II. Разнообразие хордовых-02. Подтип Tunicata — Оболочники

 

 

Подтип Tunicata — Оболочники

Оболочники очень непохожи на позвоночных, и поэтому их часто обходят вниманием, «обзывая» морфологически регрессивным, уклоняющимся подтипом. Однако следует учитывать, что оболочники — многочисленная и процветающая группа, играющая значительную роль в преобразовании вещества и энергии в морских экосистемах. Эта группа достаточно многочисленна: одних асцидий известно 24 семейства и 2500-2800 видов. Другие группы менее обильны: 5 семейств и 73 вида сальп, 3 семейства и 64 вида аппендикулярий и единственное семейство (с 12-ю видами) сорберацей. Эти данные приведены по 2-му изданию Grzimek`s Animal Life Encyclopedia (2006 г.) и со временем, естественно, приведенные оценки количества видов могут измениться.

Тип Chordata — Хордовые

Подтип Acraniata — Бесчерепные

Подтип Tunicata —Оболочники

   Класс Ascidiacea (Ascidia) — Асцидии

   Класс Thaliacea (Salpae) — Сальпы

   Класс Appendicularia — Аппендикулярии

   Класс Sorberacea — Сорберацеи

† Подтип Conodontochordata —  Конодонтохордаты

Подтип Vertebrata — Позвоночные

 

Класс Ascidiacea (Ascidia) — Асцидии

«Типичными» оболочниками можно считать асцидий. Типичные взрослые асцидии — сидячие фильтраторы, которые внешне напоминают губок (но отличаются наличием двух сифонов, ротового и атриального, а не единственного устья). Зато личинки асцидий демонстрируют основные признаки типа Хордовые.

Самый большой орган в теле взрослой асцидии — глотка. Как и у ланцетника, ток воды через глотку типичной асцидии обеспечивается работой ресничного эпителия. Ток слизи от эндостиля к спинной пластинке уносит отфильтрованные глоткой пищевые частицы в пищевод. Вода, проходя через отверстия в глотке (стигмы), поступает в атриальную полость и выводится через атриальный сифон. В атриальную полость выводятся и половые продукты. Оболочники — гермафродиты, их половые железы имеют протоки. Для асцидий характерно наличие парных яичников и многочисленных семенников.

В связи с сидячим образом жизни асцидий их строение серьезно упрощается. Нервная трубка у типичных асцидий упрощается до небольшого нервного ганглия. Поскольку прокачать кровь через огромную глотку нелегко (да и незачем; газообмен идет в самой глотке; много питательных веществ ей не нужно), кровеносная система незамкнутая. Движение крови маятникообразное: сердце вначале накачивает кровь в глотку, а затем меняет направление сокращений и закачивает кровь в сосудистые лакуны во внутренних органах и мантии. Органы выделения накопительного типа: почки накопления (собирающие мочевую кислоту в течение всей жизни особи) в стенке тела или кишечнике.

Замечательные приспособления к сидячей жизни у асцидий — их туника (состоящая из полисахаридных и белковых волокон) и расположенная глубже мышечная мантия. Сокращения мантии помогают прокачивать воду через глотку.

Оболочники биохимически весьма своеобразны, и способны накапливать в своем теле разнообразные элементы. Для асцидий очень характерны накапливающие ванадий клетки крови — ванадоциты.

Личинки асцидий имеют хорду, нервную трубку, и даже мозговой пузырек с пигментным глазком и статоцистом внутри. Оседая, личинки асцидий претерпевают «регрессивный» метаморфоз.

Кроме «типичных» по форме тела асцидий, показанных на следующих слайдах, встречаются и более экзотические варианты.

Многие глубоководные асцидии имеют изящное тело. Ротовой сифон может иметь форму, напоминающую рот.

Асцидии могут быть одиночными и колониальными, ярко окрашенными и бесцветными.

В Черном море обитает колониальная асцидия Botryllus — ботриллюс. В общей желеобразной тунике располагаются группы зооидов, образующих звездообразные фигуры. В середине каждой «звезды» находится общий атриальный сифон группы особей, а ротовые сифоны образуют лучи «звезды».

 

Класс Thaliacea (Salpae) — Сальпы

Питание асцидий, которых можно считать типичными оболочниками, связано с поддержанием потока воды, текущего через их глотку. Если сделать такой поток достаточно эффективным (конечно, за счет сокращений мантии, а не благодаря активности ресничного эпителия), то реактивная сила окажется способна поднять животное (или колонию) в толщу воды. Именно так плавают сальпы, планктонные оболочники с боченкообразным телом.

