IV. История рыб-01. Надкласс Pisces — Рыбы

 

I. Курс зоологии позвоночных
II. Тип Chordata
III. Agnatha
IV. Pisces

Д.А. Шабанов, М.А. Кравченко
Online-курс зоологии позвоночных
(в процессе редактирования)

V. Amphibia sensu lato
VI. Reptilia sensu lato
VII. Класс Aves
VIII. Класс Mammalia

Класс Petromyzontida — Миноги

Надкласс Pisces — Рыбы

Класс Chondrichthyes — Хрящевые

  Класс Actinopterygii — Лучеперые Класс Sarcopterygii — Лопастеперые

 

С каким образом жизни мог быть связан дальнейший прогресс первых позвоночных? С переходом от фильтрации к хищному питанию. Когда разрешающая способность органов чувств ранних позвоночных стала позволять им различать отдельные пищевые частицы, среди обнаруживаемых ими частиц некоторые оказывались живыми. Что должна была делать живая частица, попав в ротовую полость примитивного позвоночного — активноплавающего животного, переходившего от фильтрующего питания к хищному?

Задача мелкого живого организма состояла в том, чтобы выйти из ротовой полости в жаберную щель с током воды. Задача хищника состояла в том, чтобы удержать пищевую частицу и отправить ее в пищевод. Жаберные щели таких позвоночных ограничивали висцеральные (жаберные) дуги. У ранних позвоночных эти дуги были членистыми, состояли из отдельных хрящей (цельная жаберная решетка миног — вторичное приобретение, связанное с приспособлением к дыханию у присосавшегося к добыче животного). К функциям отдельных элементов висцеральных дуг добавилось удержание (а возможно — и деформация) попавших в ротовую полость животных. В конце концов одна из висцеральных дуг (челюстная дуга) оказалась специализированной для удержания добычи.

Условно процесс возникновения висцеральной дуги показан на следующем видео.

Следует подчеркнуть, что подобные анимации, показывая некие существенные особенности анатомических перестроек, могут подталкивать к неверному пониманию хода эволюции. Не было никакой пра-рыбы, у которой одна из висцеральных дуг разрослась бы и превратилась в челюсти. Действительность сложнее: на протяжении длительного времени преимущественно выживали и оставляли потомство рыбы с более мощной и более подвижной дугой, специализировавшейся на удержании и деформации добычи. Между состояниями, соответствующими соседним кадрам этой анимации, проходили поколения примитивных рыб.

Происхождение челюстей из висцеральных дуг отражается и в эмбриогенезе.

Специализация челюстной дуги на удержании добычи потребовала ослабления ее связи с мозговым черепом. В том случае, если жертва оказывалась достаточно крупной, борьба с ней требовала надежной связи челюстной дуги с осевым скелетом. Задача ее укрепления решалась с помощью следующей висцеральной дуги — гиоидной. На предыдущем слайде видно, что верхний элемент челюстной дуги (небно-квадратный хрящ) подвижно связан с мозговым черепом. В то же время крепление челюстной дуги усиливается благодаря гиоидной дуге, поддерживающей и небно-квадратный хрящ, и меккелев хрящ (нижний элемент челюстной дуги). Такой тип крепления челюстной дуги (при котором с мозговым черепом связаны и челюстная, и гиоидная дуги) называется амфистилией.

Для большинства рыб характерна гиостилия (вариант, при котором с мозговым черепом связана только гиоидная дуга, а челюстная «висит» на ней). Именно такая конструкция челюстей позволяет акуле при укусе выдвинуть челюсти за пределы обычного контура своего тела. Например, это дает возможность выкусить кусок из бока кита (это требует примерно тех же способностей, которые нужны, чтобы выкусить кусок из ровной стены).

Конечно, в случае гиостилии челюстная дуга закреплена не жестко. Если нужно обеспечить большую силу ее смыкания, выгоднее крепко связать челюстную дугу с осевым скелетом. Это достигается при автостилии, когда челюстная дуга жестко фиксирована на мозговом черепе. Наконец, в случае голостилии небно-квадратный хрящ сливается с мозговым черепом в единое целое. Именно такая конструкция позволяет химерам дробить своими челюстями известковые скелеты коралловых полипов.

Однако хищное питание требует не только сильных челюстей. Что будет делать добыча при приближении хищника? Уходить от преследования, прежде всего — уходя вбок. Охота на подвижную добычу требует перестройки всего опорно-двигательного аппарата. Характерная для фильтраторов оптимизация экономности плавания оказывается неактуальной: если хищник поймает жертву, содержащую ценный ресурс, он оправдает свои расходы на скоростное плавание.

Морской лев спасался на этом видео от белой акулы, уходя вбок. Относительно более мелкому животному сложно соревноваться с крупным хищником в скорости, но он может выиграть в маневренности. Значит, для хищного питания необходимы эффективные рули, позволяющие разворачивать тело в охоте за жертвой. Тело хищника продвигают вперед непарные плавники; рули должны развиваться из иных структур. Повороты предков рыб обеспечивали парные боковые складки, тянущиеся вдоль их тела (примерно там же, где тянутся метаплевральные складки на теле ланцетника).

На примере одной из древнейших групп рыб, челюстножаберных (которые будут рассматриваться чуть позже), видно, что боковые складки трансформировались в целую серию парных плавников. Впрочем, эффект от этих плавников, как от рулей, был различным. Передний и задний участки использовались как рули, а промежуточные оказались попросту шипами, защищавшими этих хищников от еще более крупных хищников.

