V. История амфибий-03. Отряд Temnospondyli — Темноспондилы

 

Отряд Temnospondyli — Темноспондилы (Расщепленнопозвонковые)

Конечно, самая разнообразная группа ископаемых амфибий — темноспондилы (ихтиостегалии были рассмотрены в лекции, посвященной происхождению четвероногих). На следующем слайде показано разнообразие черепов темноспондилов. Среди них были и крупные, и мелкие формы, хищники-засадники с широкими черепами и крокодилообразные рыбоядные амфибии с вытянутыми черепами.

Подробно рассматривать разнообразие темноспондилов мы не будем, но приведем некоторые примеры. Вот хелидерпетон (Cheliderpeton), пермский темноспондил длиной около 1,2 метра из Чехии. Это был водный крокодилообразный хищник.

Позднекарбоновый-раннепермский эриопс (Eryops megacephalus) — один из самых известных темноспондилов. Это двухметровый хищник с полуметровым черепом.

Раньше эриопса считали полуводным хищником, теперь, скорее всего, реконструируют как водного засадника.

Бранхиозавр (Branchiosaurus) был мельче (около метра) и также, вероятно, был в основном водным животным.

Одними из самых наземных темноспондилов были представители семейства диссорофиды (Dissorophidae). Их замечательным представителем является какопс (Cacops aspidephorus). Рассмотрите реконструкцию его скелета…

… и ее прорисовку.

Длина какопса была около 50 см. Это было животное с компактным телом, мощными конечностями, укороченным хвостом, крупной головой с большими глазами и барабанными перепонками.

Одна из версий, объясняющая особенности какопса, трактует его как берегового соскакивателя в воду, т.е. раннего (и еще весьма несовершенного) представителя той же жизненной формы, к которой принадлежат и современные зеленые лягушки. Уход от преследователя одним прыжком имеет смысл в том случае, если животное находится на грани сред, и одним резким движением можно уйти от опасности. Для прыжка нужен жесткий скелет, который передаст усилие конечностей на все тело. Гибкий позвоночник темноспондилов плохо подходил для этого. Перестройка тел позвонков требовала длительной эволюции. Какопс реализовал более простой вариант, придавший его телу жесткость: на остистых отростках позвонков развивался прочный спинной панцирь, нечто вроде «второго позвоночника».

Как будет вести себя хищник, жертва которого может уйти от него одним прыжком? Будет подкрадываться. Что нужно делать, чтобы спастись от подкрадывающегося хищника? Вовремя его увидеть или услышать. Именно этим объясняются огромные глаза и крупные барабанные перепонки и какопса, и современных лягушек.

К диссорофидам принадлежал и упомянутый выше геробатрахус, и такое удивительное животное, как платигистрикс (Platyhystrix rugosus).

Предназначение расширенных остистых отростков плагистрикса остается неясным. К примеру, когда речь идет о пеликозаврах, существах рептильного уровня организации, спинной парус, удерживаемый этими отростками, реконструируют как средство терморегуляции. Могла ли использовать такой механизм амфибия? Маловероятно. Половой отбор? Демонстрация хищникам увеличенного контура тела? Не очень убедительно…

Некоторые амфибии превратились в подвижных рыбоядных хищников. Показанный на следующем слайде пермский платиопс (Platyops) достигал длины около метра, …

а триасовые трематозавры (Trematosauridae) имели черепа до 90 см, и, следовательно, достигали нескольких метров в длину. Это были морские рыбоядные охотники. Для современных амфибий морская вода является непреодолимым препятствием; мезозойские темноспондилы как-то преодолели этот барьер.

К этой группе был близок кандидат на роль самой большой амфибии — пермский прионозух (Prionosuchus plummeri) из Бразилии, достигавший, вероятно, 7 м. в длину.

В перми количество крупных амфибий на суше резко уменьшилось, а в мезозое сохранились или водные, или мелкие виды. Это результат конкуренции с рептилиями.

Кроме морских активных хищников, в мезозое распространились «живые капканы», крупные донные засадники. Триасовый герроторакс (Gerrothorax) достигал в длину около метра. Показано, что на протяжении всей своей жизни он, как личинка, сохранял наружные жабры (следствие педоморфоза).

Вытесненные в воду амфибии достаточно долго оставались серьезными хищниками. Ярким их представителем был мастодонзавр (Mastodonsaurus). Длина его черепа достигала 1,4 м (т.е. на фотографии ниже запечатлен далеко не самый крупный), а длина тела, вероятно, около 6 м.

На нёбе мастодонзавра находились крупные клыки, которые явно служили для удержания серьезной добычи.

Хотя на реконструкциях мастодонзавра часто изображают на суше,...

… он, вероятно, всю жизнь проводил в воде, резкими движениями хватая свою добычу.

Плоское тело мастодонзаврид (как показанного на следующем слайде паротозуха, Parotosuchus) позволяло им быть незаметными на дне.

Еще крупнее были брахиопоиды (Brachyopoidea), последняя группа темноспондилов. Известны остатки раннеюрского брахиопоида, длину которого оценивают в 7-8 м. Впрочем, конкуренции с крокодилами эти животные не выдержали…

Последний известный темноспондил — брахиопоид кулазух (Koolasuchus cleelandi), который описан из нижнего мела Австралии, которая в это время находилась за Южным полярным кругом. Его длина достигала 4-5 м. Крокодилы в Австралии не вынесли бы холодной полярной ночи, а кулазух, вероятно, мог зимовать подо льдом.

Это животное показано в «Прогулках с динозаврами» BBC, но предположение о том, что оно выходило зимовать на сушу, представляется маловероятным. Защититься от промерзания холодной зимой можно или на дне водоема, или в глубокой норе. Нору кулазух выкопать не мог, а вот опуститься на дно и затормозить обмен веществ до предела, вероятно, мог.