V. История амфибий-01. Происхождение четвероногих

 

Самой грандиозной из всех рискованных затей, предпринятых позвоночными за всю их долгую историю, было, пожалуй, развитие четвероногости и выход на сушу; этот шаг был сопряжен с коренными функциональными изменениями и привел к глубоким структурным перестройкам

А. Ромер, Т. Парсонс, 1992, т. 1, с. 80

Мы рассмотрели рипидистий, которые были приспособлены к выходу на сушу. Как осуществлялся этот переход? Какими были существа, промежуточные между рыбами и четвероногими?

В этих отрывках из рекламы одной из марок автомобилей ситуация показана, мягко говоря, искаженно.

В настоящее время нам известны тетраподообразные рыбы (как показанный внизу пандерихт) и рыбообразные четвероногие (как показанная выше акантостега).

Переход от типичных рипидистий к элпистостегалиям (между нижним и средним животным на следующем слайде) намного понятнее, чем следующий?

Какой образ жизни вели эти переходные формы? Как они выглядели?

Кладистические реконструкции филогении, как уже указывалось (/node/98, /node/62; эти ссылки приводились и в предыдущей лекции), строятся так, чтобы анализируемые формы выстраивались в «экономную», линейную филогению.

Вот линейная филогения животных…

… а вот выстроенные в линию схемы строения их конечностей. Означает ли это, что все формы в ряду от рыб до четвероногих использовали их одинаково, и попросту все более и более совершенствовались в таком передвижении?

Чтобы ответить на этот вопрос, стоит проанализировать следующий отрывок из фильма BBC.

Снято, конечно, красиво, но не вполне достоверно. Начать следует с того, что для того, чтобы так подняться на ногах, да еще и держать хвост параллельно поверхности, как это делает показанное здесь четвероногое (имеется в виду Hynerpeton), нужно иметь очень глубоко преобразованную опорно-двигательную систему. От первых четвероногих ожидать такой прыти не приходится. Кстати, гинерпетон — известный по фрагментарным остаткам североамериканский верхнедевонский вид; на следующем слайде показаны все известные на сегодня кости этого животного и его художественная реконструкция.

А верно ли двигается хинерия (Hyneria), гигантская рипидистия из отряда Rhizodontiformes? Противоречия содержатся в самом фильме. Тело хинерии в самом фильме сжато латерально, с боков (и, вероятно, именно таким оно и было на самом деле). Весила такая рыба очень много. Вес ризодуса (Rhizodus), ее близкого родственника, реконструкция которого показана на следующем слайде, оценивают примерно в две тонны. Если бы такие рыбы попытались перемещаться на суше так, как показано в фильме, они повредили бы себе ребра. Основная мускулатура этих рыб изгибала их тела из бока в бок, а не вверх-вниз. Конечно, реконструировать перемещение хинерии по суше по аналогии с илистым прыгуном (маленькой рыбкой с дорзолатерально, т.е. в спиннобрюшном направлении, сжатым телом) глубоко неверно.

Конечно, хинерия вообще не вылазила на сушу. Сравнение с китом-убийцей (косаткой), приведенное в фильме, неверно — биомеханически косатка «сделана» намного лучше, но и для нее частичное выпрыгивание на берег очень затруднительно и чрезвычайно опасно.

А как ползали рипидистии, которые действительно выходили на сушу, как пандерихтис и тиктаалик?

Обратите внимание: при перемещении примитивного четвероногого и рыбы задействована мускулатура, обеспечивающая боковые изгибы тела.

Рыбы наподобие пандерихтиса использовали способ передвижения, который называется «концертино»: тело изгибается из бока в бок, и при этом плавник той стороны, в которую осуществляется изгиб, отталкивается от опоры и продвигает тело вперед.

В видео с хинерией есть еще одна неясность. Как такая рыба могла брать пищу, находящуюся на суше? Не случайно в тот момент, когда рыба хватала свою жертву, «оператор» отвел в сторону «камеру». А тем рыбам, которые действительно выходили на сушу, приходилось брать свою добычу боковым движением, как пандерихтису на этом слайде.

В противном случае таким рыбам приходилось бы брать только ту добычу, которая услужливо оторвется от земли, как многоножка на следующей реконструкции тиктаалика.

Вероятно, конструкция тела тиктаалика была оптимальна для того, чтобы хватать добычу резким рывком (с отталкиванием плавниками-ногами ото дна) на мелоководье, а также переползать по суше.

<

Итак, мы узнали, какими были «последние» рыбы. А первые четвероногие?

Их в настоящее время известно довольно много, но большая часть — только по фрагментарным остаткам. Мы рассмотрим здесь четыре (не считая упомянутого ранее гинерпетона) кандидата на роль древнейшего относительно изученного четвероногого: акантостегу (Acanthostega gunneri), вентастегу (Ventastega curonica), ихтиостегу (Ichthyostega, описано несколько видов этого рода) и тулерпетона (Tulerpeton curtum).

Акантостега — животное длиной около 60 см, найденное в верхнем девоне Гренландии.

Ее ноги с восемью пальцами были удобны скорее для загребания, чем для ходьбы.

После долгих споров о том, как выглядела акантостега, ее стали реконструировать примерно так:

Итак, ноги акантостеги сформировало не передвижение по суше. А что же? Возможно, перемещение по мелководью, как на этой реконструкции гинерпетона.

Голова акантостеги, вероятно, была широкой и плоской.

Вентастегу нашли в Латвии. Это животное, достаточно похожее на акантостегу, но отличающееся от нее строением черепа. Конечности вентастеги неизвестны (и их реконструируют по аналогии с акантостегой).

