина, сформировавшая лягвообразную форму тела - приспособление к прыжкам. Для амфибий (группы животных, для которых типичным можно считать водное развитие и выход на сушу в дефинитивном, окончательном состоянии) естественно находиться вблизи уреза воды. В число важнейших задач, которые решают все животные, входит не только добывание своей пищи, но и спасение от хищников. Распространенный способ спасения — бегство. Оно может обеспечиваться с помощью разных способов передвижения. У уреза воды возникает возможность быстро уйти в воду из сферы доступности наземных хищников. Быстрее всего это можно сделать с помощью одного прыжка.

Такой прыжок должны обеспечивать сильные конечности, отталкивающие тело от опоры. Усилие конечностей должно передаваться на жесткий осевой скелет, приводящий все тело в движение. Вспомните, как приспособление к прыжкам меняло тело какопса, одного из первых соскакивателей в воду. Эволюционная линия, которая дала современных бесхвостых, приспосабливалась к прыганию намного дольше, чем какопс, и оказалась намного глубже преобразована таким приспособлением. Можно рассматривать какопса, как инадаптивного соскакивателя в воду, а бесхвостых — как эвадаптивных соскакивателей.

Чем дольше будет продолжаться отталкивание от опоры, тем сильнее сможет разогнаться прыгающее тело. Посмотрите на фотографию: тело лягушки уже в воздухе, а ноги продолжают ее толкать. Удлинению задних конечностей способствует то, что из предплюсны образуется вторичная голень — еще один отдел конечности. Большая и малая берцовая кости сливаются, а вторичная голень состоит из двух костей, обеспечивающих возможность вращения в суставе, который образовался внутри пясти.

Длиннейший палец лягушки будет отталкивать ее тело от опоры буквально до последнего момента.

Вот как это происходит.

Позвоночник бесхвостых резко укорочен (в типичном случае до 9 позвонков). Хвост исчез (нечего ему болтаться при прыжке!), хвостовые позвонки преобразовались в уростиль, который находится внутри контура тела. Тело будет устойчиво в полете, если усилие будет передано на осевой скелет кпереди от центра тяжести. Если толчок будет приложен сзади центра тяжести и не вполне несколько в сторону от направления на него (вверх, к примеру), тело может просто перекувыркнуться в полете! Поэтому тазовый пояс сильно удлинен. Центр тяжести тела бесхвостого (при вытянутых задних конечностях) находится сзади от крестцового позвонка, поэтому их полет в прыжке оказывается усточивым. Кроме прочего, свой вклад в этот эффект вносит облегчение головы и вообще передней части тела.

В прыжке важно не только хорошо прыгнуть, но и удачно приземлиться (не всегда прыжок направлен в воду).  Вероятно, редукция ребер связана с тем, что они повреждали бы внутренние органы при приземлении. Роль амортизатора играют передние конечности. Обратите внимание, что они не связаны с осевым скелетом никакими костями: плечевой пояс просто охватывает позвоночник.

На показанном выше скелете передние конечности расположены неправильно: кисти направлены вперед. На самом деле у большинства бесхвостых, кроме самых примитивных, кисти пронированы (повернуты внутрь). Ниже показано, как они располагаются у живой лягушки. При прямом положении конечностей лягушки ее локти при приземлении упирались бы в брюхо; при пронированном они позволяют мягко отжаться, разводя локти в стороны, и погасить энергию прыжка.

Видите, кстати, где у этой лягушки заканчивается таз?

Хищник, жертва которого может уйти от него одним прыжком, будет к ней подкрадываться. Значит, соскакиватель должен иметь хорошо развитое зрение и слух.

Раз слух хорошо развит, возникает возможность для достаточно сложной акустической сигнализации. Кстати, даже шлепок от одной спрыгнувшей в воду лгушки является поводом насторожиться для всех остальных. Но, конечно, наибольшей сложности акустическая сигнализация достигает в брачной вокализации.

Вообще, нерест амфибий часто оказывается впечатляющим зрелищем. О нем подробнее рассказано на странице, посвященной жизненному циклу лиссамфибий.

Развитие амфибий не является особенно устойчивым. Исследования показывают, что существенная часть особей во многих популяциях имеет те или иные аномалии строения. Часто эти аномалии пытаются использовать для оценки здоровья среды. Далеко не всегда их причины могут быть связаны с какими-то внешними неблагоприятными факторами. Интересно, что в некоторых случаях достаточно характерные аномалии являются результатом воздействия паразитов; в иных случаях те же аномалии могут возникать "сами по себе", в силу неустойчивости развития, причины которой выяснить не удается.

Вообще, бесхвостые амфибии (как амфибии вообще) являются одной из самых уязвимых групп. Это имеет несколько причин. Одна из них связана с тем, что большинству амфибий требуется два местообитания: наземное и водное, а также безопасные пути перемещения между ними. В современном фрагментированном виде вероятность, что будет разрушено хотя бы одно из двух местообитаний, необходимых для бесхвостых, выше, чем вероятность разрушения одного-единственного местообитания многих других оседлых видов животных.

В современном мире резкое сокращение численности амфибий связано с распространением инфекций. Особую опасность представляет хитридиомикоз, вызываемый Batrachochytrium dendrobatidis. Некоторые группы бесхвостых, как, например, арлекины (семейство Bufonidae), испытали катастрофическое влияние этого хитридиевого гриба.

Насколько известно автору, публикаций с сообщениями о находках Batrachochytrium dendrobatidis на территории Украины и бывшего СССР не было. Автор этого онлайн-учебника нашел в 2006 году остромордую лягушку, страдающую от какой-то болезни, на Иськовом пруду в окрестностях Биологической станции ХНУ имени В.Н. Каразина. Вскоре после поимки эта лягушка погибла. Исследовавший ее миколог (А.Ю.Акулов) установил, что морфологически характер поражения ее кожи полностью соответствует влиянию Batrachochytrium dendrobatidis; к сожалению, молекулярное исследование этого образца проведено не было.