Том 6. Амфибии. 01. Кто такие амфибии?

 

Почти все узнают рыб, птиц или млекопитающих, даже рептилий. Но как насчет амфибий? Большинство людей распознают лягушек и жаб как амфибий, но не только эти животные относятся к Amphibia, классу позвоночных животных. Есть три современных группы земноводных. Самыми генерализованными (отражающими исходные особенности этой группы - Прим. Д.Ш.) являются саламандры, отряд Caudata (= хвостатые), имеющие цилиндрическое тело, длинный хвост, отграниченную голову и шею, и обычно хорошо развитые конечности примерно равной длины. Большинство саламандр наземные, но некоторые из них водные, немногие из них роющие, и некоторые другие древесные. Лягушки, отряд Anura (= безхвостые), имеют мощное туловище, переходящее в голову, лишены хвоста и имеют длинные задние конечности. Большинство бесхвостых наземные или древесные, но многие из них водные, и немногие - роющие. Третья группа содержит червяг, отряд Gymnophiona, который также называется Apoda (= безногие). Эти безногие земноводные внешне напоминают дождевых червей и имеют тупые головы и хвосты, и их удлиненные тела окружены канавками (кольцами). Несколько червяг являются водными, но большинство роется в почве в тропических регионах мира.

 

 

В некотором смысле амфибии занимают промежуточное положение между полностью водными рыбами и наземными амниотами (пресмыкающимися, птицами и млекопитающими), но они являются не простым переходом в их морфологии, биологии, экологии и поведении. На протяжении почти 350миллионов лет эволюции, амфибий претерпели замечательную адаптивной радиации, и их живущие группы демонстрируют большее разнообразие биологии (жизненных циклов), чем любая другая группа позвоночных.

 

В принципе, земноводные могут быть определены как четвероногие позвоночные животные (тетраподы) с черепом имеющим два затылочных мыщелка (сочленовные поверхности с первым элементом позвоночного столба). Прикрепление тазового пояса к позвоночнику обеспечивается единственным крестцовым позвонком. У бесхвостых амфибий (лягушек и жаб), закрестцовые позвонки слиты в стержнеобразную структуру, уростиль (копчик), а хвост отсутствует. Червяги и некоторые саламандры лишены конечностей и их поясов, в то время как у бесхвостых амфибий задние конечности вытянуты и приспособлены для прыжков. Кожа железистая и содержит слизь и ядовитые железы, но не имеет внешних структур, таких как чешуи, перья и волосы, характерные для других групп четвероногих. Сердце состоит из трех камер, двух предсердий и одного желудочка, который может быть частично разделенным. Дуги аорты симметричны. В типичном случае амфибии имеют два легких, но легкие могут редуцироваться или исчезать у некоторых саламандр, и левое легкое является относительно меньшим у большинства небольших червяг (как у змей). Некоторые особенности уникальны для амфибий, все из которых имеют зубы, которые состоят из ножки и коронки, и специализированные сосочки для восприятия звуков во внутреннем ухе. Земноводные эктотермны (холоднокровны). Они не в состоянии регулировать свою температуру тела физиологически, как это делают птицы и млекопитающие, поэтому их температура тела близка к их непосредственному окружением, прежде всего субстрата.

 

Биология (жизненный цикл) амфибий весьма разнообразна. Классический жизненный цикл амфибий с водными яйцами и личинками является лишь одним из многих способов воспроизводства, которые включают в себя прямое развитие наземных яиц (без водной личиночной стадии) и живорождения. Яйца земноводных лишены скорлупы и зародышевых оболочек (например, амниона, аллантоиса и хориона) рептилий, птиц и млекопитающих. Вместо этого, яйца амфибий защищены только слизистыми капсулами, которые очень проницаемы; таким образом, яйца амфибий должны развиваться во влажных условиях.

 

 

Современные группы земноводных тесно связаны с разнообразными ископаемыми, базальными четвероногими позвоночными, обычно размещаемыми в классе амфибий. Филогенетические связи между этими группами ископаемых сомнительны. На основании морфологических и молекулярных доказательств саламандры и бесхвостые амфибии образуют монофилетическую группу (т. е. имеют общего предка) и вместе называются батрахиями. Батрахии и червяги образуют другую монофилетическую группу, лиссамфибий.