Вот как ее реконструируют:

А это та же реконструкция, только вписанная в пейзаж и показанная рядом с фрагментом черепа.

Ихтиостеги были описаны раньше всех ранних тетрапод. Они были обнаружены в 1930-х годах в Гренландии. Это были довольно крупные, примерно полутораметровые хищники. Вот старая реконструкция ихтиостеги…

… а вот новая.

Обращает на себя внимание жесткая грудная клетка, усиленная благодаря выростам на ребрах. По некоторым данным, ихтиостега очень плохо изгибала тело в боковом направлении (и, может быть, передвигалась наподобие BBC-шной хинерии).

А в воде ихтиостеги плавали благодаря типичному «рыбьему» хвосту.

Перечисленные тетраподы похожи друг на друга и относятся не только к одному отряду Ichthyostegalia, но и к одному семейству Ichthyostegidae. Череп ихтиостегалий достаточно специализован: в нем потеряны некоторые кости, которые сохраняются у значительно более поздних амфибий (утрачена межвисочная кость и заднетеменные кости слились в одну непарную кость).

Тулерпетон во многих отношениях не похож на этих животных.

Это животное около 60 сантиметров длиной, найденное в морских верхнедевонских отложениях в Тульской области. На передней конечности 6 пальцев, на задней, вероятно, 7 (или 6).

Интересная деталь. Тулерпетон, видимо, сохранял связь плечевого пояса с черепом, характерную для рыб, в то время как, например, ихтиостега, эту связь утратила. О чем говорит такая связь? О том, был ли в истории данного животного период постоянного перемещения по суше.

Попробуем собрать воедино рассуждения, связанные со строением конечностей. Относительно понятно, из какого «материала» образовались конечности.

Сложнее понять, зачем они понадобились. Для ходьбы по суше? Но известен ряд первичноводных четвероногих, которые никогда по суше не ходили, а конечности у них остались. Едва ли не самым характерным примером может быть раннекарбоновый крассигиринус (Crassigyrinus scoticus), вероятно, родственник тулерпетона. Это двухметровый водный, причем, по всей видимости, первичноводный хищник. Его крошечные передние конечности связаны с черепом.

Те, кто имеет опыт плавания на мелководье, хорошо знают, насколько легче оттолкнуть тело ото дна, чем от воды. Для такого отталкивания неудобен плавник, состоящий из многих относительно мягких лучей: они согнутся и поглотят энергию толчка. Не годится и жесткий плавник с одной осью: она попросту утонет в иле. Плывущий человек будет отталкиваться от илистого дна кистью с широко растопыренными пальцами, используя несколько относительно крепких осей — пальцев. Какое количество пальцев оптимально? В зависимости от условий, в зависимости от жесткости самих пальцев. Реализованные варианты — от 8 до 4.

При таком использовании плавника-конечности рыбам удобно изгибать его, выносить вперед, а потом отталкиваться от дна.

Итак, конечности возникают у хищников, перемещающихся по мелководью (второй сверху рисунок на следующем слайде). А что будет, если такое животное окажется на суше? Ничего хорошего. Эластичный позвоночник изогнется, брюхо прижмется к опоре, а конечности смогут оторвать от нее только голову (с которой связан плечевой пояс) и хвост.

Когда четвероногие действительно переходят к наземному перемещению, с ними происходят разительные изменения. Связь плечевого пояса с черепом разрывается. Голова оказывается балансиром, позволяющим поднять туловище в районе плечевого пояса над опорой. Кстати, при таком положении головы значительно легче становится собирать с земли пищу.

«Рыбий» хвост тоже удлиняется, превращаясь в длинный мускулистый хвост, типичный для большинства гадов. На самом деле, укорочение хвоста у всех четвероногих оказывается возможным только тогда, когда он перестает быть балансиром. Для каких групп это характерно? Или для тех, у кого туловищный отдел позвоночника укорочен и малоподвижен (бесхвостые амфибии и птицы), или для тех, у кого его подвижность обеспечивается его глубокой морфофизиологической перестройкой, как у млекопитающих. Некоторые млекопитающие сохраняют мускулистый хвост, но это происходит в тех случаях, когда он помогает выполнять какие-то специфические функции (опоры и балансира при прыжке у кенгуру, движителя в воде у китов, опоры у трубкозубов, хватательного органа у ящеров и т.д.).

Итак, с этой точки зрения быстрое освоение суши связано с передвижением «концертино», и дало полуназемных рыб. Сушу же со временем освоили потомки обитателей мелководья, которые загребали плавниками-лапами по илу, оставаясь на плаву. Более того, и эти животные могли развиваться не одним эволюционным стволом, а несколькими.

Итак, вместо линейной филогении…

…мы переходим к «кустистой».

Так можно ли сегодня твердо ответить, какие животные были первыми четвероногими? Одна из достаточно убедительных версий заключается в том, что мы их еще не знаем. Правдоподобно выглядит предположение, что во время становления нашего надкласса мелководья планеты были заселены многими формами полурыб-получетвероногих. Ряд находок (например, весьма древние следы неизвестных четвероногих на илистом грунте) говорит о том, что описанные здесь животные вовсе не были самыми первыми четвероногими, а, возможно, представляли разные эволюционные линии из целого «букета». До нашего времени сохранились лишь немногие из этих линий, и их самые первые представители могут быть до сих пор неизвестными.

Комментарии

Интересно было бы узнать информация о всех вариантах преобразования рыб в тетраподов и их точность. И возможные источники информации по этому вопросу...