V. Reptilia sensu lato-09. Змії

	Дмитро Шабанов, Марина Кравченко.  Online-курс зоології хребетних (у стані редагування)
I. Vertebrates Zoology II. Архаїчні групи: Acraniata, Tunicata, Agnatha III. Pisces		Змії	IV. Amphibia sensu lato V. Reptilia sensu lato VI. Клас Aves VII. Клас Mammalia

 

К сожалению, пока характеристики основных групп ящериц нет, есть лишь система. Как и в других случаях, группы, которые следует знать во время сдачи темы, выделены кирпичным цветом.

 

 

 

Подотряд Ophidia (Serpentes) — Змеи

Змеи - процветающая группа рептилий. Посмотрите на сетчатого питона: это крупное, красивое и совершенное животное.  На протяжении долгой истории наших предков на них охотились крупные змеи, им угрожали ядовитые представители этой группы. В нашем мозге есть особая группа нейронов, которая распознает змеевидное движение и передает сигнал о чем-то, что напоминает змею, прямо в мотивационные центры. Часть людей боится змей, часть (как автор этих строк) - ими восхищается, а вот людей, которые относятся к змеям безразлично, практически нет. Эмоциональная реакция на змей задана биологически, а ее характер (позитивный или негативный) во многом зависит от уровня знаний змей и опыта взаимодействия с ними.

Это скелет гадюки. На нем отчетливо видны характерные особенности типичных змей. Тело удлинено, количество позвонков увеличено. Конечностей и их поясов нет (у некоторых змей сохраняются рудименты задних конечностей). Грудная клетка незамкнута; форма тела поддерживается мощной мускулаторой, обеспечивающей изгибы позвоночника и движения ребер.

Череп кинетичный, состоящий из подвижных блоков (у "типичных" змей). Его строение приспособлено для заглатывания крупной добычи, а у некоторых змей, как у этой гадюки, и для введения яда в добычу.

Много групп чешуйчатых теряло ноги: амфисбены, несколько групп безногих ящериц, веретеницевые и сцинки. Однако они не приобрели способности протискиваться между преградами. И это естественно. Если роющая рептилия продавливает себе ход своей головой, ее череп превратится в плотную структуру. Вероятно, змеи рылись в рыхлой подстилке, пронизанной корнями или стеблями, между которыми приходилось протискиватся, и у них развилась способность уплощать свое тело. Те, кто специализировался на подземной жизни, со временем приобрели консолидированный череп, а те, кто использовал преимущества кинетичности своего черепа, стали преуспевающими хищниками.

Одно из доказательств того, что змеи когда-то вели роющий образ жизни, связано с тем, что у них, по сравнению с ящерицами, утеряно несколько мышц и обслуживающих их нервов в строении глаза. Это можно трактовать так: предкам змей глаза были не нужны, они начали деградировать, а потом, в связи с изменением образа жизни, понадобились снова.

Червеобразные змеи выглядят так.

А этот тигровый питон, проглатывая крысу, использует кинетичность черепа и грудной клетки.

В конечном итоге, многие змеи стали охотиться на весьма крупную для своих размеров тела добычу.

Безногость змей означает необходимость в весьма специфичных способах передвижения. Конечно, основной из них - ползание за счет боковых изгибов.

Точный контроль изгибов тела позволяет эффективно лазить по деревьям, как этот полоз.

У тонких змей их гибкое мускулистое тело легко удерживает свой вес.

Существуют и иные способы ползания, например - благодаря работе межреберных мышц.

Еще экзотичнее выглядит "боковой ход" змей, приспособившихся к перемещению по сыпучим пескам.

В конечном итоге, гибкое и сильное тело змей оказывается способно к точным и тонким движениям. На этой фотографии вы выидите брачный турнир самцов гремучников: они меряются в силе, обвиваясь друг вокруг друга. Похожим образом проходят и турниры наших гадюк.

Точность управления движениями туловища требует значительной автономии спинного мозга. Есть такая жестокая забава: увидев змею, забивать ее, к примеру, лопатой (люди, которые совершают этот дикий поступок, часто чувствуют себя при этом героями). Так вот, отрубленное тело змеи долго извивается, а отрубленная голова - даже кусается (как показано на этом жутком видео с отрубленной головой гремучника).

Одно из главных эволюционных приобретений змей - способность к заглатыванию крупной добычи. На этой фотографии иероглифовый питон глотает антилопу. Это тяжелая "работа". Питон при этом "переступает" верхнечелюсными и нижнечелюстными костями, "надевая" себя на жертву.

В некоторых случаях добыча змеи неподвижна, и ее не нужно предварительно умерщвлять. Посмотрите, как африканская змея-яйцеед (Dasypeltis) заглатывает перепелиное яйцо. После того, как направленные вниз выросты ее позвонков разрушают скорлупу, змея отправляет жидкое содержимое яйца в желудок и выплевывает ненужные оболочки.

Млекопитающие отличаются от большинства других четвероногих тем, что могут одновременно жевать и дышать. Это связано с тем, что наша носоглотка отделена от ротовой полости вторичным костным небом. Но дышать и глотать одновременно мы не можем, а змеи могут. Посмотрите на ротовую полость этого питона.