 

Классификация отражает знания биологов о взаимоотношениях групп организмов. Следовательно, получение и анализ новых данных, как морфологических и молекулярных, так и поведенческих и эмбриологических, изменяет классификацию. Новые данные могут показать, что группы видов или родов, которые когда-то относились к одному семейству, на самом деле более тесно связаны с другой группой или не связаны с семейством, к которому они раньше относились. Например, саламандры семейств Dicamptodontidae и Rhyacotritonidae ранее относились к Ambystomatidae. Кроме того, африканские древесные лягушки, которые в настоящее время рассматриваются как семейство Hyperoliidae, ранее включались в Rhacophoridae, а лягушек, ранее считавшихся семейством Pseudidae в настоящее время рассматривают как подсемейство семейства Hylidae.

 

Систематика (изучение эволюции и классификации организмов) является динамично развивающейся отраслью, и отношения многих групп до сих пор не разгаданы. В зависимости от того, какого рода доказательства используются, результаты могут существенно отличаться и могут быть предложены различные классификации. Отношения некоторых групп срвременных земноводных не были установлены с достаточной уверенностью. Например, группа эндемичных лягушек с Мадагаскара признавалась семейством Mantellidae, подсемейством семейства Ranidae и подсемейством семейства Rhacophoridae (принято в этом издании). В используемой в этой книге классификации есть отряд Gymnophiona (червяги) с пятью семействами, отряд Caudata (хвостатые) с 10 семействами, и отряд Anura (бесхвостые) с 28 семействами.

 

 

 

Расселение семейств амфибий отражает историю Земли, особенно время разделения суперконтинента Пангея, начавшееся около 190 миллионов лет назад. Раннее разделение привело к образованию двух больших континентальных массивов: Лавразии, включавшей Северную Америку, Европу и большую часть Азии, и Гондваны, которая включала то, что сейчас является Южной Америкой, Африкой, Мадагаскаром, Индийским субконтинентом, Австралией, Новой Зеландией и Антарктикой. Предшественники лиссамфибий, вероятно, были широко распространены в Пангее до разделения континентов.

 

 

Хотя ископаемые червяги известны из юры Северной Америки, сейчас эти амфибии живут в регионах, которые были частями Гондваны. Два семейства ограничены Индийским субконтинентом (одно в соседней Юго-Восточной Азии), одно семейство эндемично для Африки, и одно – для Южной Америки.

 

Хвостатые эволюционировали в Лавразии. Одно семейство ограничено Азией, четыре семейства общие для Евразии и Северной Америки, где обитает пять эндемичных семейств. Только одна группа Plethodontidae расселилась из Северной в Южную Америку.

 

Биогеография бесхвостых несколько сложнее. Одна из ранних ветвей, включающих современных Ascaphidae в Северной Америке и Leiopelmatidae в Новой Зеландии были связаны с окаменелостями из юры Южной Америки, тем самым указывая, что эта линия разделилась до распада Пангеи. Ископаемые находки представляют распределение других родов из археобатраший (примитивных бесхвостых) находятся в континентах Лавразии: Bombinatoridae, Discoglossidae, Megophryidae, Pelodytidae и ископаемые Paleobatrachidae в Евразии; Pelobatidae в Евразии и Северной Америки, а также Rhinophrynidae в Северной Америке. Тем не менее, историческая биогеография большинства бесхвостых амфибий (необарташий или продвинутых бесхвостых) связана с Гондваной, фрагментация которой в существующих континентах сыграла важную роль в дифференциации многих ветвей бесхвостых амфибий. Много ветвей ограничены одним континентом: шесть семейств в Южной Америке, три в Африке, два в Австралии, и по одному на Мадагаскаре и Сейшельских островах. Другие являются общими для двух или более континентов Гондваны: одно (Pipidae) в Африке и Южной Америке, одно (Hylidae) в Южной Америке и Австралии (также распространеное в Северной Америке и Евразии), одно (Hyperoliidae) в Африке, на Мадагаскаре, и Сейшельских островах, и еще одно (Rhacophoridae) в этих трех регионах плюс Индийский субконтинент и прилегающая Юго-Восточная Азия. Microhylidae присутствует на всех континентах Гондваны, за исключением Сейшельских островов, и они расселились в Юго-Восточной Азии и южной части Северной Америки. Настоящие лягушки (Ranidae) распространены во всем мире, кроме северной Австралии и севера Южной Америки, и жабы (Bufonidae) заселяют все континенты, кроме Австралии (один вид ввезен).

