  |
||||
|
|
Дмитро Шабанов, Марина Кравченко. |
|
||
|
I. Vertebrates Zoology |
Риби, їх характерні риси та архаїчні групи |
IV. Amphibia sensu lato |
||
| ← II.03. Порівняльна анатомія міног | III.02. Клас Chondrichthyes — Хрящові риби → | |||
Ми починаємо вивчення риб. Еволюційний успіх типу Chordata був великою мірою пов'язаним з появою двох надзвичайно успішних груп — риб та чотириногих. Якщо врахувати, що чотириногі є потомками риб, успіх риб стане особливо наглядним. До речі, послідовна філогенетична систематика не допускає парафілетичних груп, тобто таких груп, які не включають усіх потомків певного предка. З цієї точки зору ми маємо вважати себе рибами. Для вивчення зоології хребетних це незручно, і тому ми будемо використовувати парафілетичні таксони, але будемо писати їх назви у лапках. Таким чином, ми переходимо до вивчення надкласу «Pisces» — «Риби». Втім, в українському тексті ми ці лапки переважно використовувати не будемо, адже справжньою назвою будь-якого таксону є саме його латинське ім'я.
Почнемо з систематики, де покажемо положення риб у типі та зазначимо їх головні групи. Відразу слід підкреслити, що променепері та лопатепері риби дуже часто розглядаються як окремі класи. Тут ми повернемося до більш старої системи, де вони поєднуються у клас Кісткові риби. Це пов'язано з останніми знахідками, які підтвердили значну філогенетичну спорідненість цих груп.
Тип Chordata — Хордові
Підтип Acraniata — Безчерепні
Клас Cephalochordata — Головохордові
Підтип Tunicata — Покривники
Клас Ascidiacea (Ascidia) — Асцидії
Клас Thaliacea (Salpae) — Сальпи
Клас Appendicularia — Апендикулярії
† Підтип Conodontochordata — Конодонтохордати
† Клас Conodonta — Конодонти
Підтип Vertebrata — Хребетні
Надклас “Agnatha” — Безщелепні
† “Ostracodermi” — Щиткові (~6 класів)
Клас Myxini — Міксини
Клас Petromyzontida — Міноги
Надклас “Pisces” — Риби
†Клас “Placodermi” — Панцирні риби
†Клас “Acanthodii” — Щелепозяберні
Клас Chondrichthyes — Хрящові риби
Клас “Osteichthyes” — Кісткові риби
Підклас Actinopterygii — Променепері
Підклас “Sarcopterygii” — Лопатепері
Надклас Tetrapoda — Чотириногі
Як і чому з'явилися риби? Щоб відповісти на це питання, слід з'ясувати, з яким способом життя міг бути пов'язаний подальший прогрес перших хребетних, яких ми об'єднали в умовну групу щиткових? Більшість їх добре нам відомих представників перейшла до життя біля дна (і саме тому вони частіше потрапляли у палеонтологічний літопис і стали нам відомими). Втім, у товщі води лишалися якісь відносно невеликі та легко побудовані щиткові, що зберігали вихідний для хребетних спосіб життя: вони перейшли від фільтрації до хижого живлення. Коли роздільна здатність органів чуття ранніх хребетних стала дозволяти їм розрізняти окремі харчові частинки, серед виявлених ними частинок деякі виявлялися живими. Що повинна була робити жива частинка, потрапивши в ротову порожнину примітивного хребетного — активноплаваючої тварини, яка вдосконалювала свою здатність до хижого живлення?
Дрібний живий організм, що міг ось-ось перетворитися на харчову частку, намагався вийти з ротової порожнини в зяброву щілину з струмом води. Завдання хижака полягала в тому, щоб утримати харчову частку і відправити її в стравохід. Зяброві щілини таких хребетних обмежували вісцеральні (зяброві) дуги. У ранніх хребетних ці дуги були членистими, складалися з окремих хрящів (цільна зяброва решітка міног, скоріше за все, — вторинне придбання, пов'язане з пристосуванням до дихання під час присмоктування до опори). До функцій окремих елементів вісцеральних дуг додалося утримання (а з часом — і деформація) тварин, що потрапили в ротову порожнину. Зрештою одна з вісцеральних дуг (щелепна дуга) виявилася спеціалізованою для утримання та іноді навіть розчленування здобичі.
Умовно процес виникнення вісцеральної дуги показаний на наступному відео.
Слід підкреслити, що подібні анімації, показуючи якісь суттєві особливості анатомічних перебудов, можуть підштовхувати до невірного розуміння ходу еволюції. Не було ніякої пра-риби, у якій одна з вісцеральних дуг розрослася б і перетворилася в щелепи. Дійсність була складнішою: протягом тривалого часу переважно виживали і залишали потомство риби з більш потужною і більш рухомою дугою, що спеціалізувалася на утримання та деформації здобичі. Між станами, відповідними сусіднім кадрам цієї анімації, проходили покоління примітивних риб.
Походження щелеп з вісцеральних дуг відбивається і в ембріогенезі.