То, что тело рыбы эффективнее поворачивали передний и задний участок боковой складки, из которых возникли грудные и брюшные плавники, связано попросту с их большей эффективностью в силу правила рычага. Одним из следствий этого стало то, что мы принадлежим к группе четвероногих: наши четыре конечности являются преобразованными грудными и брюшными плавниками рыб.

Приобретение челюстей и парных плавников ознаменовало формирование характерной организации тела рыбы.

На слайде показан архетип рыбы. Кроме челюстей и парных плавников на нем показан развитый головной мозг, защищенный черепом, развитые органы чувств и позвоночные дуги, дающие опору мощной боковой мускулатуре.

С возникновением организации рыбы очень скоро крупные беспозвоночные хищники (наподобие ракоскорпионов и ортоцератид, которые были показаны в предыдущих лекциях) ушли в прошлое: доминирующими хищниками в морях стали рыбы. Лишь намного позже рыбы поступились частью завоеванного ими экологического пространства своим потомкам, четвероногим, которые со временем вернулись обратно в воду.

Первые рыбы выглядели примерно так.

Изменения коснулись не только парных плавников. Интенсификация плавания потребовала изменения формы хвостового плавника.

Итак, мы обсудили основные закономерности становления организации рыб. Челюсти и парные плавники — следствие хищного питания. Три канала вестибулярной системы — следствие усложнения контроля за движениями; чтобы отслеживать положение тела в трехмерном пространстве необходимо иметь по полукружному каналу на каждое из пространственных измерений.

Разные группы бесчелюстных имели различные наборы органов чувств. К примеру, миноги произошли от щитковых, обладавших непарными ноздрями. Рыбы произошли от более «везучих» щитковых. Возможно, тут сыграло свою роль и то, что с помощью парных ноздрей можно определять, с какого направления доносится более сильный запах. Эффективнее ли работают жабры эктодермального происхождения, чем энтодермальные жабры? Автору этой лекции неизвестен ответ на этот вопрос. Может, эктодермальные жабры дают своим обладателям какие-то преимущества, а может быть, то, что у вырвавшейся в рыбы группы щитковых жабры были именно такими — простая случайность.

Систематика рыб показана на следующем слайде. Две древнейшие группы рыб — челюстножаберные и панцирные — ограничены в своем существовании палеозоем. Три класса рыб сохранились до нашего времени. В большинстве доступных для студентов источников лучеперые и лопастеперые рыбы рассматриваются в составе одного класса, но по современным взглядам для этого нет достаточных оснований. Лучеперые и лопастеперые рыбы — две группы, которые развивались независимо. Понятие Osteichthyes по современным понятиям носит внетаксономический характер.

Класс Acanthodii — Челюстножаберные

Челюстножаберные — самая древняя из известных групп рыб. Некоторые авторы считают, что именно с челюстножаберными связано и возникновение самой успешной группы рыб — лучеперых.

В этой группе не было по-настоящему крупных животных, но многие из них были хорошими пловцами, которые питались планктоном или более мелкими животными.

На следующем рисунке хорошо видны особенности строения челюстной дуги у одной из из челюстножаберных рыб (русское название этого класса как раз подчеркивает подобие челюстной дуги и жаберных дуг). Рядом с челюстной дугой находятся губные хрящи — остатки висцеральных дуг, расположенных впереди челюстной. Обратите внимание на отверстие, находящееся между челюстной и гиоидной дугой. Это брызгальце, рудимент жаберной щели, располагавшейся между этими дугами.

Форма тела челюстножаберных была относительно однообразной. Характерная черта их внешности — обилие шипов.

Весьма вероятно, что питающиеся мелкой пищей акантоды могли образовывать косяки.

Класс Placodermi — Панцирные рыбы (Пластинокожие рыбы)

Панцирные рыбы достигли существенно большего разнообразия, чем челюстножаберные. В филогении эта группа стоит особняком; весьма вероятно, что характерные особенности организации рыб панцирные рыбы приобрели независимо от остальных рыб. Эта группа вымерла, не оставив потомков.

Для панцирных рыб характерен панцирь из кожных пластин (тессер), который чаще всего закрывал переднюю часть тела. Этот панцирь неплохо сохраняется в осадочных породах.

Основным движителем панцирных был хвост, который обычно был менее защищен, чем передняя часть тела. В целом типичная форма тела панцирных рыб напоминает ту, которая была характерна для распространенных групп щитковых.

Впрочем, панцирные рыбы были лучшими пловцами, чем щитковые. Посредине на следующем слайде показан профиль одной из самой известных панцирных рыб — девонского ботриолеписа (Bothriolepis). При том, что переднюю часть тела ботриолеписа закрывал панцирь, он, вероятно, был не таким уж плохим пловцом.

На следующем видео британский телеведущий Найджел Марвин совершает вымышленное путешествие в девонский период. Он предлагает завернутого в кольчугу ботриолеписа дунклеостеусу (Dunkleosteus), рекордсмену среди панцирных рыб по размеру, чтобы определить силу челюстей этого хищника.

Настоящих зубов у панцирных рыб не было, а для разрушения добычи использовались или скошенные края пластин, образовывавших панцирь головы, или отдельные пластины.

Разнообразие формы тела панцирных рыб видно на следующем слайде. Среди них были как придонные существа со сплющенной брюшной стороной тела, так и обитатели толщи воды, тело которых было сжато с боков.

Многие из панцирных рыб напоминали хорошо известных нам современных лучеперых. Это следствие принадлежности к сходным жизненным формам (жизненная форма — устойчивый комплекс адаптаций к определенному образу жизни).