 

 

Как группа, амфибии распространены по всему миру, исключая полярные регионы, большинство океанских островов и некоторые пустынные регионы. Однако паттерн их распространения различается для трех групп современных земноводных. Бесхвостые распространены во всем мире, но наиболее разнообразны в тропиках; хвостатые более разнообразны на северных континентах; червяги ограничены тропиками.

 

 

Глобально, за исключением Арктики и Антарктики (которые не населены амфибиями), выделяют шесть биогеографических регионов. Крупнейший из них, Палеарктика (Европа и умеренная Азии) имеет наименьшее количество видов амфибий (192), затем следует Неарктика (умеренная Северная Америка) с 243 видами. Исторически сложилось, что эти регионы являются частью бывшей Лавразии и имеют наибольшее разнообразие хвостатых, особенно в Неарктике. В отличие от этого, фауна амфибий южных материков в основном состоит из бесхвостых. Австрало-Папуасская область (Австралия, Новая Зеландия, Новая Гвинея и связанные с ними острова) имеет 450 видов бесхвостых амфибий, но не хвостатых или червяг. Эфиопская или Афротропическая область (Африка к югу от Сахары и Мадагаскар) имеет 770 видов, из которых 29 червяг. Восточная область (тропическая и субтропическая Юго-Восточной Азия, Индия и связанные с ними острова) служат убежищем для 825 видов, из которых 29 хвостатых саламандры и 44 червяг. Несомненно, наибольшее разнообразие амфибий имеет Неотропическая область (Южная Америка, тропическая Мезоамерика и Вест-Индия) с 82 видами червяг, около 200 видов саламандр и более чем 2500 видов бесхвостых.

 

Хотя червяги расселены пантропически, они отсутствуют на Мадагаскаре. Ichthyophiidae и Uraeotyphlidae – эндемики Восточной области, Scolecomorphidae – Эфиопской области, и Rhinatrematidae – Неотропической области. Крупное семейство Caeciliidae наиболее разнообразно в Неотропической области (14 родов и 73 вида) и наличествует в Африке (6 родов и 17 видов), Восточной области (2 рода и 4 вида) и на Сейшельских островах в Индийском океане (3 рода и 7 видов).

 

Большинство хвостатых населяет Северное полушарие; они отсутствуют в Афстрало-Папуасской и Эфиопской областях. На уровне семейств наибольшее разнообразие в Неарктическом регионе, где встречаются все (кроме Hynobiidae) семейства, и пять семейств (Ambystomatidae, Amphiumidae, Dicamptodontidae, Rhyacotritonidae и Sirenidae) являются эндемичными. Cryptobranchidae и Proteidae представлены по одному роду в Неарктическом и Палеарктическом регионах. Salamandridae – самое распространенное семейство хвостатых с пятью родами в Палеарктической области и двумя родами в Неарктической области. Hynobiidae единственное семейство хвостатых ограниченное Палеарктической областью. Несомненно, крупнейшим семейством хвостатых являются Plethodontidae с 25 родами в Неарктике; один из которых (Hydromantes) разделен с Европой. Однако наибольшего разнообразия безлегочные достигают в тропической Америке, особенно в Центральной Америке и на юге Мексики, где встречается 2 рода с более чем 200 видами; 2 из этих родов также встречаются в Южной Америке, один южнее Боливии.

 

 

 

Только четыре из 28 семейств бесхвостых распространены одновременно в Старом и Новом Свете. Bufonidae глобальны в своем распространении, отсутствуя в Австралии, Новой Зеландии и на Мадагаскаре. Ranidae имеют похожий паттерн, но также встречаются на Мадагаскаре и в Северной Австралии. Microhylidae имеют несколько представительств в Неарктической и Палеарктической областях и более разнообразны на южных континентах, включая Мадагаскар и Новую Гвинею, но не Новую Зеландию. Hylidae наиболее разнообразны в Неотропической области и во вторую очередь – в Австрало-Папуасской области. Два рода эндемичны для Северной Америки, и только несколько видов Hyla встречается в Восточной и Палеарктической областях.