Після виникнення ефективних щелеп деякі з тварин, що їх отримали, переходили до життя біля дна і до живлення, що вже не нагадувало фільтрацію. Це було справжнє полювання.
Спеціалізація щелепної дуги на утриманні здобичі була ефективною у разі ослаблення її зв'язку з мозковим черепом. У тому випадку, якщо жертва опинялася досить великою, боротьба з нею вимагала надійного зв'язку щелепної дуги з осьовим скелетом (інакше та могла просто видрати щелепи у невдалого хижака). Зміцнення прикріплення щелепної дуги відбувалося за допомогою наступної вісцеральної дуги — гиоїдної. Спочатку верхній елемент щелепної дуги (піднебінно-квадратний хрящ) зберігав рухомих зв'язок з мозковим черепом. У той же час кріплення щелепної дуги посилювалося завдяки гиоїдной дузі, що підтримувала і піднебінно-квадратний хрящ, і меккелев хрящ (нижній елемент щелепної дуги). Такий тип кріплення щелепної дуги (за якого з мозковим черепом пов'язані як щелепна, так і гіоїдная дуги) називається амфістілією.
Для більшості риб характерна гіостілія (варіант, за якого з мозковим черепом пов'язана тільки гіоїдная дуга, а щелепна «висить» на ній). Саме така конструкція щелеп дозволяє акулі при укусі висунути щелепи за межі звичайного контуру свого тіла. Наприклад, це дає можливість викусити шматок з боку кита (це вимагає приблизно тих же здібностей, які потрібні, щоб викусити шматок з рівної стіни; спробуйте це зробити, якщо вважаєте, що це просто).
Звичайно, в разі гіостілія щелепна дуга закріплена не жорстко. Якщо потрібно забезпечити більшу силу її змикання, вигідніше міцніше зв'язати щелепну дугу з осьовим скелетом. Це досягається при автостилії, коли щелепна дуга жорстко фіксована на мозковому черепі. Нарешті, в разі голостіліі піднебінно-квадратний хрящ зливається з мозковим черепом в єдине ціле. Саме така конструкція дозволяє химерам дробити своїми щелепами вапняні скелети коралових поліпів.
Чотири головні групи риб (панцирні, щелепозяброві, хрящові та кісткові) мають різну будову щелеп та структур, що посилюють їх укус. Втім, ймовірно, ці варіанти поєднані спільним походженням, а типові представники різних груп обрали різні варіанти. У панцирних риб щелепи посилювали міцні гнатальні (щелепні) пластинки, частини зовнішнього панцира. Завдяки ним щелепи панцирних риб могли діяти як величезні ножиці. У хрящових риб зберігаються хрящові щелепи, але на них розташовуються зуби, що пов'язані спільним походженням з плакоїдними лусками. У щелепозябрових ззовні щелепи прикриті дрібними кістковими пластинками, а у кісткових риб — покривними кістками.
Однак хиже харчування вимагає не тільки сильних щелеп. Що буде робити потенційна здобич при наближенні хижака? Уходити від переслідування, перш за все — йдучи убік. Полювання на рухому здобич вимагає перебудови всього опорно-рухового апарату. Характерна для фільтраторів оптимізація економності плавання виявляється неактуальною: якщо хижак зловить жертву, яка містить цінний ресурс, він виправдає усі свої витрати на швидкісне плавання; не спіймає — ніяка економія усе рівно не буде мати сенсу.
Роздивіться цей відеофрагмент. Це — емоційне, сильне видовище...
Морський лев рятувався на цьому відео від білої акули, йдучи убік. Дрібнішій тварині складно змагатися з великим хижаком в швидкості, але вона може виграти в маневреності. Значить, для хижого харчування необхідні ефективні рулі, що дозволяють повертати тіло в полюванні за жертвою. Тіло хижака просувають вперед непарні плавці; рулі повинні розвиватися з інших структур. Повороти предків риб забезпечували парні бічні складки, що тягнуться вздовж їх тіла (приблизно там же, де тягнуться метаплевральні складки на тілі ланцетника).
На прикладі деяких щелепозябрових видно, що бічні складки трансформувалися в цілу серію парних плавників. Втім, ефект від цих плавників, як від керма, був різним. Передній і задній ділянки використовувалися як керма, а проміжні виявилися просто шипами, які захищали цих хижаків від ще більших хижаків. Таким чином, те, що тіло риби ефективніше повертали передній і задній ділянку бічної складки, з яких виникли грудні і черевні плавники, пов'язано просто з їх більшою ефективністю в силу правила важеля. Одним із наслідків цього стало те, що ми належимо до групи чотириногих: наші чотири кінцівки є перетвореними грудними і черевними плавниками риб.
Придбання щелеп і парних плавців ознаменувало формування характерної організації тіла риби.
Перші риби виглядали приблизно так.
На слайді нижче показано архетип риби. Крім щелеп і парних плавців на ньому показаний розвинений головний мозок, захищений черепом, розвинені органи чуття і хребетні дуги, що дають опору потужним бічним м'язам. Отже, ми обговорили основні закономірності становлення організації риб. Щелепи і парні плавники — наслідок хижого харчування. Три канали вестибулярної системи — наслідок ускладнення контролю за рухами; щоб відстежувати положення тіла в тривимірному просторі необхідно мати по напівколовий канал на кожен з просторових вимірів.