К сальпам относится три отряда. Doliolida— боченочники — имеют тело, охваченное мышцами, как бочка обручами.

Pyrosomatida — огнетелки — колониальные сальпы, образующие мешкообразную общую тунику. Ротовые сифоны огнетелок обращены наружу, атриальные — внутрь; колонию движет вода, вытекающая из горловины колонии. Название огнетелок связано с их способностью к свечению.

Наконец, Salpida — собственно сальпы —одиночные или образующие цепочки колониальные животные. Мышечные обручи на их телах прерываются с брюшной стороны.

Сальпы выполняют важную геохимическую функцию, отфильтровывая из воды пищевые частицы, укрупняя их и отправляя на дно в виде фекальных пеллет — относительно крупных и быстро погружающихся на глубину частиц. Это мощный механизм перемещения органики из толщи воды в донные отложения.

Для сальп характерен метагенез – чередование полового и бесполого размножения. Совершенно фантастический характер метагенез принимает у боченочников.

      «Еще сложнее метагенез боченочников. Из оплодотворенного яйца развивается личинка, имеющая короткий хвост с зачатком хорды. Сразу же после вылупления хвост редуцируется и личинка преобразуется в бесполую особь, у которой функционируют все внутренние органы, но нет половых желез. На ее брюшной стороне образуется короткий почкородный столон, а на спинной стороне, над клоакальным сифоном, вырастает длинный спинной столон, внутренняя полость которого представляет собой две заполненные кровью обширные лакуны. На брюшном столоне последовательно формируются многочисленные почки трех генераций. После образования маленькая почка отшнуровывается от столона и подхватывается крупными подвижными амебовидными клетками — фороцитами. Последние, перемещаясь по поверхности тела особи — основательницы колонии, транспортируют почки на спинной столон и размещают их там в определенном порядке.

     Почки первой генерации располагаются по бокам спинного столона и, вырастая, превращаются в гастрозооиды, имеющие огромные ротовые сифоны и мощный пищеварительный аппарат; интенсивно фильтруя воду и собирая пищу, гастрозооиды снабжают питательными веществами всю колонию. Пищеварительные органы основательницы редуцируются, и она превращается в двигательный снаряд, влекущий на спинном столоне сложную колонию. Почки второго ряда размещаются в два ряда вдоль средней линии спинного столона и превращаются в фороозоиды; их назначение — расселять половые особи (поэтому они и названы «расселителями» — форозооидами). Наконец, третья генерация почек размещается на ножках форозооидов и превращается в половых особей — гонозооидов, у которых имеется пищеварительный аппарат и развиваются гонады. Через некоторое время форозооиды отрываются от колонии, плавают и кормят растущих гонозооидов. Последние вскоре отрываются от форозооидов, самостоятельно плавают и кормятся, в них созревают половые клетки. Из оплодотворенных яиц развиваются бесполые особи, и начинается новый цикл размножения. Полиморфная колония боченочников может состоять из тысяч дочерних особей» (Наумов, Карташов, 1979, т. I,  с. 54).

 

 

Класс Appendicularia — Аппендикулярии

Представьте себе личинку асцидии, которая потеряла взрослую стадию и на всю жизнь осталась в толще воды. Многочисленных жаберных щелей в глотке такого существа еще нет — как же заниматься фильтрацией? С помощью слизи.

Аппендикулярии на всю жизнь сохраняют хвост, нервную трубку, мозговой пузырек, статоцист и обонятельную ямку.

Настоящая туника у них не развита, но из быстро застывающей в морской воде слизи аппендикулярии строят домики, включающие фильтрующие решетки. Движение домика происходит реактивно, благодаря работе хвоста аппендикулярии, который непрерывно гонит через домик воду.

Это схема конструкции домика аппендикулярии. Тут что-то понятно...

А это фотография аппендикулярии в домике. Более-менее видны фильтрующие решетки, а сама аппендикулярия — расплывчатое пятно посредине домика.

А вот изображение ойкоплевры в домике более высокого качества. Взято из замечательного шведского источника.

 

Класс Sorberacea — Сорберацеи

Сорберацеи — небольшая группа оболочников, которую недавно выделили в отдельный класс. Это похожие на асцидий глубоководные существа, которые перешли к хищному питанию. Для того, чтобы проглатывать достаточно крупные жертвы, не нужна глотка со множеством стигм, но нужна определенная координация движений. Сорберацеи живут на глубине, где подстерегают жертву, которую запихивают в свой ротовой сифон с помощью лопастей на его краю. Для координации таких сложных действий они сохраняют нервную трубку.

Комментарии