 

За исключением Pelobatidae в Неарктической и Палеарктической областях, другие семейства бесхвостых амфибий ограничены Новым Светом или Старым Светом, и только некоторые из них находятся в Северном полушарии. Ascaphidae эндемичны для Неарктической области, Megophryidae для Восточной области, Discoglossidae и Pelodytidae для Палеарктики и Bombinatoridae для Палеарктики и Восточной области. Наибольшее разнообразие характерно для южных массивов суши. Leiopelmatidae эндемичны для Новой Зеландии, и Limnodynastidae и Myobatrachidae эндемичны для Австрало-Папуасской области. Эфиопская область имеет шесть эндемичных семейств бесхвостых: Arthroleptidae, Heleophrymdae, Hemisotidae, Hyperoliidae (Африка, Мадагаскар и Сейшельские Острова), Scaphiophrynidae (только Мадагаскар) и Sooglossidae (только Сейшельские острова). Наибольшее разнообразие Rhacophoridae характерно для Восточной области, но это семейство также разнообразно на Мадагаскаре и имеет один род с тремя видами в Африке.

 

Неотропический регион имеет наибольшее в мире разнообразие бесхвостых. В дополнение к многим родам и видам Bufonidae, Hylidae и Microhylidae, здесь семь эндемичных семейств: Allophrynidae, Brachycephalidae, Centrolenidae, Dendrobatidae, Leptodactylidae, Rhinodermatidae и Rhinophrynidae. Четыре из них (Allophrynidae, Brachycephalidae, Rhinodermatidae и Rhinophrynidae) содержат всего лишь восемь видов, но Centrolenidae and Dendrobatidae имеют в общем более 300 видов, а Leptodactylidae содержит более 1000 видов, из которых род Eleutherodactylus наиболее многочислен и распространен. Другие семейства в Неотропической области это Pipidae (совместно с Африкой) и Ranidae (вместе с большей частью мира).

 

 

 

Хотя амфибии, как правило, ограничиваются влажнными местообитаниями, как влажными лесами, болотами, прудами, ручьи, многие виды удаляются далеко от открытой воды и обитают на деревьях, скалах и в почве под поверхностью земли. В таких разнообразных местообитаниях амфибии питаются великим множеством мелких организмов, в основном беспозвоночных, из которых насекомые наиболее многочислены в рационе бесхвостых и хвостатых. Тем не менее, их диеты включают также дождевых червей (особенно у червяг), небольших улиток, пауков и других мелких беспозвоночных. Размер тела играет важную роль в выборе жертвы. Некоторые водные хвостатые питаются головастиками, и несколько крупных водных саламандр питаются рыбой; угревидные водные амфиумы питаются почти исключительно раками. Многие виды лягушек меньше 1 дюйма (25 мм) в длину, и их диета ограничивается мелкими насекомыми и пауками. В тропических лесах многие из таких маленьких бесхвостых специализируются на муравьях и термитах, которые встречаются на каждом шагу. Большие лягушки с широким ртом, как правило, едят более крупную добычу, которая может включать в себя других лягушек, ящериц и небольших змей, птиц и млекопитающих. Головастики питаются преимущественно на разлагающейся растительности, водорослях и планктоне в водоемах и водотоках.

 

Пищевые привычки амфибий играют важную роль в экосистеме, потому как во взрослом состоянии они потребляют огромное количество насекомых и таким образом помогают поддерживать баланс в экосистеме. Области, в которых местные бесхвостые были уничтожены, столкнулись со значительным увеличением количества некоторых видов насекомых, и горные потоки, которые когда-то были относительно свободны от водорослей могут оказаться забитыми водорослями, когда исчезают питающиеся водорослями головастики.

 

Из-за их обилия и относительной легкости поимки, земноводные входят в рацион большого количества животных, в особенности мелких млекопитающих, птиц и многих видов змей. Болотные птицы пируют головастиками и метаморфизирующими лягушками в неглубоких водоемах. Несколько видов змей специализируются на хвостатых и многие виды змей в тропиках питаются почти исключительно лягушками. Мелкие хвостатые и бесхвостые становятся жертвами пауков. Даже подземные червяги не могут избежать хищничества со стороны некоторых змей, особенно коралловых змей рода Micrurus.

 

Таким образом амфибии являются важной частью пищевых сетей в большинстве наземных экосистем на планете. В конце 1980-х биологи зарегистрировали, что численность амфибий снижалась во многих частях мира. Постепенное, а особенно стремительное, снижение приведет не только к потенциальной потере видов земноводных, но окажет значительное влияние на популяции их жертв их хищников и животных, расположенных выше в пищевой цепи. Долгосрочные последствия такого снижения до сих пор не определены.