Різні групи безщелепних мали різні набори органів чуття. Наприклад, міноги походять від щиткових, які мали непарні ніздрі. Риби походять від більш «везучі» щиткових. Можливо, тут зіграло свою роль і те, що за допомогою парних ніздрів можна визначати, з якого напряму доноситься сильніший запах. Чи є ефективнішими зябра ектодермального походження, ніж ентодермальні зябра? Автору невідома відповідь на це питання. Може, ектодермальні зябра дають своїм власникам якісь переваги, а може бути й так, що саме такий розвиток зябер у тій групи щиткових, яка стала предками риб, — проста випадковість.
З виникненням організації риби дуже скоро великі безхребетні хижаки (на зразок ракоскорпіонів і ортоцератід, які були згадані в попередніх лекціях) пішли в минуле: домінуючими хижаками в морях стали риби. Лише набагато пізніше риби поступилися частиною завойованого ними екологічного простору своїм нащадкам, чотириногим, які згодом повернулися назад у воду.
Зміни торкнулися не тільки парних плавців. Інтенсифікація плавання зажадала зміни форми хвостового плавця, торкнулася інших непарних плавців.
Філогенетичні відносини між головними групами риб лишаються дискусійними. Нові знахідки можуть суттєво впливати на наші уявлення. На двох наступних слайдах показані уявлення про відносини між головними групами риб до опису у 2012 році примітивної панцирної риби Entelognathus primordialis, та після нього. Ентелогнатус показав, що примітивні панцирні риби мали важливі ознаки кісткових риб і можуть розглядатися як предкова група для усіх риб.
Таким чином, ми розглядаємо риб згідно з такою системою.
Клас Placodermi — Панцирні риби (Плакодерми, Пластиношкірі)
Група риб, що відома з нижнього сілуру, пройшла через розквіт у девоні та існувала до перми. Різноманітна група, що налічувала близько 9 рядів. Найкрупніші сягали до 10 метрів довжини і були вершинними хижаками у сілурійських та девонських морях.
Для панцирних риб характерний панцир з шкірних пластин (тессер), який частіше за все закривав передню частину тіла. Цей панцир непогано зберігається в осадових породах. Основним рушієм панцирних був хвіст, який зазвичай був менш захищеним, ніж передня частина тіла. В цілому типова форма тіла панцирних риб нагадує ту, яка була характерна для поширених груп щиткових.
Панцирні риби були кращими плавцями, ніж щіткові. На наступному слайді показано одну з самої відомих панцирних риб — девонського ботріолепіса (Bothriolepis). При тому, що передню частину тіла ботріолепіса закривав панцир, він, ймовірно, був не таким вже й поганим плавцем.
Різноманітність форми тіла панцирних риб видно на наступному слайді. Серед них були як придонні істоти зі сплющеною черевної стороною тіла, так і мешканці товщі води, тіло яких було стисло з боків. Багато з панцирних риб нагадували добре відомих нам сучасних променеперих. Це наслідок приналежності до подібних життєвих форм (життєва форма — стійкий комплекс адаптацій до певного способу життя).
Як не реконструюють філогенію панцирних риб, безумовно, що вони досягли значного різноманіття. Серед них були навіть живородні представники, один з яких названий на честь сера Девіда Аттенборо.
На наступному відео (з фантастичного серіалу, що імітує подорожі у минулому) британський телеведучий Найджел Марвін шукає в девонському періоді найкрупнішу панцирну рибу — дунклеостеуса (Dunkleosteus). Найджел пропонує дунклеостеусу ботріолепіса, що загорнутий в кольчугу, щоб визначити, чи зможуть щелепи дунклеостеуса розтрощити кольчугу. Справжніх зубів у панцирних риб не було, а для руйнування здобичі використовувалися або скошені пластини, що утворювали панцир голови.
Клас Acanthodii — Щелепозяберні (Колючкозубі, Акантоди)
Група, що існувала з сілуру по перм. В ній не було по-справжньому великих тварин, найбільші представники сягали до 2 метрів, але багато хто з них були хорошими плавцями, які харчувалися планктоном або більш дрібними тваринами.
Назва щелепозяберних підкреслює подібність щелепної дуги і зябрових дуг; у представників щелепозяберних можна спостерігати вихідні варіанти будови вісцерального скелету риб. Поруч з щелепною дугою знаходяться губні хрящі — залишки вісцеральних дуг, розташованих попереду щелепної. Зверніть увагу на отвір, що знаходиться між щелепною і гиоїдною дугою. Це бризгальце, рудимент зябрової щілини, що розташовувалася між цими дугами. Форма тіла щелепозяберних була відносно одноманітною. Характерна риса їх зовнішності — велика кількість шипів; з цим пов'язана їх англійска назва .
Досить імовірно, що акантоди, які живилися дрібною їжею, могли утворювати косяки.
