VI. История рептилий-04. Подклассы Ophiacomorpha и Theromorpha

 

 

К синапсидам принадлежат две группы, у которых развитие единого окна в крыше черпа происходило по-разному.

Офиакоморфы (офиакообразные) — весьма примитивная группа. Не исключено, что они могут связывать синапсид с самыми примитивными архозаврами (диапсидами). Они известны из позднего карбона и перми.

Ниже показан принятый здесь состав обоих подклассов синапсид.

Это — характерные представители офиакоморфов.

Ophiacodon это позднекарбоновый и раннепермский полуводный хищник. Крупнейшие представители рода превышали в длину 3 м. У некоторых представителей рода череп мог быть и диапсидным; у одного экземпляра череп с одной стороны был диапсидным, а с другой — синапсидным. Такая асимметрия может быть свидетельством неустойчивости в развитии признаков, которые в ходе дальнейшей эволюции группы оказались намного лучше стабилизированы.

А это Cotylorhynchus, представитель казеазавров (семейство Казеиды, Caseidae). Это были пермские, довольно крупные растительноядные животные. Котилоринх достигал 6 м в длину и был самым крупным известным нам растительноядным животным своего времени.

Кроме казеид, к казеазаврам относилось семейство Varanopidae: некрупные (до 1 м) пермские животные. Varanops показан передним на слайде с характерными представителями офиакоморф.

Тероморфы — намного более многочисленный, разнообразный и более интересный для нас подкласс, хотя бы потому, что к нему принадлежали наши предки. Примитивнейшие его представители — сфенакоморфы (Sphenacomorpha).

В более привычных систематиках сфенакоморфы и офиакоморфы рассматривались в составе группы пеликозавров (Pelycosauria). К отряду Сфенакодонты (Sphenacodontia) принадлежат плотоядные "пеликозавры", а к отряду Эдафозавры  (Edaphosauria) —  растительноядные. Для обоих отрядов характерно наличие крупных гребней, образованных остаистыми отростками позвонков, оба отряда известны из позднего карбона и ранней перми.

Самый известный представитель сфенакодонтов — диметродон (Dimetrodon). Это раннепермский род, включавший несколько видов.

Крупнейшие диметродоны достигали 4 м в длину.

Эдафозавры (Edaphosaurus) известны из позднего карбона и ранней перми, крупнейшие из них превышали 3 м в длину. На их гребнях находились и поперечные отростки, который превращали весь парус в служную трехмерную конструкцию

На этом фрагменте из "Прогулок с чудовищами" BBC диметродон охотится за эдафозаврами.

(кликабельно)

Считается, что именно сфенакодонты были предками последующих тероморф (и, соответственно, нашими предками тоже).

К диноморфам (Dinomorpha) относятся достаточно крупные пермские животные. Горгодонты (Gorgodontia) — плотоядные и растительноядные животные, которых разделяют на два подотряда: Дейноцефалы ("ужасноголовые", Dinocephalia) и Горгонопии (Gorgonopia). У обоих групп развивалась гетеродонтность — подразделение зубов на функциональные группы. У многих дейноцефалов это подразделение было иным, чем у млекопитающих. Это обстоятельство, а также развитие утолщение на черепе и обусловило их название. 

Примером плотоядных дейноцефалов может быть титанофонеус ("титанический убийца", Titanophoneus), скелет и череп которого показаны на двух следующих слайдах, а реконструкция - еще на следующем. Это животное достигало нескольких метров в длину.

Некоторые дейноцефалы были растительноядными. Например, это относится к тапиноцефалидам (Tapinocephalida). Эти крупные животные пережевывали растительную пищу передними зубами, отжимая ее языком кпереди от хоан. На лбу тапиноцефалов находилась губчатая костная ткань. Раньше предполагали, что тапиноцефалы могли бодаться, сейчас это подвергают сомнению (пахиостоз, разрастание кости, был у них достаточно хрупким).

Также к дейноцефалам относят эстемменозухов (Estemmenosuchus) — крупных животных с потрясающим воображение черепом.

Для горгонопий свойственно такое же подразделение зубов на функциональные группы, какое было унаследовано млекопитающими. Жевание у них не могло быть эффективно (из-за отсутствия вторичного костного неба). Одна из известнейших горгонопий — иностранцевия (Inostrancevia), серьезный хищник, достигавший нескольких метров в длину.

Вероятно, иностранцевия была полуводной и могла охотиться на парейязавров (представителей парарептилий).

Кожа иностранцевии не была сухой и, вероятно, несла волосы, выполнявшие осязательные функции.

Все диноморфы были пермскими животными, а вот представители следующего отряда — аномодонты (Anomodontia) перешли из перми в триас. Аномодонты были чрезвычайно разнообразной группой. Самыми успешлыми из них оказались Дицинодонты (Dicynodontia), которые дожили до конца триаса. Нижняя челюсть дицинодонтов при закрывании рта "отъезжала" назад, что позволяло откусывать пищу (прежде всего — растительную). Многие дицинодонты теряли почти все или все зубы, и использовали для срывания пищи роговой клюв на верхней челюсти. 

(кликабельно)

Черепа дицинодонтов могут быть очень выразительными.

Наконец, к инфраклассу Терозавры (буквально — "Звероящеры", Therosauria) принадлежат отряды Тероцефалы ("Звероголовые", Therocephalia) и Цинодонты ("Собакозубые", Cynodontia). Эти существа имели вторичное костное небо и по многим признакам напоминали млекопитающих.

Говоря о тероцефалах, нельзя не упомянуть замечательный пример супружеской любви, проявленный Владимиром Прохоровичем Амалицким. Амалицкий был крупнейшим исследователем пермских позвоночных конца XIX-начала XX вв; например, именно он открыл иностранцевию, которую назвал в честь своего учителя А.А. Иностранцева. В честь своей жены он назвал намного более привлекательного тероцефала.

Тероцефалы — разнообразная группа пермских "рептилий", многие из которых были некрупными ночными животными. Их обоснованно реконструируют покрытыми волосами.

Наконец, цинодонты — группа, представителей которой, вероятно, было бы сложно отличить от млекопитающих. Их зубы не просто дифференцированы; они приобретают сложную форму, увеличивавшую эффективность их использвания.

 

(кликабельно)

Важным выводом, который сделан на основании эволюции тероморфов, является то, что с течением времени в каждой из их ветвей возрастала доля "маммальных" признаков , характерных для млекопитающих.

 

Комментарии

1. Черепа дицинодонтов могуТ быть.
2. отряды Тероцефалы ("Звероголовые", Therocephalia) и [Ц]инодонты ("Собакозубые", Cynodontia).
3. Говоря о тероцефалах, нельзя не упомянуть замечательный пример супружеской любви...К примеру, Амалицкий открыл иностранцевию, которую назвал в честь своего учителя А.А. Иностранцева.

cмешались в кучу Annatherapsidus, Inostrancevia.

Чуть разделил иностранцевию и Анну Петровну.

иМенно он открыл.