Сверху видны по два ряда озубленных костей: вернечелюстные и небные ряды зубов. Между небными зубами видно коническое углубление, куда открываются хоаны - внутренние ноздри. Перед хоанами - парные ямки Якобсонова органа, органа обоняния из ротовой полости.

Посередине "дна" ротовой полости виден конический выступ: дыхательное отверстие. Когда рот змеи закрыт, этот выступ входит в углубление на небе, и змея дышит воздухом, который проходит через ноздри. Кстати, ноздри у змей повернуты так, что струйка выдыхаемого ими воздуха направлена назад, а не вперед, чтобы не потревожить добычу, к которой они подкрадываются.

Когда змея заглаьывает пишу, из дыхательного отверстия высовывается гофрированная трахея. Змея может просто выставить этот "воздуховод" в угол рта и спокойно дышать, заглатывая крупную добычу.

Но как умертвить эту крупную добычу? Один из вариантов - задушить. На этой фотографии какой-то удав (вероятно, садовый), душит какую-то ящерицу (вероятно, анолиса). Ему проглотить свою добычу будет не очень тяжело...

...а для этого иероглифого питона глотание - сложная задача. Естественно, он должен дышать во время этого процесса.

Однако несколько эволюционных линий змей изобрели и более красивое решение для умерщвления своих жертв. При удержании и проглатывании добычи используются зубы (для удержания) и слюна (для смачивания). Зубы вносят слюно в тело жертвы, и находящиеся в слюне ферменты ускоряют переваривание добычи. Это, кстати, очень серьезная задача. Переварить большую жертву до того, как она испортится внутри тела змеи - биохимический "подвиг". Если после того, как змея основательно поела, понизится температура, змея может быть вынуждена отрыгнуть неполностью переваренную пищу (и лишиться при этом запаса пищеварительных ферментов). Любая интенсификация пищеварения - важное и полезное приспособление.

Вследствие этого зубы многих змей специализируются на введении яда в жертву. Запускается процесс биохимического совершенствования яда. В конце концов, он становится настолько эффективным, что он начинает убивать еще живых жертв или даже защищать змей от хищников.

На фото ниже - зуб гадюковой змеи. Он прикрыт кожной складкой, которая легко сдвигается при укусе.   

Ведение яда - серьезное дело, требующее виртуозного владения ядовитыми зубами.

Эволюция черепа змей оказалась направлена в сторону развития все более подвижного черепа, а позже - и обеспечения подвижности ядовитых зубов (у гадюковых змей).

На следующем слайде показана эволюция ядовитых зубов. От безбороздчатых змей, Aglypha, которые здесь не показаны, произошли заднебороздчатые - Opistoglypha (как ящеричная змея, показанная наверху) и  переднебороздчатые - Proteroglypha (морская змея и кобра); наконец, некоторых переднебороздчатых, как показанную внизу гадюку, можно относить к подвижнобороздчатым - Solenoglypha. Верхняя челюсть у подвижнобороздчатых змей укорочена и подвижна. У высокоразвитых переднебороздчатых и особенно подвижнобороздчатых бороздка для стекания яда превращается в канал внутри зуба.

Среднего уха у змей нет; они слышат звуки, передающиеся на внутреннее ухо через тело. Это - черта сходства с безухими варанами, одно из свидетельств роющего образа жизни первых змей. Многие змеи имеют неплохое зрение и обоняние. Главный орган обоняния - контактный, Якобсонов орган. Трепеща языком в воздухе и прикасаясь им к предметам, змеи адсорбируют на нем пахучие вещества, а потом приближают кончик языка к Якобсонову органу и анализируют собранные запахи.

У питонов, удавов, гадюк рода Bitis и особенно ямкоголовых змей (подсемейство гадюковых) на голове развиваются термочувствительные ямки.

Глаза змей регулярно мутнеют. Это отслаивается старый эпидермис, роговой слой кожи.

Мутные глаза станут прозрачными (когда старая "кожа" отделится от новой), а потом старый эпидермис слезет со змеи чулком, начиная от рта.

Результат линьки - сухие выползки.

Окраска змей очень разнообразна, зачастую весьма красива, но обычно вполне функциональна.

Из-за аномалий развития периодически появляются двухголовые змеи, которые иногда живут достаточно долго.

У змей известен переход от яйцеоткладывания к яйцеживорождению и к настоящему живорождению. Обыкновенные ужи откладывают яйца в укромных, хорошо прогреваемых местах (иногда несколько самок делают общую кладку).

Питоны, как этот сетчатый питон, охраняют кладку, а при этом еще и согревают ее, периодически напрягая и расслабляя свои мышцы.

Из яиц вылупляются вполне готовые к самостоятельной жизни змееныши. Часто они, после того, как взрежут кожистую скорлупу яйца яйцевым зубом (эмбриональным органом, находящимся на конце морды и вскоре отпадающим), в течение некоторого времени остаются в яйце, но дышат при этом уже свежим воздухом. Ниже фотография детеныша щитомордника или какой-то другой ямкоголовой змеи.

А это - роды у гремучника, который тоже относится к ямкоголовым змеям.